CC BY
128
В результате проведенного исследования оптимизирована методика клонального микроразмножения
некоторых представителей рода Ficus, которая позволяет получить большое количество генетически однородного, оздоровленного посадочного материала.
Литература
1. Жизнь растений / под ред. А.Л.Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - С. 268-279.
2. Ковалева, И.С. Усовершенствование методики микроклонального размножения малино-ежевичного гибрида Тайберри / И.С. Ковалева, Т.В. Данилова, О.И. Молканова // Бюл. ГБС. - Вып. 174. - М.: Наука,
2000. - С. 136-143.
3. Попов, Ю.Г. Культура in vitro меристематических верхушек стебля как метод оздоровления и размножения растений / Ю.Г. Попов // Биол. науки. - 1976. - С. 13-24.
4. Серая, А.С. Экспериментальное изучение поглощения формальдегида некоторыми видами рода Ficus / А.С. Серая, Г.Г. Дульцева, Н.В. Цыбуля// Современные проблемы фитодизайна. - 2007. - С. 374-379.
5. Цыбуля, Н.В. Научные и практические аспекты фитодизайна / Н.В. Цыбуля, ЮЛ. Якимова, Н.А. Рычкова. -
Новосибирск: Новосиб. кн. изд-во, 2004. - С. 9-15.
6. Чекурова, Г.В. Фикусы / Г.В. Чекурова. - М.: Кладезь-Букс, 2004. - С. 6-15.
'--------♦------------
УДК 582.573.81:581.14 ЛЛ. Седельникова
АДАПТАЦИЯ БИОМОРФ ДЕКОРАТИВНЫХ ГЕОФИТОВ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ
ЗОНЫ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Представлены результаты изучения морфогенеза корневищных, луковичных и клубнелуковичных геофитов из семейств Hemerocallidaceae, Hostaceae, Liliaceae, Iridaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae. Определены биоморфы и тип нарастания побега у 18 видов в условиях интродукции. Проанализированы особенности органогенеза и малых жизненных циклов побега с разными ритмами развития.
Ключевые слова: биоморфа, луковица, клубнелуковица, корневище, морфогенез, Западная Сибирь.
L.L. Sedelnikova
ADAPTATION OF ORNAMENTAL GEOPHYTES BIOMORPHS IN THE FOREST-STEPPE ZONE
IN WEST SIBERIA CONDITIONS
The results of the research of rhizomatous, bulbaceous and bulbotuberiferous geophytes morphogenesis of the Hemerocallidaceae, Hostaceae, Liliaceae, Iridaceae, Hyacinthaceae, Melanthiaceae families are given in the article. Biomorphs and the type of shoot growth of 18 species in the introduction conditions were determined. Peculiarities of organogenesis and small life cycles of shoots with different development rhythms were analyzed.
Key words: biomorph, bulb, bulbotuber, rhizome, morphogenesis, West Siberia.
Исследование биоморфологических особенностей цветочно-декоративных геофитов в природе и культуре имеет некоторые отличия в адаптивной стратегии формирования надземных и подземных побегов. Изменчивость морфометрических признаков побеговых систем вносит определенный вклад в область адаптивной морфологии растений. Условия лесостепной зоны Западной Сибири достаточно суровые для интродукции декоративных многолетников инорайонного происхождения. Исследование биоморфологических особенностей корневищных, луковичных и клубнелуковичных декоративных геофитов класса однодольных из семейств Красодневовых - Hemerccall^daceae R. Вг., Хостовых - Hostaceae ^Н., Лилейных - Ul^aceae Juss., Касатиковых - Iridaceae Juss., Гиацинтовых - Hyac^nthaceae Batsch, Осенниковых - Melanth^aceae Batsch. в условиях интродукционного эксперимента определяет адаптационную способность конкретного
таксона, способствует выявлению устойчивого видового и сортового разнообразия интродуцентов, сохранению их в культуре, а также рациональному использованию в данном регионе.
Цель работы - изучение морфогенетических особенностей и репродуктивных возможностей декоративных геофитов в лесостепной зоне Западной Сибири как критерия адаптационных стратегий интродуцента.
Материал и методы. Работа проведена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (ЦСБС) г. Новосибирска, где собрана коллекция луковичных, клубнелуковичных и корневищных декоративных многолетников (Седельникова, 2002) из вышеперечисленных семейств.
В основе описания онтоморфогенеза и графического изображения состояния побега лежат работы ряда исследователей (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Андреева, 1981; Игнатьева, 1983; Скрипчинский и др., 1965; Баранова, 1999). Сравнительный анализ органогенеза проводили по методике МГУ (Куперман, 1977). Феноритмотипы представлены по И.В. Борисовой (1965). Типы жизненных форм и морфологическое описание растений сделано согласно общепринятой терминологии (Федоров и др., 1962; Хохряков, 1981; Жмылев и др. 1993; Бездылев и др., 2006).
Результаты и обсуждение. При исследовании биоморф особей во взрослом генеративном состоянии у интродуцентов (табл.) нами установлено 18 типов. Для представителей рода Iris L. характерны симпо-диально нарастающие побеги как короткокорневищно-кистекорневые (Iris pallida) с утолщенными придаточными корнями, так и плотно-дерновинные (Iris sibirica). В условиях Новосибирской области хорошо размножаются сорта ириса сибирского: Cambridge, Blue Cape, Mandy Morse, Snow Crest, Фиалковый, имеющие плотную дерновину и от 43 до 65 цветочных побегов у пятилетних особей.
У хост нами обнаружено два типа генеративных побегов: 1 - полурозеточный облиственный, с очередным листорасположением у Hosta albo-marginata (Hook.) Hyl. - Х. белоокаймленная, H. undulata (Otto et A. Dietr.) Bailey - Х. волнистая, H. fortunei (Baker) Bailey - Х. Форчуна, H. lancifolia Engl. - Х. ланцетолистная; 2 - розеточный у H. decorate Bailey - Х. Декората, H. plantaginea (Lam.) Aschers. - Х. подорожниковая,
H. sieboldiana (Hook.) Engl. - Х. Зибольда, H. ventricosa Stearn - Х. вздутая. Большинство хост принадлежат к короткокорневищно-кистекорневым поликарпикам (см.табл.). Однако при возделывании хост в условиях постоянного полива, на хорошо аэрируемых и богатых гумусом почвах нами отмечено развитие тонких (Х. белоокаймленная) и толстых (Х. Зибольда) плагиотропных столонообразующих побегов длиной 20-35см, на концах которых формируются молодые растения. Для Х. ланцетолистной характерно наличие ортотропного направления оси побега, на котором формируются адвентивные почки и утолщенные придаточные корни. Тем самым в условиях интродукции возрастают вегетативная подвижность и репродуктивная способность вида (рис. 1, 1-3).
Онтоморфологическое исследование Hemerocallis hybridus показало, что прегенеративный период у него продолжается два года. На третий год жизни наступает генеративный период. Красодневы относятся к короткокорневищным-кистекорневым геофитам с моноподиальной розеточной моделью побегообразования (см.табл.). Установлено, что взрослые особи лилейника гибридного имеют два вида побега - ортотропные и плагиотропные, на которых заложены спящие почки. Ортотропный тип отмечен у сортов Nob Hill, Solid Scarlett, Beloved Country, плагиотропный - у Margaret Perry, Regal Air. Наблюдается формирования клиноапогео-тропных подземных побегов. У всех типов сильно развиты запасающие корни по форме и происхождению представляющие клубневидные или шишковатые корни. Вегетативное размножение происходит за счет ежегодного нарастания на главном от 3 до 5 боковых побегов (см. рис.1, 4-7).
По отношению к вегетативной подвижности и способности к вегетативному размножению в условиях интродукции среди луковичных растений встречаются моноцентрические непартикулирующие (Fritillaria meleagris f. аЬа) и партикулирующие (Camassia cusickii, C. quamash, C. Leichtlinii), а также неявнополицен-трические, партикулирующие (Muscari racemosum, M.botryoides, Hyacinthella azurea), Erythronium sibiricum -неявнополицентрический, партикулирующий корневищно-луковичный геофит (см. рис.1, 8-12). Все клубнелуковичные интродуценты имеют нормальную партикуляцию. Среди них отмечены моноцентрические (Crocus angustifolius), неявнополицентрические, короткостолонообразующие (Gladiolus hybridus, Lapeyrousia laxa, Freesia hybrida, Gladiolus byzantinus, G. segetum, G. imbricatus) и явнополицентрические биоморфы, длинностолонообразующие (Montbretia crocosmiiflora) с разными типами (см. рис.1, 13-16) .
Биоморфы некоторых декоративных геофитов в лесостепной зоне Западной Сибири
Вид Жизненная форма
Iridaceae
Iris pallida Короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с розеточным длинным прямостоящим побегом
Iris sibirica Плотно-дерновинный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным длинным прямостоящим побегом
Crocus angustifolius Клубнелуковичный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным коротким побегом
Gladiolus imbricatus Клубнелуковичный симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным длинным побегом
Montbretia crocosmiiflora Клубнелуковичный симподиально нарастающий поликарпик с длинностолонообразующими подземными и полурозеточными длинными надземными побегами
Hemerocallidaceae
Hemerocallis citrina Короткокорневищно-кистекорневой моноподиально нарастающий поликарпик c полурозеточным прямостоящим длинным побегом
Hemerocallis minor Короткокорневищно-кистекорневой моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоящим длинным побегом
Hostaceae
Hosta sieboldiana Короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоящим длинным побегом
Hosta lancifolia Короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоящим длинным побегом
Hyacinthaceae
Chionodoxa lucilii Луковичный симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным коротким побегом
Camassia cusickii. quamash Луковичный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным или полурозеточным длинным побегом
Ornithogalum um-bellatum Луковичный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоящим коротким побегом
Ornithogalum ma-gor Луковичный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоящим длинным побегом
Muscari botryoides, Луковичный симподиально нарастающий поликарпик с коротким побегом
Puschkinia scil-loides Луковичный моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным коротким побегом
Scilla sibirica Луковичный моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным коротким побегом
Liliaceae
Erythronium sibiricum Корневищно-луковичный симподиально нарастащий поликарпик с полурозеточным коротким побегом
Melanthiaceae
Colchicum autum- Клубнелуковичный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным коротким nale побегом
Многолетние луковицы представлены чешуями нескольких годичных циклов (род Muscari, Camassia, Puschkinia), а однолетние - одним вегетационным или годичным циклом (Erythronium sibiricum, Fritillaria me-leagris f. alba). Все клубнелуковичные растения (род Gladiolus, Crocus, Bulbocodium, Colchicum) тоже одного годичного цикла развития. Луковицы имеют разные типы чешуй: полутуникатные (Chionodoxa luciliae, Camassia cusickii, Fritillaria meleagris f. alba), туникатные (Erythronium sibiricum). У клубнелуковичных растений почки возобновления закладываются в пазухе нижнего листа (базитония) и в пазухе верхнего листа (акротония). Почки возобновления у луковичных в основном верхушечные закладываются акротонно, только у Scilla sibirica генеративные побеги пазушные и закладываются мезотонно.
Рис. 1. Разнообразие биоморф геофитов в условиях интродукции:
I - х. белоокаймленная; 2 - х. Зибольда; 3 - х. ланцетолистная; 4-7- красоднев гибридный;
8 - мускари гроздевидный; 9 - хионодокса Люцилии; 10 - рябчик шахматный;
II - бульбокодиум весенний; 12 - кандык сибирский; 13 - крокус; 14 - гладиолус гибридный;
15 - монтбреция садовая; 16 - колхикум
Рассматривая структурное состояние побега у взрослых особей средневозрастного генеративного состояния, нами отмечено, что среди них четко выражено симподиальное полурозеточное, моноподиальное розеточное, симподиальное полурозеточное с безрозеточными генеративными побегами и симподиальное розеточное побегообразования (см.табл.). Две последних модели побегообразования среди луковичных и клубнелуковичных геофитов обнаружены впервые. Годичный побег у всех изученных видов моноцикличе-ский, так как вегетативно-генеративный цикл от развертывания почки (внепочечное состояние) до плодоношения и отмирания длится один год, несмотря на то, что побег проходит длительное внутрипочечное вегетативно-генеративное развитие. Полный онтогенез побега определяется от начала формирования почки до полного отмирания (Серебрякова, 1971). Если исходить из этой точки отсчета начала жизни побега, то на основании результатов анализа длительность малого жизненного цикла побега возобновления (внутрипо-чечное-подземное, внепочечное-надземное, подземное, отмирание) у гладиолуса, рябчика шахматного продолжается в течение двух лет (дициклический тип развития побега). У гиацинтика лазоревого, мускари гроздевидного, кандыка сибирского, колхикума осеннего, крокуса узколистного побег возобновления развивается в течение трех лет (трициклический тип развития побега). Развитие главного (материнского) побега происходит по полициклическому типу. Генеративный (годичный) побег возобновления имеет моноциклический тип надземного развития (рис. 2).
IV IX IV IX IV месяц
Рис. 2. Схема малых циклов побега возобновления луковичных с симподиальным (а,б) и моноподиальным (в) нарастанием: а - Hyacinthella azurea; б - Erythronium sibiiicum; в - Scilla sibiiica;
Г - главный побег, 1-4 - последовательные побеги возобновления
У Gladiolus hybridus побег возобновления формируется в период цветения монокарпического побега. У летне-осеннецветущих клубнелуковичных органообразовательный процесс проходит у монокарпического побега с III по VIII этапы органогенеза, когда он находится уже во внепочечном состоянии, т. е. в период вегетации растений. Побег возобновления зимует на II этапе. Причем выделено два подэтапа - На (осень) и Нб (весна), отличающихся биометрическими показателями объема конуса нарастания (0,29 и 0,67 ммЗ, соответственно). У зимующих дикорастущих видов гладиолуса (G. byzantinus) побег зимует на V этапе органогенеза, у Crocus alatavicus - на ViiI, у Colchicum autumnale - на III этапе (рис. 3). Таким образом, жизненный цикл главного монокарпического побега составляет 3-7 лет, а побегов последующих порядков -
1,5-3,5 года. Длительность генеративного периода онтогенеза особи у клубнелуковичных составляла 6-9 лет, после чего наступал сенильный период.
Динамика фенологического спектра развития садовых культиваров красоднева позволяет определить их в группу раннелетне- и летне-осеннецветущих геофитов с длительной весенне-летне-осенней вегетацией. Хосты отнесены к летне-осеннецветущим, ирисы - ранне-летнецветущим многолетним летнезеленым по-ликарпикам. Для луковичных и клубнелуковичных геофитов характерны в условиях Сибири феноритмотипы: весеннецветущие эфемероиды из рода Muscari, Puschkinia, Erythronium, Fritillaria, Crocus, Bulbocodium, Scilla, Chionodoxa; ранне-летнецветущие гемиэфемероиды с весенне-раннелетней вегетацией из рода Camassia, Brimeura, Endymion, Ornithogalum; летне-осеннецветущие геофиты с длительной-весенне-летней вегетацией Gladiolus (сортовое разнообразие), Galtonia, Montbretia; осеннецветущие с весенней вегетацией Colchicum, некоторые виды Crocus speciosus, Scilla autumnales; зимне-весеннецветущие не зимующие в открытом грунте геофиты (Freesia, Lapeyrousia).
X Ж2 '.б
ъф , мГг ^ J 3
(S'i \л \\ в IV Т-/ 3 ,4 di
Месяц IV-V VIII-IX IV-V VIII-IX IV-V V1II-1X
Рис. 3. Схема малых жизненных циклов побега возобновления (1-4) клубнелуковичных Crocus angustifolius (a), Gladiolus hybridus (б), Colchicum autumnale (в). Г - главный побег
Биоморфологическое исследование в условиях интродукции дает полный аспект адаптационных возможностей биоморф и стратегии их развития. На наш взгляд, эколого-морфологическая трансформация побе-говой системы геофитов шла одновременно в мезофитном и ксерофитном направлениях, что на современном этапе развития обеспечило устойчивую ксеромезофитную линию их существования с широким культигенным ареалом.
Выводы
1. Установлено 18 типов биоморф у модельных видов корневищных, луковичных и клубнелуковичных геофитов в условиях интродукции лесостепной зоны Западной Сибири (г. Новосибирск).
2. Особи генеративного периода онтогенеза у большинства видов симподиального нарастания, только у Scilla и Hemerocallis моноподиальное нарастание побега наблюдается в течение всего жизненного цикла развития.
3. Биоморфа, как генотипически устойчивый тип, адаптируется в виде морфологической изменчивости подземных и надземных вегетативных органов - луковиц, клубнелуковиц, формирования столонов, утолщенных придаточных корней и корневищ, почек возобновления на метаморфизированных побегах, что усиливает жизненное состояние таксона.
Литература
1. Андреева, И.И. Особенности структуры побегов шпажника гибридного (Gladiolua hybridus hort.), развивающихся из деток разных порядков / И.И. Андреева // Изв. ТСХА. - 1981. - №5. - С.34-39.
2. Баранова, М.В. Луковичные растения семейства лилейных / М.В. Баранова. - СПб.: Наука, 1999.
3. Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. - Владивосток: Дальнаука, 2006.
4. Борисова, И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности центрального Казахстана / И.В. Борисова // Геоботаника. - М.-Л., 1965. - Вып. XVII. - С. 64-99.
5. Жмылев, П.Ю. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина. - М.: Изд-во МГУ, 1993.
6. Игнатьева, И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: учеб. пособие / И.П. Игнатьева. - М.: Изд-во тСхА, 1983. - 62 с.
7. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. - М.: Высш. шк., 1977.
8. Седельникова, Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири / Л.Л. Седельникова. - Новосибирск: Наука, 2002.
9. Серебрякова, Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура надземных побегов у цветковых растений / Т.И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1971. - Т. 76. - Вып. 1. - С. 105-119.
10. Скрипчинский, В.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза / В.В. Скрипчинский, Вл.В. Скрипчинский // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. - Т. 71. - Вып. 1. - С. 85-102.
11. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работ-нов // Тр. БИН АН СССР. - М.; Л., 1950. - Сер.3. - Вып. 6. - С. 7-204.
12. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
13. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. - М.; Л.: АН СССР, 1962.
14. Хохряков, А.П. Эволюция биоморф растений / А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1981. - 165 с.
