CC BY
50
УДК 581.524.444
СВЯЗЬ ОТАВНОСТИ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ С ИХ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ СВОЙСТВАМИ
© 2006. Онипченко В.Г.1, Текеев Д.К.2, Аджиева Р.Б.2
Московский государственный университет1, Карачаево-Черкесский государственный университет2
В статье анализируются результаты экспериментального исследования отавности альпийских растений на высокогорном стационаре МГУ «Малая Хатипара» (Тебердинский заповедник). Для оценки устойчивости растений использован метод механического удаления вегетативных и генеративных частей с определенной периодичностью.
The results of the experimental research of alpic plants regeneration on the high mountain station of the MSU "Malaya Khatipara" (Teberdinsky reserve) are analyzed in the article. For the plants stability assessment the was used the method of mechanical cutting tye vegetating and generating parts periodically.
У альпийских растений, произрастающих при постоянном отчуждении надземной биомассы фитофагами, одним из важных приспособительных признаков является отавность. Реакция альпийских растений на удаление надземной биомассы зависит от их анатомических, морфологических и физиологических особенностей. На отавность альпийских растений также влияют экологические факторы и характер биотического окружения. Цель нашей работы - изучение отавности альпийских растений при разных режимах искусственной дефолиации.
Работа проведена в 2001-2004 гг. на высокогорном стационаре МГУ Малая Хатипара в Тебер-динском заповеднике в четырех альпийских сообществах: альпийских лишайниковых пустошах (АЛП), пестроовсяницевых лугах (ПЛ), гераниево-копеечниковых лугах (ГКЛ) и альпийских коврах (АК).
Всего исследовали 43 вида цветковых растений: 12 видов на АЛП, 12 на ПЛ, 10 на ГКЛ и 9 видов на АК. С этими видами провели эксперимент при разных (от одно- до трехкратного) режимах отчуждения надземной биомассы. Дефолиацию растений проводили в начале июля, в начале августа и в начале сентября путем срезания ножницами надземных побегов и листьев у поверхности почвы. Перед срезанием учитывали численность генеративных и вегетативных побегов. Для эксперимента использовали группы побегов или особей отдельных растений в зависимости от их морфологии. Для каждого вида было заложено четыре варианта эксперимента, по пятнадцать повторностей в каждом варианте. Первый вариант - контроль, растения первые два года не срезали, а только учитывали число вегетативных и генеративных побегов. Во втором варианте растения срезали один раз в начале июля, в третьем варианте срезали два раза - в начале июля и в начале августа. В четвертом варианте растения срезали три раза - в начале июля, августа и сентября. Отчужденную биомассу высушивали в сушильном шкафу не менее восьми часов при температуре 80С и взвешивали (Текеев, 2004). Результаты опыта для каждого вида учитывали по трем характеристикам: 1) численность побегов; 2) суммарная биомасса по каждому варианту; 3) средняя масса одного побега.
Для сравнительной интегральной оценки устойчивости растений к дефолиации мы использовали балльные характеристики. Для общей биомассы и средней массы отдельного побега на третий год экс-
перимента в вариантах одно- и двукратного срезания видам присваивались следующие баллы: при величинах восстановления 10% и менее от исходного состояния - 0 баллов, 11-25% - 1 балл, 26-74% - 2 балла, 75% и более - 3 балла. Каждому виду присваивали 3 оценки для каждого параметра и варианта (I, 11-1, 11-2). Поскольку значения восстановления численности побегов отличались от таковых для биомассы, для численности вегетативных побегов использовалась следующая шкала: 25% и менее от начальной численности на третий год эксперимента - 0 баллов, 26-74% - 1 балл, 75-100% - 2 балла, более 100% - 3 балла. Максимально возможная сумма баллов для отдельного вида составляла 3 (максимальный балл) х 3 (варианта и укоса - I, 11-1, 11-2) х 3 (показателя - численность, биомасса, масса отдельного побега) = 27 баллов, а минимальная - 0 баллов. Чем выше сумма баллов, тем лучше отрастали растения данного вида после дефолиации и, следовательно, тем более устойчив вид в целом к отчуждению надземной массы.
Задачей данной работы было изучение связи интегральной оценки отавности альпийских растении, выраженной в баллах, с их эколого-биологическими параметрами (жизненная форма, феноритмо-тип, отношение к экологическим факторам и пр.). Для оценки таких связей мы использовали дисперсионный и регрессионый анализ (непараметрический коэффициент корреляции Спирмена).
Все изученные нами виды реагируют на дефолиацию отрицательно. Компенсирующий прирост после дефолиации не отмечен ни у одного из исследованных видов.
Отавность альпийских растений зависит от фенологической ритмики растений. Самая высокая способность восстанавливать биомассу была замечена у видов растений, которые относятся к весен-не-летнезеленому феноритмотипу (рис. 1). У растений, которые относятся к вечнозеленому фенорит-мотипу наблюдается самый низкий уровень отавности. Летне-зеленые и летне-зимнезеленые альпийские растения отрастают хуже, чем весенне-летнезеленые виды, но лучше чем вечнозеленые растения. Это связано с тем, что растения с большей длительностью жизни листьев приурочены к местам с более бедными почвами. Интенсивность фотосинтеза листьев с большей длительностью жизни невысока, с чем может быть связана их низкая отавность. Растения с более короткой длительностью жизни листьев приурочены к местам с более богатыми почвами. При этом у них более высокая фотосинтетическая активность листьев, что, видимо, и повышает способность восстанавливать надземную биомассу по сравнению с другими видами.
о о
X
СО (О «О VO
14 12 10 8 6 4 2 0
весенне- летне-зеленые летне- вечнозеленые летнезеленые зимнезеленые
Рис. 1. Средняя отавность альпийских растений разных феноритмотипов
На отавность растений большое влияние оказывает положение почек возобновления над поверхностью почвы (жизненная форма по К. Раункиеру). Нами было замечено, что геофиты лучше переносят удаление надземной биомассы, чем гемикриптофиты. Связано это с тем, что у геофитов почки возобновления расположены довольно низко в почве и поэтому при дефолиации остаются целыми. А у гемикриптофитов такие почки находятся намного выше и при дефолиации они могут повреждаться или удаляются вместе с надземными побегами (рис. 2).
Анализ связи розеточности альпийских растений с их отавностью показал, что розеточные растения лучше приспособлены к удалению надземных побегов, чем полурозеточные и безрозеточные растения (рис. 3).
Рис. 2. Средняя отавность альпийских растений разных жизненных форм
14
12
.0 10
1-
о о .Q Ц 8
X п
m (О 6
со ю
о 4
2
0
Жж У
W
А Ш / г
/Ж / W
безрозеточные
полурозеточные
розеточные
Рис. 3. Средняя отавность альпийских растений разных по форме розеточности
Рис. 4. Средняя отавность альпийских растений разной вегетативной подвижности
У розеточных растений при дефолиации надземная биомасса отчуждается в меньшей степени, чем у полурозеточных и безрозеточных. Видимо, этим и можно объяснить большую отавность этой группы растений.
Сравнение отавности растений с разной вегетативной подвижностью (Покаржевская, Онипченко, 1995) показало, что малоподвижные виды альпийских растений отрастают после дефолиации намного лучше, чем среднеподвижные. У неподвижных видов наблюдалась самая низкая способность восстановления утраченных надземных органов (рис. 4). По-видимому, это связано с тем, что вегетативно подвижные виды растений могут иметь корневища, где содержатся запасные питательные вещества. После дефолиации они могут перекачать питательные вещества из оставшихся побегов в поврежденные побеги. Поэтому подвижные виды в целом лучше выносят дефолиацию, чем неподвижные.
Если сравнивать альпийские растения разных архитектурных моделей (Серебрякова, 1981), можно увидеть, что несколько лучшая отавность наблюдается у видов моноподиально-розеточной модели, хуже восстанавливаются симподиально-полурозеточные растения, а самый низкий показатель отавности характерен для растений симподиально-безрозеточной модели (рис. 5).
.0 Ц
Ц
(О
ю
о о
X
m
(О
12 10 8 6 4 2 0
/ А
- / А / /
А / /
/
моноподиальная розеточная
симподиальная полурозеточная
Рис. 5. Cредняя отавность альпийских растений разных архитектурных моделей
Анализ связи отавности растений со степенью их поедаемости фитофагами (ОшрсЬепко, 2001) показал, что лучше поедаемые виды обладают и лучшей отавностью (рис. 6). Альпийские луга Кавказа исторически использовались как пастбища дикими и домашними копытными. Они также испытывают большое влияние других фитофагов. Поэтому альпийские растения, которые хорошо поедаются, лучше и выносят изъятие надземной биомассы, чем хуже поедаемые виды. Самая низкая отавность отмечена у практически непоедаемых видов.
Систематическое положение также оказывает существенное влияние на отавность изученных видов растений. Так нами отмечено, что у видов, относящихся к классу двудольных, отавность существенно выше, чем у растений класса однодольных (рис. 7). Видимо, это обусловлено тем, что двудольные растения чаще имеют массивные подземные запасающие органы, что и повышает их способность восстанавливаться после дефолиации.
Изученные нами виды альпийских растений относятся к 14 разным семействам. Из их числа для сравнения мы выбрали четыре семейства, в которые входит наибольшее число изученных видов. Самыми стойкими к дефолиации оказались виды семейства ЕаЬасеае, средняя степень отавности наблюдалось у видов семейства Сурегасеае. Низкая отавность характерна для видов из семейства As-teraceae и Роасеае (рис. 8).
16
3 14 ц
Ц
(0 ю
о о
X
m га
12 10 8 6 4 2 0
непоедаемые плохо средне хорошо отлично
поедаемые поедаемые поедаемые поедаемые
Рис. 6. Средняя отавность альпийских растений с разной степенью поедаемости
Рис. 7. Средняя отавность альпийских растений разных классов
А / /
14,00 jfi 12,00 1 10,00 ю 7 8,00 Б 6,00 1 4,00 ш £ 2,00 о 0,00 А А У
/ А
A У /
Poaceae Cyperaceae Fabaceae Asteraceae
Рис. 8. Cредняя отавность альпийских растений разных семейств
Сравнение отавности растений разных сообществ показало, что лучше восстанавливаются после дефолиации виды, растущие на более продуктивных гераниево-копеечниковых лугах (рис. 9). Слабее отрастают виды, приуроченные к альпийским лишайниковым пустошам, а виды, произрастающие на пест-роовсяницевых лугах и альпийских коврах, имеют примерно одинаковую низкую степень отавности.
Рис. 9. Средняя отавность альпийских растений разных сообществ.
ALH - альпийские лишайниковые пустоши, FVG - пестроовсяницевые луга, GHM - гераниево-копеечниковые луга, SBC - альпийские ковры
Таким образом, хорошую степень отавности показывают виды альпийских растений, растущие в более продуктивных сообществах, обладающие высокой степенью поедаемости, для которых характерна моноподиальная розеточная архитектурная модель и меньшая длительность жизни листьев.
Литература
1. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995. - т. 100. - № 2. -С. 50-58. 2. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования у наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. - М., 1981. 3. Текеев Д.К. Реакция альпийских растений на двухлетнюю дефолиацию // Биологическое разнообразие Кавказа. Матер. 6 Международ. конф. (отв. ред. С.Х. Шхагапсоев). - Нальчик, 2004. - С. 227-228. 4. Onipchenko V.G. (ed.) Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. - Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers, 2004, xx. - 407 p.
