CC BY
47Суточные изменения биолюминесценции планктона Черного и Эгейского морей и корреляция свечения с концентрацией хлорофилла
Заворуев В.В fvalzav@icm.krasn.ru) Институт вычислительного моделирования СО РАН
Введение
Для исследования распределения хлорофилла используют флуоресцентный метод [1]. Между интенсивностью флуоресценции и концентрацией хлорофилла имеется сильная положительная связь (Я2=0,95^0,98). Кроме того, установлено, что биолюминесцентное поле океана отражает пространственно-временную структуру планктонного сообщества и, в том числе, альгофлоры [2]. В районах фронтальных разделов водных масс коэффициент корреляции биолюминесценции с численностью фитопланктона достигает 0,91 [3]. Таким образом, для морских экосистем возможно применение двух люминесцентных методов для исследования пространственного распределения фотосинтезирующего планктона и концентрации содержащегося в нем хлорофилла. И хотя в некоторых работах приводятся результаты одновременной регистрации полей флуоресценции хлорофилла и биолюминесценции морских организмов, связь этих параметров не оценивалась [3, 4]. Более того, имеются данные об отсутствии подобия в структуре люминесцентных полей [5].
Одним из существенных факторов, определяющих вариацию интенсивности свечения планктона в фотическом слое, является солнечный свет. Вследствие суточного хода солнца интенсивность флуоресценции хлорофилла изменяется в 2-3 раз, а биолюминесценции - в 10-1000 раз [1, 2]. В связи с этим, цель работы состояла в изучении суточных изменений и корреляции биолюминесценции планктона с флуоресценцией и концентрацией хлорофилла в водах разной продуктивности.
Аппаратура и методы исследования
В работе был использован многоканальный зонд "Ромашка - 3", с помощью которого измеряли вертикальные профили биолюминесценции, температуры и подводной облученности [1]. Батифотометр снабжен роторными затемнителями для ослабления солнечного света в 1010 - 1012 раз. Это позволяет измерять интенсивность биолюминесценции в любое время суток. В состав зонда входят 6 батометров для отбора проб воды в характерных точках распределения исследуемых параметров.
Флуоресценцию хлорофилла регистрировали на приборе ФЛ-304 КГУ [6]. Спектральную полосу возбуждающего света выделяли светофильтром СЗС-22. Концентрацию хлорофилла определяли по методике, описанной в работе [7]. Физико-химические параметры морской воды определяли стандартными методами [8].
Исследования проводили в июле 1989 года во время 44-го рейса НИС "Дмитрий Менделеев". Суточные измерения в Эгейском море были выполнены на станции с координатами 39°28' с.ш., 24°38' в.д. В Черном море проводили работу на трех станциях: одна основная - 42°13' с.ш., 28°48' в.д. и две вспомогательные, расположенные в центре западной халистазы - 43°20' с.ш., 32°25' в.д. и на северо-западе моря - 44°55' с.ш., 30°30' в.д.
Результаты и их обсуждение В Эгейском море суммарная интенсивность биолюминесценции в слое воды от поверхности до 200 метров изменялась в течение суток более чем в 10 раз (рис. 1). Вариация свечения объясняется влиянием солнечного света на биолюминесцентный потенциал планктона и на его вертикальную миграцию [2]. Подавление в 10-100 раз дневной биолюминесценции характерно для олиготрофных районов [2].
. 30 г
д
е .н
отн
ц
н
е ц
с
е
н
и
м
ю
л
о
и
рр
20
10
0
18.07.89 18.07.89 18.07.89 18.07.89 19.07.89 19.07.89 19.07.89 4:48 9:36 14:24 19:12 0:00 4:48 9:36
Время
Рис. 1. Суточная динамика интенсивности биолюминесценции планктона в слое 0-200 метров в Эгейском море. Жирные линии вверху графика показывают светлое время суток.
В ночное время биолюминесценция планктона Эгейского моря регистрировалась, начиная с поверхности, и достигала максимального значения на глубине 90 м (рис. 2). В утренние и вечерние часы возрастание интенсивности биолюминесценция наблюдалось с
глубин 35-50 м. В полдень свечение планктона в верхнем 90-то метровом слое воды было незначительным, а максимум биолюминесценции располагался на горизонте 100 м.
Биолюминесценция, отн. ед 0 30 60 90 120 150
Концентрация хлорофилла, мкг/л
Рис. 2. Вертикальное распределение концентрации хлорофилла (1) и интенсивности биолюминесценции днем (2) и ночью (3) в Эгейском море.
Известно, что по оптическим свойствам вода Эгейского моря относиться к I типу [9]. Результаты измерения пропускания солнечного света на суточной станции находились в полном соответствии с классификацией Ерлова [9]. Максимальная глубина, до которой проникал солнечный свет, равнялась 160-ти метрам (рис. 3). Из этого рисунка видно, что в
0 50 100 %
1-1-1
Температура, оС; соленость, о/оо 0 10 20 30 40 50
1-1-1
Температура, оС; соленость, о/оо 0 10 20 30 40 50
Концентрация К03, мг/л
Рис. 3. Распределение температуры (1), солености (2), освещенности в % от падающей на поверхность (3) и концентрации нитратов (4) в Эгейском море.
район максимума дневной биолюминесценции проникает почти половина подповерхностной облученности. На таких глубинах, из-за селективного ослабления, остается сравнительно узкая полоса преимущественного синего света [9]. Именно такой свет вызывает фотоингибирование биолюминесценции динофлагеллят и светящихся бактерий [10, 11]. Показано, что в Средиземном море вертикальное распределение динофлагеллят подобно профилю концентрации хлорофилла, и на всех горизонтах доля их биомассы составляет около 30 % от общей биомассы [12]. Из этого можно заключить, что в фотическом слое дневная биолюминесценция определяется, скорее всего, не динофлагеллятами и светящимися бактериями, а планктонными организмами, индифферентными к солнечному свету.
В деятельном слое концентрация хлорофилла не превышала 0,2 мкг/л (рис. 2). Такое содержание пигмента характерно для пелагиали олиготрофных вод Эгейского моря [13, 14]. В течение суток работы на станции максимальная концентрация пигмента обнаруживалась на глубине 90 метров. Стабильное и заглубленное положение хлорофильного пика позже было подтверждено исследованиями Балси [15]. Его положение объясняется распределением нитратов в Средиземноморских водах или условной плотностью воды в диапазоне значений 28,3 - 29,1 [14 - 16]. Наши измерения в Эгейском море показали, что максимум хлорофилла был в районе градиента концентрации нитратов (рис. 2 и 3). При этом плотность воды была выше, чем в работе [15], и составляла 29,28 - 29,30. На всех глубинах, в течение суток наблюдения, вариация концентрации пигмента составляла 15 - 20 %. Между интенсивностью флуоресценции хлорофилла (Б) и его концентрацией (С) наблюдалась линейная зависимость:
Б = 3,5 • С, Я2 = 0,93 (1)
Причем величина Я2 для измерений, выполненных в ночное время, была выше, чем для аналогичных измерений, сделанных днем, что связано с суточным ходом флуоресценции фитопланктона верхнего слоя воды (0-20 м).
Таким образом, в Эгейском море пространственно-временное распределение концентрации хлорофилла планктона было более стабильным, чем биолюминесценции.
На каждом конкретном горизонте интенсивность биолюминесценции в течение суток принимала значения, находящиеся между максимальной ночной величиной и минимальной дневной. Коэффициент корреляции флуоресценции хлорофилла со свечением планктона
оценивался для крайних значений, которые были регистрированы в светлое и темное время суток. Расчеты показали, что Я2 равнялся 0,61 днем и 0,59 ночью. Несколько выше была связь концентрации фитопланктона с биолюминесценцией - 0,69 и 0,67 соответственно.
В Черном море соленость почти в два раза ниже, чем в Средиземноморье. На базовой станции она возрастала с глубиной от 18,2 %о на поверхности до 21,2 %о на 200м (рис. 4). Вертикальное распределение температуры было типичным для летнего сезона [17]. В структуре четко проявлялись: изотермический слой, расположенный под ним термоклин и слой минимальной температуры. Солнечный свет не обнаруживался на глубинах ниже 50 метров. Это связано с тем, что показатели ослабления подводной облученности на длинах волн 424, 458 и 554 нм были в 2-3 раза больше в Черном море, чем в Эгейском море[18].
Температура, оС; соленость о/оо 10 20 30
40
50
rf 100 к я ю
^ 150 U
200
250
50
100%
0
0
0
Рис. 4. Распределение в Черном море температуры (1), солености (2) и освещенности в % от падающей на поверхность (3).
Динамика суммарной интенсивности биолюминесценции планктона в слое 0-200 метров показана на рис. 5. Среднее значение равнялось 47,86±3,83 отн. ед. Суточный ритм свечения планктона отсутствовал. Такая ситуация редко наблюдается в Мировом океане [2]. В данном случае в структуре планктонного сообщества доминировала Noctiluca miliarias. Максимальная величина биомассы достигала 1,9 г/м3, а средняя в верхнем 50-ти метровом слое воды - 0,81 г/м3. Если принять во внимание, что N. miliarias является самым ярко светящимся организмом в Черном море, и ее биолюминесцентный потенциал не зависит от
солнечного света, то становиться понятным отсутствие суточного ритма люминесценции планктона [19, 20]. Тенденция уменьшения суммарного свечения планктона (рис. 5), вероятно, вызвана пространственно-временной неоднородностью распределения ночесветки.
ч <и
К ё
60
а х
<и
а
о <и X X S
2 ч о К W
40
20
0
23.07.89 23.07.89 23.07.89 24.07.89 24.07.89 24.07.89 7:12 13:55 20:38 3:21 10:04 16:48
Время
Рис. 5. Динамика интенсивности биолюминесценции планктона в слое 0-200 метров в Черном море на основной станции. Жирные линии вверху графика показывают светлое время суток.
В пользу этого свидетельствуют наблюдения суточного изменения биолюминесценции на станции, расположенной в центре западной халистазы (рис. 6). Здесь средняя биомасса N. miliarias в верхнем стометровом слое воды была 0,14 г/м3, а максимальная - 0,77 г/м3.
ч <и
К ё
я
X <и
а
о <и X X S
2 ч о к W
10
0
29.07.89 29.07.89 29.07.89 29.07.89 30.07.89 30.07.89 30.07.89 4:48 9:36 14:24 19:12 0:00 4:48 9:36
Время
5
Рис. 6. Динамика интенсивности биолюминесценции планктона в слое 0-200 метров в Черном море в центре западной халистазы. Жирные линии вверху графика показывают светлое время суток.
Линия тренда на рис. 6 показывает слабое увеличение свечения планктона к концу наблюдений. Средняя величина биолюминесценции в слое 0-200 метров составляла 7,40±0,89 отн. ед. На якорной станции в северо-западной части Черного моря суммарное свечение планктона было на уровне 178,2±31,1 в течение суток при максимальной биомассе ночесветки около 6 г/м3. Таким образом, в период наблюдения в западной части Черного моря суммарная биолюминесценция планктона в столбе воды была практически постоянной величиной, а стандартное отклонение от среднего не превышало 18 %.
В работе Токарева с соавторами приводятся вертикальные профили дневной и ночной биолюминесценции черноморского планктона [21]. Показано, что в октябре - ноябре суммарное свечение в стометровом слое воды ночью выше, чем днем. Кажущееся противоречие с представленными выше данными объясняется сезонной динамикой планктона. В весеннее и летнее время биолюминесценция в Черном море определяется N. miliarias [19]. Максимальная численность ноктилюки наблюдается в июле-июне, а в августе она резко снижается, уступая место в формировании биолюминесцентного поля динофлагеллятам [20]. Осенью в поверхностных водах доминирует Gonyaulax polyedra, у которой выявлен суточный ритм интенсивности биолюминесценции [22]. Это свойство планктона приводит к тому, что в осенний период дневная биолюминесценция в фотическом слое много меньше, чем ночью. В то же время, интенсивность свечения глубинного максимума остается постоянной из-за присутствия на этих глубинах N. miliarias [19, 21].
Биолюминесценция, отн. ед.
0 50 100 150 200 250 300
0
50
м
S 100 н
3
U
200
0
1
2
3
4
Концентрация хлорофилла, мкг/л
Рис. 7. Вертикальное распределение концентрации хлорофилла (1) и интенсивности
биолюминесценции днем (2) и ночью (3) в Черном море на основной станции.
Дневные и ночные вертикальные профили биолюминесценции планктона на основной станции не имели существенных различий (рис 7). Максимум свечения находился под изотермическим слоем воды. На этих же глубинах было наибольшее содержание хлорофилла. Такое распределение планктона определялось градиентом условной плотности воды, возникающего вследствие резкого изменения гидрофизических параметров (рис. 4). Вне фотической зоны наблюдался второй максимум биолюминесценции планктона. Концентрация хлорофилла в этом слое воды не превышала 0,04 мкг/л, а биомасса N. miliarias была в 5 раз больше, чем непосредственно над пиком свечения и равнялась 0,14 г/м3.
Между интенсивностью флуоресценции фитопланктона и концентрацией хлорофилла наблюдалась линейная зависимость:
F = 1,88 • C, R2 = 0,91 (2)
В отличие от зависимости (1) в уравнении (2) коэффициент пропорциональности почти в 2 раза меньше. Это свидетельствует о том, что видовой состав фитопланктона Эгейского и Черного морей был различен.
На основной станции в Черном море коэффициент корреляции интенсивности биолюминесценции планктона с концентрацией хлорофилла для слоя 0-200 метров в дневное и ночное время равнялся 0,96 и 0,97 соответственно, а для слоя 0-100 метров - 0,91 и 0,93. Корреляция биолюминесценции с флуоресценцией не превышала 0,81.
Как можно объяснить высокую корреляцию биолюминесценции планктона с концентрацией хлорофилла? Рассмотрим вертикальное распределение биомассы ноктилюки, хлорофилла и свечения планктона в центре западной халистазы Черного моря (рис. 8).
Хлорофилл, мкг/л
Рис. 8. Распределение концентрации хлорофилла (1), биомассы N. miliarias (2) и биолюминесценции планктона (3) в центре западной халистазы Черного моря. В профиле биолюминесценции четко выделяются три максимума. Верхний и нижний экстремумы совпадают с максимумами биомассы N. miliarias, а средний - с концентрацией хлорофилла. Коэффициенты корреляции свечения планктона с содержанием пигмента и с концентрацией ноктилюки составляли 0,32 и 0,80 соответственно. Следовательно, при пространственном разделении светящегося фитопланктона и светящегося нефотосинтезирующего планктона (в данном случае N. miliarias) степень связи биолюминесценции с концентрацией хлорофилла уменьшается. Высокое значение R2 на основной черноморской станции связано с одинаковым вертикальным распределением светящихся планктонных организмов разной таксономической принадлежности.
Выводы
1. В период проведения исследований в деятельном слое Эгейского моря наблюдался суточный ритм биолюминесценции, а в Черном море он отсутствовал. Постоянство свечения планктона в двухсотметровом столбе воды было связано с высокой концентрацией N. miliarias.
2. Коэффициенты корреляции биолюминесценции планктона с концентрацией хлорофилла в дневное и ночное время были практически одинаковыми.
3. В Черном море величина связи биолюминесценции планктона с количеством хлорофилла зависела от пространственного распределения светящихся динофлагеллят и ноктилюки: если максимумы концентраций обнаруживались на одних и тех же горизонтах, то R лежал в пределах 0,91 - 0,97, а если максимумы были разделены, то R2 был равен 0,32. В водах Эгейского моря в течение суток R2 изменялся от 0,67 до 0,69.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Карабашев Г.С. Флуоресценция в океане. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 200 с.
2. Гительзон И.И., Левин Л.А., Утюшев Р.Н., Черепанов О.А., Чугунов Ю.В. Биолюминесценция в океане. - С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. - 283 с.
3. Гительзон И.И., Левин Л.А., Чугунов Ю.В., Артемкин А.С. Вертикальное распределение светящегося планктона на разрезе по 8о ю.ш. в районе Перу // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (Биология, физика, химия). -М.: Наука, 1984. - С. 232 - 238.
4. Карабашев Г.С., Соловьев А.Н. Распределение флуоресценции во фронтальных зонах восточной части Тихого океана // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (Биология, физика, химия). - М.: Наука, 1984. - С. 58 - 63.
5. Заворуев В.В. Распределение биолюминесценции и флуоресценции планктона у берегов Перу в условиях Эль-Ниньо // Электронный журнал "Исследовано в России", 154, стр. 1735-1743, 2002 г. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/154.pdf
6. Методические рекомендации по дистанционным методам контроля поверхности вод суши. Экспрессное флуориметрическое определение концентрации хлорофилла А и фотосинтетической активности фитопланктона. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 48 с.
7. Заворуев В. В. Динамика концентрации хлорофилла и фотосинтетической активности водорослей во льду пресноводного водоема // Гидробиол. журн. - 2000. - 28. № 2. - С. 47 - 53.
8. Методы гидрохимических исследований океанов. - М.: Наука, 1978. - 271 с.
9. Ерлов Н.Г. Оптика моря- Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 248 с.
10. Hamman J.P., Biggley W.H., Seliger H.H. Photoinhibition of stimulable bioluminescence in marine dinoflagellates // Photochem. Photobiol. - 1981. - V. 33, № 6. - P. 909-914.
11. Заворуев В.В., Высоцкий Е.С., Межевикин В.В. Фотоингибирование люминесценции светящихся бактерий // Микробиология. - 1985. - Т. 54, вып. 1. - С. 31 - 36.
12. Rabitti S., Bianchi F., Boldrin A., Da Ros L., Socal G. Particulate matter and phytoplankton in the Ionian Sea // Oceanologica Acta. - 1994. - V. 17, № 3. - P. 297 - 307.
13. Pitta P., Giannakourou A. Planktonic ciliates in the oligotrophic Eastern Mediterranean: vertical, spatial distribution and mixotrophy //Marine Ecology Progress Series.- 2000. -V.194. -P. 269 - 282.
14. Ignatiades L. Phytoplankton gradients from inshore to offshore waters of the Aegean sea // Report of the Workshop on Contrasting Approaches to Understanding Eutrophication Effects on Phytoplankton. The Hague, The Netherlands 11-13 March 2002. - P 18
15. Balci A. Chlorophyll-a Flourescence in the Aegean Sea. // Proceedings of MEDCOAST'99 Joint Conference , Land Ocean interactions: Managing Coastal Ecosystems. Antalya, Turkey. - 1999.- P. 23.
16. Socal G., Boldrin A., Bianchi F., Civitarese G., De Lazzari A., Rabitti S., Totti C., Turchetto M.M. Nutrient, particulate matter and phytoplankton variability in the photic layer of the Otranto Strait // Journal of Marine System. - 1999. - V. 20. - P. 381-398.
17. Поярков С.Г. Особенности гидрохимической структуры вод в связи с их стратификацией // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. - М: Наука, 1989. - С.10 - 22.
18. Николаев В.П. Новые результаты измерений вертикального ослабления подводной облученности в Черном море // Океанология. - 1996. - Т. 36, № 6. - С. 377 - 383.
19. Битюков Э.П., Хлыстова Л.М. Биолюминесценция неритической зоны Черного моря и ее связь с характеристиками планктона // Биология моря. - 1975. - Т. 34. - С. 100-109.
20. Битюков Э.П., Рыбасов В.П., Шайда В.Г. Годовые изменения интенсивности биолюминесценции биолюминесцентного поля в неритической зоне Черного моря // Океанология. - 1967. - Т. 7, вып. 6. - С. 1089 - 1099.
21. Tokarev Yu. N., Williams R., Piontkovski S.A. Small-scale plankton patchiness in the Black Sea euphotic layer // Hydrobiologia. - 1998. - V. 375/376. - P. 363 - 367.
22. Hastings J.W., Sweeney B.M. A persistent diurnal rhythm of luminescence in Gonyaulax polyedra // Biol. Bull. - 1958. - V. 115. - P. 440 - 458.
