CC BY
21
УДК 595.789:575.174.015.3(571) DOI 10.24411/2411-0051-2020-10105
Сведение в синонимы подвида тополёвого ленточника ЫшепШБ рорыН и$$иг1еп$1$ Staudinger, 1887 syn. nov. (Lepidoptera: Nymphalidae)
В. М. Спицын
КЗ Спицын Виталий Михайлович, Федеральный исследовательский центр комплексного 13- изучения Арктики РАН, наб. Северной Двины, 23, г. Архангельск, 163000; ьрНьуп.у. т.91993@уапс1ех. ги
Поступила в редакцию 12 января 2020 г. Ключевые слова: ПтешШтае, ДНК-баркодинг, биоразнообразие, систематика, Сибирь.
Тополёвый ленточник Limenitis populi (L.) имеет 4 подвида: L. p. populi (L.) (распространен от Франции до Уральских гор), L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 (от Уральских гор до побережья Тихого океана, в т.ч. Монголия, север Китая, Корея), L. p. jezoensis Matsumura, 1919 (Япония), L. p. szechwanica Murayama, 1981 (Центральный Китай, восток Тибета) (Gallo, Bruna, 2013). Однако результаты ДНК-баркодинга (рис. 1), как и отсутствие достоверных морфологических отличий (рис. 2, 3), не подтверждают подобное подвидовое разнообразие.
В данном исследовании мы, основываясь на 13 нуклеотидных последовательностях гена COI, размещенных в открытом доступе в BOLD SYSTEMS (см. таблицу), сводим в синонимы к номинативному подвиду L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov.
Изученный материал хранится в Российском музее центров биологического разнообразия Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. академика Н. П. Лаверова РАН:
1. Россия: Республика Бурятия, луга у термального источника в кедровом лесу, 55°58' с.ш., 110°32' в.д., 17 июля 2014 г., Spitsyn leg. 1$, 2?;
2. Республика Алтай, д. Соузга, злако-во-разнотравные луга вдоль сосново-бе-резового леса, 356 м над ур. м., 51°53' с.ш., 85°52' в.д., 28-29 июня 2019 г., Spitsyn leg. 5$;
3. Приморский край, р. Уссури, пойменный разнотравный луг с ивняком, 22 июня 2012 г., Bolotov leg. 1$;
4. Архангельская обл., Приморский р-н, г. Архангельск, дачный поселок Исток, 6 июля 2012 г., Spitsyn leg. 1$;
5. Архангельская обл., Приморский р-н, лесная дорога за пос. Рикасиха, 64°31' с.ш., 40°02' в.д., 9 августа 2017 г., Spitsyn leg. 1?;
6. Архангельская обл., Холмогорский р-н, 36 км на запад от пос. Брин-На-волок, оз. Борисовское, 7 июля 2012 г., Spitsyn leg. 1$.
Образцы препарированы по стандартной методике для чешуекрылых и сфотографированы с помощью фотоаппарата Canon EOS 80D. Гениталии сварены в 9%-ном растворе КОН, размещены в капле спирта на предметном стекле и сфотографированы на стереомикроскоп AXIOZoom.V16 Carl Zeiss, после чего подколоты в микропробирке под экземпляром для постоянного хранения (в спир-то-глицериновой смеси).
© Спицын В. М., 2020
Список использованных нуклеотидных последовательностей гена СО! List of nucleotide sequences of CO! gene used in this study
Подвид
Гаплотип
№ в BOLD SYSTEMS
Страна, регион
Источник
L. p. ussuriensis syn. nov.
L. p. populi
G1
— | | —
— | | — — | | — — | | —
— | | — — | | — — | | — — | | —
G2
G1
— | | —
G2
HBNK351-07
EZHBA758-07 ABOLD660-17 EZROM247-08
Россия, Республика Бурятия
Россия, Алтайский край
Австрия
Румыния
FBLMU110-09 Германия
GWOSA734-10
LEATG431-14
LEATG432-14
LEFID365-10
LELEFIJ534-10
LEPAA738-16
LON5676-17
LON6425-17
Италия
— | |
Финляндия
—| |
Швейцария Норвегия
Не опубликовано
Mutanen et al., 2016; Dinca et al., 2010, 2015 Mutanen et al., 2016; Dinca et al., 2015;
Hausmann et al., 2011
— | | —
Huemer et al., 2016
— | | —
Mutanen et al., 2016
— | | —
Не опубликовано Не опубликовано
Исследованные 13 нуклеотидных последовательностей гена СО1 выровнены и приведены к одинаковой длине (624 ну-клеотида) с использованием программ BioEdit (Hall, 1999) и MEGA7 (Kumar et al., 2016). Филогеографический анализ проводили на основе метода медианной сети гаплотипов с использованием программного обеспечения Network version v. 4.6.1.3 с настройками по умолчанию (Bandelt et al., 1999).
Limenitis populi populi (Linnaeus, 1758)
Papilio populi Linnaeus, 1758, Syst. Nat. (Ed. 10): I: 476
Type locality: not stated [Europe]
= Papilio populi minor Hufnagel, 1766, Berlin. Mag. 2: 70 Type locality: Germany
= Papilio semiramis Schrank, 1801, Fauna Boica 2: 188 Type locality: Germany
= Papilio tremulae Esper, 1804, Die Schmett., Supp. 1: 107
Type locality: not stated [Europe]
= Limenitis populi bucovinensis Hormuza-ki, 1897, Verh. zooL-bot. Ges. Wien 47: 140 Type locality: «Bukowina» [between Romania and Ukraine]
= Limenitis populi diluta Spuler, 1901, Schmett. Europas 1: 15 Type locality: not stated [Europe]
= Limenitis populi nigra Paux, 1901, Bull. sci. Fr. Belg. 35: 462 Type locality: France
= Limenitis populi radiata Schultz, 1903, Ent. Z. 17: 61 Type locality: «Munsterberg auf dem Rummelsberge bei Strehlen» [Germany]
= Limenitis populi ruberrima Schultz, 1903, Ent. Z. 17: 62 Type locality: Heinrichau, Poland
= Limenitis populi defasciata Schultz, 1908, Soc. ent. 22: 188 Type locality: «Schlesien» [Germany]
= Limenitis populi monochroma Stichel, 1908, in Seitz, Gross-Schmett. Erde 1: 184 Type locality: «Galicie» [between Poland and Ukraine]
= Limenitis populi rilocola Stichel, 1908, in Seitz, Gross-Schmett. Erde 1: 185 Type locality: «S. des Balkhan» [Balkans] = Limenitis populi goliath Fruhstorfer, 1908, Int. ent. Zeit. 2: 50 Type locality: «Südtirol, Lana» [N Italy] = Limenitis populi mittisi Oberthür, 1909, Etud. Lepid. comp. 184 Type locality: not stated [Europe]
= Limenitis populi auronitens Cabeau, 1910, Revue mens. Soc. ent. Namur. 10: 5 Type locality: «Virton» [Belgium]
= Limenitis populi antigone Cabeau, 1912, Revue mens. Soc. ent. Namur. 12: 88 Type locality: «Virton» [Belgium]
= Limenitis populi belgiensis Cabeau, 1914, Revue mens. Soc. ent. Namur. 14: 22 Type locality: Belgium
= Limenitis populi caeca Wize, 1922, Roczn. Towarz. Przyj. Nauk. pozn. 1: 261 Type locality: Poland
= Limenitis populi jezeviensis Wize, 1922, Roczn. Towarz. Przyj. Nauk. pozn. 1: 261 Type locality: Poland
= Limenitis populi teriolensis Dannehl, 1925, Ent. Zeit. Frankf. 39: 44 Type locality: «Ultental» [N Italy]
= Limenitis populi helena Metzner, 1926, Ent. Anz. 6: 19 Type locality: «Eichberg bei Podersam» [Czech Rep.]
= Limenitis populi bifulvata Cabeau, 1926, Lambillionea 26: 74 Type locality: «dans le bois de St. Mard» [Belgium]
= Limenitis populi minor Caruel, 1948, Misc. ent. 44: 50 Type locality: «environs de Reims» [France] = Limenitis populi bucovinensis in-franigrans Veriry, 1950, Farfalle diurne d'ltalia 4: 58 Type locality: «Val di Genova, Trentino» [N Italy]
= Limenitis populi raffaellae Sala, 2001, Linn. Belg. 18: 93 Type locality: Magasa (BS), Garda Lake, Italy = Limenitis populi ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov., in Romanoff, Mem. Lepid. 3: 143 Type locality: Ussuri region [FE Russia]
= Limenitis populi ussuriensis liliputana Staudinger, 1887, in Romanoff, Mem. Lepid. 3: 144 Type locality: «Raddefka» [FE Russia, Amur region: Radde]
= Limenitis populi enapius Fruhstorfer, 1908, Int ent. Zeit. 2: 50 Type locality: «Altai» [Russia?]
= Limenitis populi eumenius Fruhstorfer, 1908, Int. ent, Zeit. 2: 50 Type locality: «Kentei-Gebirge» [Mongolia] = Limenitis populi fruhstorferi Kruli-kowsky, 1909, Rev. Russ. Ent. 9: 111 Type locality: «Rossia orientali» [FE Russia] = Limenitis populi kingana Matsumura, 1939, Bull. Biogeogr. Soc. Japan 9: 352 Type locality: China
= Limenitis populi halasiensis Huang & Murayama, 1992, Tyo to Ga 43: 9 Type locality: «Halasi, Altai, Xinjiang» [China]
Ареал: Номинативный подвид распространен от Франции до Дальнего Востока России, в Монголии, северной части Китая, Северной Корее.
ДНК-баркодинг: Подвид представлен двумя гаплотипами (см. таблицу, рис. 1). Гаплотип G1 широко распространен в Скандинавии, Центральной Европе, Западной Сибири, Забайкалье (рис. 1). В Скандинавии вместе с ним обнаружен также эндемичный гаплотип G2, отличающийся на две нуклеотидные замены. Экземпляры L. p. ussuriensis syn. nov. из Западной Сибири и Республики Бурятии оказались носителями гаплотипа G1. Это не позволяет выделять L. p. ussuriensis syn. nov. в отдельный подвид.
Морфологическая изменчивость: Подвид L. p. ussuriensis syn. nov. не имеет существенных отличий от номинативного подвида (см. рис. 2, 3).
Limenitis populi jezoensis Matsumura, 1919
Limenitis populi jezoensis Matsumura, 1919, Thousand Insects Japan 3: 730 Type locality: Japan
= Limenitis populi ussuricmis sakaii Sugitani, 1931, Zephyrus 3: 97
Type locality: Japan Ареал: Япония.
ДНК-баркодинг: Таксономический статус подвида нуждается в дополнительных генетических исследованиях, однако предварительные исследования не выявляют генетической дивергенции. Так, на отрезке в 450 нуклеотидов имеется лишь одна замена, отличающая его от широко распространенного гаплотипа Gi.
Limenitis populi szechwanica Murayama, 1981
Limenitis populi szechwanica Murayama, 1981, New Ent. 30: 64 Type locality: Kangding, Sichuan, China = Limenitis populi batangensis Huang, 2001, Neu Ent. Nachr. 51: 88 Type locality: Batang, W Sichuan, China
Ареал: Центральный Китай, Восточный Тибет.
ДНК-баркодинг: Таксономический статус подвида нуждается в дополнительных генетических исследованиях.
Таким образом, тополевый ленточник, как и многие другие виды чешуекрылых Северной Палеарктики (см.: Bolotov et а1., 2015; Maresova et а1., 2019), показывает крайне низкое генетическое разнообразие. Это обусловлено высокими миграционными возможностями чешуекрылых, а также недавним формированием фауны. Исходя из этих биогеографических закономерностей, многие подвиды дневных чешуекрылых нуждаются в критическом пересмотре на основе молекулярно-гене-тических методов.
Исследование проведено в рамках гос. задания Российского музея центров биологического разнообразия ФИЦКИА РАН (проект № АААА-А17-117033010132-2).
В FINLAND О SWITZERLAND Q NORWAY П RUSSIA: ALTAI
Рис. 1. Медианная сеть гаплотипов имеющихся последовательностей гена COI Limenitis populi populi (L.) = L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. в умеренном поясе Евразии.
Fig. 1. Median-joining haplotype networks of the available COI sequences of Limenitis populi populi (L.) = L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. in the temperate zone of Eurasia.
Рис. 2. Limenitis populi (L.): а — L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. самец, Алтай; б — L. p. ussuriensis syn. nov. самец, Приморье; в — L. p. populi самец, Архангельская обл.; г — L. p. populi самка, Архангельская обл.
Fig. 2. Limenitis populi (L.): а — L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. male, Altay; б — L. p. ussuriensis syn. nov. male, Primorskiy region; в — L. p. populi male, Arkhangelsk region; г — L. p. populi female, Arkhangelsk region.
a б
Рис. 3. Гениталии Limenitis populi (L.): а, в — L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. самец, Алтай; б, г — L. p. populi самец, Архангельская обл.
Fig. 3. Genitalia of Limenitis populi (L.): а, в — L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. male, Altay; б, г — L. p. populi male, Arkhangelsk region.
ЛИТЕРАТУРА
Bandelt H. J., Forster P., Rohl A. Median-joining net-worksfor inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. V 16. P. 37-48.
Bolotov I. N., Tatarinov A. G., Filippov B. Y., Gofarov M. Y., Kondakov A. V, Kulakova O. I., Potapov G. S, Zubryi N. A., Spitsyn V. M. The distribution and biology of Pararctia subnebulosa (Dyar, 1899) (Lep-idoptera: Erebidae: Arctiinae), the largest tiger moth species in the High Arctic // Polar Biology. 2015. V 38. P. 905-911.
Dinca V., Montagud S, Talavera G., Hernandez-Roldan J., Munguira M. L., Garcia-Barros E., Hebert P. D. N., Vila R. DNA barcode reference library for Iberian butterflies enables a continental-scale preview of potential cryptic diversity // Scientific Reports. 2015. V 5, № 1. Art. 12395. P. 1-15.
Dinca V., Zakharov E. V., Hebert P. D. N., Vila R. Complete DNA barcode reference library for a coun-try\'s butterfly fauna reveals high performance for temperate Europe // Proceedings of the Royal Society: Biological Sci. 2010. V. 278. P. 347-355.
Gallo E., Bruna C.D. Guide to the Butterflies of the Palearctic Region: Pieridae. Milan, 2013. Pt. 6. 84 p.
Hall T. A. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. 1999. V. 41. P. 95-98.
Hausmann A., Haszprunar G, Segerer A. H, Speidel W, Behounek G., Hebert P. D. N. Now DNA-barcoded: The Butterflies and Larger Moths of Germany (Lepi-doptera: Rhopalocera, Macroheterocera) // Spixiana. 2011. V 34, № 1. P. 47-58.
Huemer P., Hebert P. D. N. DNA barcode library for Lepidoptera from South Tyrol and Tyrol (Italy, Austria) // Impetus for integrative species discrimination in the 21st Century. Gredleriana. 2016. P. 141-164.
Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets // Molecular Biology and Evolution. 2016. V 33, № 7. P. 1870-1874.
Maresova J., Habel J. C., Neve G., Sielezniew M., Bartonova A., Kostro-Ambroziak A, Fric Z. F. Cross-continental phylogeography of two Holarc-tic Nymphalid butterflies, Boloria eunomia and Bo-loria selene // PLoS ONE. 2019. V 14, № 3. P. 1-22.
Mutanen M., Kivelä S. M., Vos R. A., Doorenweerd C., Ratnasingham S., Hausmann A., Huemer P., Dincä V., van Nieukerken E. J., Lopez-Vaamonde C., Vila R., Aarvik L., Decaens T., Efetov K. A., Hebert P. D. N., Johnsen A., Karsholt O., Pentinsaari M., Rougerie R., Segerer A., Tarmann G., Zahiri R., Charles J. H. Godfray Species-Level Para- and Polyphyly in DNA Barcode Gene Trees: Strong Operational Bias in European Lepidoptera // Society of Systematic Biologists. 2016. V 65, № 6. P. 1024-1040.
Key words: Limenitidinae, DNA-barcoding, biodiversity, taxonomy, Siberia.
Poplar Admiral Limenitis populi ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. (Lepidoptera: Nymphalidae) from East Asia is a junior synonym of the widespread nominative subspecies
V. M. Spitsyn
Eli Vitaliy M. Spitsyn, Federal Center for Integrated Arctic Research, Russian Academy of Sciences, 13- 23, Severnoy Dviny Emb., Arkhangelsk, Russia, 163000; spitsyn.v.m.91993@yandex.ru
© Spitsyn V. M., 2020
Poplar Admiral Limenitis populi (L.) includes 4 subspecies: L. p. populi L. (distributed from France to the Urals), L. p. ussuriensis Staudinger, 1887 (distributed from the Urals to the Pacific Ocean coast, including: Mongolia, Northern China, Korea), L. p. jezoensis Matsumura, 1919 (Japan), L. p. szechwanica Murayama, 1981 (Central China, Eastern Tibet) (Gallo, Bruna 2013). However, the results of DNA-barcoding do not support this subspecies
diversity. Specimens of Limenitis populi ussuriensis Staudinger, 1887 syn. nov. have a widely spread haplotype in Europe. Therefore, this subspecies is a junior synonym of the nominative subspecies.
The study was implemented for the state contract of the Russian Museum of Biodiversity Centres of the Federal Center for Integrated Arctic Research of the Russian Academy of Sciences (project no. АААА-А17-117033010132-2).
REFERENCES
Bandelt H. J., Forster P., Rohl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies, in Mol. Biol. Evol., 1999, no. 16, pp. 37-48.
Bolotov I. N., Tatarinov A. G., Filippov B. Y., Gofarov M. Y., Kondakov A. V, Kulakova O. I., Potapov G. S., Zubryi N. A., Spitsyn V. M. The distribution and biology of Pararctia subnebulosa (Dyar, 1899) (Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae), the largest tiger moth species in the High Arctic, in Polar Biology, 2015, v. 38, pp. 905-911.
Dinca V., Montagud S., Talavera G., Hernandez-Roldan J., Munguira M. L., Garcia-Barros E., Hebert P. D. N., Vila R. DNA barcode reference library for Iberian butterflies enables a continental-scale preview of potential cryptic diversity, in Scientific Reports, 2015, v. 5, no. 1, art. 12395, pp. 1-15.
Dinca V, Zakharov E. V, Hebert P. D. N., Vila R. Complete DNA barcode reference library for a country's butterfly fauna reveals high performance for temperate Europe, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2010, no. 278, pp. 347-355.
Gallo E., Bruna C. D. Guide to the Butterflies of the Palearctic Region: Pieridae. Pt. 6, Milan, 2013.
Hall T. A. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT, in Nucleic Acids Symposium Series, 1999, no. 41, pp. 95-98.
Hausmann A., Haszprunar G., Segerer A. H., Speidel W., Behounek G., Hebert P. D. N. Now DNA-bar-coded: The Butterflies and Larger Moths of Germany (Lepidoptera: Rhopalocera, Macroheterocera), in Spixiana, 2011, v. 34, no. 1, pp. 47-58.
Huemer P., Hebert P. D. N. DNA barcode library for Lepidoptera from South Tyrol and Tyrol (Italy, Austria), in Impetus for integrative species discrimination in the 21st century, Gredleriana, 2016, pp. 141-164.
Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets, in Molecular Biology and Evolution, 2016, v. 33, no. 7, pp. 1870-1874.
Maresova J., Habel J. C., Neve G., Sielezniew M., Bartonova A., Kostro-Ambroziak A., Fric Z. F. Cross-continental phylogeography of two Holarc-tic Nymphalid butterflies, Boloria eunomia and Bo-loria selene // PLoS ONE. 2019. V 14, № 3. P. 1-22.
Mutanen M, Kivelä S. M., Vos R. A., Doorenweerd C., Ratnasingham S., Hausmann A., Huemer P., Dincä V., van Nieukerken E. J., Lopez-Vaamonde C., Vila R., Aarvik L., Decaens T., Efetov K. A., Hebert P. D. N., Johnsen A., Karsholt O., Pentinsaari M., Rougerie R., Segerer A., Tarmann G., Zahiri R., Charles J. H. Godfray Species-Level Para- and Polyphyly in DNA Barcode Gene Trees: Strong Operational Bias in European Lepidoptera // Society of Systematic Biologists. 2016. V 65, № 6. P. 1024-1040.
