CC BY
14Распределение биолюминесценции и флуоресценции планктона у берегов Перу в условиях Эль-Ниньо
Заворуев В.В ( valzav@icm.krasn.ru ) Институт вычислительного моделирования СО РАН
Введение
Термин Эль - Ниньо первоначально характеризовал появление теплой поверхностной воды у берегов Перу и Эквадора [1]. Теперь он используется для обозначения аналогичных явлений, возникающих во всей экваториально-тропической зоне Тихого океана [2]. У берегов Южной Америки Эль - Ниньо возникало в 1986-1987, 1991-1992, 1994 и 1997-1998 годах и почти всегда продолжалось 12-18 месяцев [3]. Показано, что вторжение экваториальных вод в районы восточных апвеллингов вызывает изменение гидрологических и биологических характеристик этих экосистем [4-6]. В частности, Эль-Ниньо сопровождается снижением солености поверхностных вод, заглублением термоклина, увеличением толщины квазиоднородного слоя, изменением глубины залегания пикноклина [3, 4, 7]. Это как раз те параметры, которые в толще морской воды определяют положение максимумов интенсивности флуоресценции хлорофилла и биолюминесценции планктона [8, 9]. Однако, оценка влияния Эль-Ниньо на формирование люминесцентных полей не проводилась.
Показано, что во многих районах Мирового океана пространственные структуры интенсивностей флуоресценции и биолюминесценции планктона сильно различаются даже при их одновременном измерении [10]. Этот вывод подтверждается результатами исследований, выполненных у берегов Перу, когда гидрологическая ситуация в районе апвеллинга была близка к средней многолетней [11]. Целью данной работы является выявление общих и отличительных закономерностей в формировании распределения интенсивностей биолюминесценции и флуоресценции планктона в условиях Эль-Ниньо на разрезе, который на протяжении 140 миль практически совпадал с ранее выполненным маршрутом [11].
Аппаратура и методы исследования
В работе был использован многоканальный зонд "Ромашка - 3", с помощью которого измеряли вертикальные профили биолюминесценции, температуры и подводной облученности [9]. Батифотометр снабжен роторными затемнителями для ослабления солнечного света в 1010 - 1012 раз. Это позволяет измерять интенсивность
биолюминесценции в любое время суток. В состав зонда входят 6 батометров для отбора проб воды в характерных точках распределения исследуемых параметров.
Кроме того, для измерения флуоресценции хлорофилла и физико-химических параметров морской воды использовали 150 - литровый батометр, которым практически одновременно отбирали пробы с 14 - 16 горизонтов верхнего 200 - метрового слоя. Горизонты выбирали по результатам вертикального зондирования гидрофизических и гидрооптических характеристик с целью выявления градиентных зон.
Флуоресценцию хлорофилла регистрировали на приборе ФЛ-304 КГУ по ранее описанной методике [12, 13]. Физико-химические параметры морской воды определяли стандартными методами [14].
Исследования были выполнены в феврале 1987 года во время 38-го рейса НИС "Дмитрий Менделеев" на разрезе протяженностью 137 миль, начало которого было на станции с координатами 7° 39' ю.ш., 79° 31' з.д., окончание - 8° 11' ю.ш., 81° 40' з.д.
Результаты исследования и их обсуждение
Гидрологическая ситуация в момент проведения исследования на Перуанском разрезе соответствовала пику развития Эль-Ниньо, отнесенного по своим характеристикам к классу явлений средней интенсивности [15]. Температура поверхности воды увеличивалась от 21,3 оС у побережья до 26,5 оС в пелагиали океана. По сравнению со средними многолетними значениями, положительная аномалия температуры достигала 3оС и была обусловлена проникновением экваториальных вод. Термоклин был резко выражен и располагался в 30 -50-метровом слое, а на расстоянии 10-15 миль от берега выходил на поверхность. На отдельных участках температурный градиент достигал 1 оС/м, что затрудняло выход к поверхности нижележащих вод богатых биогенами [7, 16].
Поле солености мористой части разреза характеризовалась величинами 34,7 - 34,8 %о, а прибрежного участка - 35,1 - 35,2 % [7].
Распределение кислорода также отличалось от обычно наблюдаемого. При выраженном апвеллинге изооксигены 1 - 5 мл/л поднимаются с запада на восток. В 1987 году такую тенденцию проявляли только изооксигены 3 - 4 мл/л [7]. Изолинии, отражающие концентрации кислорода 0,2 и 0,5 мл/л, имели тенденцию к заглублению по мере приближения к береговой зоне. При развитом апвеллинге эти изолинии описываются сложной кривой [11]. В период наблюдения многими экстремумами характеризовались изооксигены 1,5 и 2,0 мл/л [7].
Вертикальные профили биолюминесценции и флуоресценции на одной из станций разреза, расположенной на расстоянии 78 миль от берега, представлены на рис. 1. В течение
суток наибольшая вариабельность наблюдалась в интенсивности биолюминесценции планктона, расположенного в верхних слоях воды. Экспериментально определено, что на этой станции днем суммарная интенсивность люминесценции во всем столбе воды была в 10 раз меньше, чем ночью. Это связано с фотоингибированием биолюминесценции солнечным светом [9]. В 08 часов местного времени, при прозрачности воды Б = 9 метров, биолюминесценция проявлялась с глубины более 2Б, а в 20 часов, когда наступала темнота,
15
0
ей К К
ю ^
20 —Г"
50
100
150
200
25 Т,оС -1-1
250
Н, окв/лг 300
Рис.1. Вертикальное распределение гидробиологических параметров в районе Перуанского апвеллинга (07о58'09''ю.ш. 80о45'07''з.д.): 1 и 2 - интенсивность биолюминесценции в светлое (08 часов) и темное (20 часов) время суток; 3 - флуоресценция хлорофилла; 4 -температура. Горизонтальные линии показывают численность мелкого зоопланктона.
люминесценция начиналась с самых верхних слоев воды. Дневной вертикальный профиль биолюминесценции характеризовался тремя максимумами, а ночной - четырьмя. На этих вертикальных профилях два нижних максимума совпадали по положению в пространстве и были обусловлены скоплением зоопланктона [16]. Верхних два пика биолюминесценции на
ночном вертикальном профиле совпадали с распределением флуоресценции. Днем эти экстремумы биолюминесценции вырождались в один слабый пик, который по положению в пространстве соответствовал глубине, на которой наблюдалось максимальная флуоресценция хлорофилла. Таким образом, дневной профиль биолюминесценции не адекватно отражал структуру фитопланктона. Напротив, связь между распределением зоопланктона и биолюминесценцией была более явной и не зависела от освещенности.
Распределение биолюминесценции на Перуанском разрезе показано на рисунке 2.
Расстояние от берега, мили
140 120 100 80 60 40 20 0
Рис. 2. Распределение интенсивности биолюминесценции на разрезе. Пунктирная линия показывает положение галоклина. Сплошные жирные линии обозначают распределение изооксиген: I - концентрация кислорода 1,5 мл/л, II - 0,5 мл/л
Максимальная интенсивность биолюминесценции почти на всех станциях разреза хорошо коррелировала с положение галоклина. Исключение наблюдалось на самой удаленной от берега станции, где максимум свечения находился на глубине 65 м, а галоклин - на 20 м. В этом районе биолюминесценция была сосредоточена в узком, по сравнению со всеми
другими станциями, слое воды (60 - 80 м). В вертикальном профиле люминесценции выделялись отдельные пики, что характерно для светящегося зоопланктона. На этой станции ниже галоклина наблюдалось увеличение концентрации фильтраторов-нанофагов свыше
в открытой части Тихого океана [4].
Нижняя граница биолюминесценции на разрезе была ограничена изооксигенами 0,5 и 1,5 мл/л (рис. 2). Причем смена кислородной лимитации происходила во фронтальной зоне, образованной взаимодействием надшельфовых и океанических вод. Эта зона была расположена на расстоянии 55 - 70 миль от берега [16]. В районе фронтальной зоны на глубине 130 - 150 метров обнаруживалась относительно небольшая линза воды с концентрацией кислорода ниже 1,5 мл/л. Она определяла положение нижней границы биолюминесценции (рис. 2). Коэффициент корреляции между нижней границей биолюминесценции и концентрациями кислорода 0,5 и 1,5 мл/л был равен 0, 92 - 0,95.
Биолюминесценция в океане определяется представителями фито- и зоопланктона [9].
100 мг/м3 [16]. Вероятно, на такое распределение планктона повлияла сложная динамика вод
120
25
0
0
150
100
50
0
Расстояние от берега, мили
Рис. 3. Суммарная интенсивность биолюминесценции в столбе воды (вертикальные линии), биомасса мезопланктона по [16](1) и количество хлорофилла под 1 м2 (2) на разрезе.
На рис. 3 представлена суммарная интенсивность люминесценции планктона в столбе воды, биомасса мезопланктона и содержание хлорофилла под 1 м2 на станциях разреза. Коэффициенты корреляции свечения с биологическими характеристиками составляли 0,50 и 0,72 соответственно. При исключении из расчета данных для станции, находящейся в зоне апвеллинга, эти же коэффициенты равнялись 0,80 и 0,72. Фактически возрастала величина связи между свечением зоопланктона и его биомассой в столбе воды. Если принять во внимание, что развитие планктонного сообщества идет от берега в океан, а зоопланктон начинает светиться только на последних стадиях развития, то становится понятной причина увеличение корреляции с 0,5 до 0,8 [17, 18].
Таким образом, в районе Перуанского апвеллинга, находящегося под действием Эль-Ниньо, определяющими факторами в распределении биолюминесценции были галоклин и изооксигены 0,5 - 1,5 мл/л. Гидрофизические параметры, такие как пикноклин и термоклин, положение которых показано на рис. 4, не оказывали влияние на пространственное распределение биолюминесценции планктона. Коэффициенты корреляции между свечением планктона и положением градиентных зон не превышали значения 0,1. Различие в закономерностях распределения свечение планктона, с раннее полученными данными заключается в том, что в нормальных условиях функционирования апвеллинга максимум биолюминесценции приурочен к зоне термоклина, а при Эль-Ниньо - к галоклину [16].
Распределение интенсивности флуоресценции хлорофилла на Перуанском разрезе менее сложное, чем биолюминесценции (рис. 4). На океанических станциях, расположенных за фронтальной зоной (55-70 миль), максимальная флуоресценция наблюдалась между верхней и нижней границей термоклина. В этих границах были зарегистрированы высокие концентрации фитопланктона и хлорофилла [16]. В 30-ти мильной прибрежной зоне интенсивность флуоресценции на поверхности была такой же, как и на верхней границе термоклина. Такое распределение связано с особенностями развития фитопланктона в апвеллинге [11]. На участке 33 - 60 миль от берега наблюдалось заглубление изолинии, соответствующей 50-ти условным единицам интенсивности флуоресценции. При этом максимум люминесценции хлорофилла совпадал с верхней границей термоклина. Следует отметить, что при интенсивном апвеллинге заглубление пика флуоресценции происходит на расстоянии 115 миль от берега [19]. Для нижней границы флуоресценции фитопланктона не обнаружена корреляция с распределением солености, температуры и кислорода. Очевидно, ее положение определялось скоростью оседания планктона, содержащего хлорофилл, и динамикой глубинных вод [16].
Расстояние от берега, мили 140 120 100 80 60 40 20
0
50 -
а
би
£
и
100 -
150 -
200
Рис. 4. Распределение интенсивности флуоресценции на Перуанском разрезе. Пунктирные линии показывают положение верхней и нижней границы термоклина, а жирная линия -пикноклина.
Сравнение распределения интенсивностей флуоресценции на разрезах при Эль-Ниньо и без него [11] показывает их сходство. В том и другом случае по мере удаления от берега наблюдается заглубление и уменьшение пика флуоресценции хлорофилла. За шельфовой зоной формируется пятно, в котором флуоресценция хлорофилла снова возрастает. Образование такой неоднородности связано с концентрированием фитопланктона вблизи фронтального раздела [11, 20]. В океанической части разрезов максимум флуоресценции фитопланктона находился в слое 30 - 40 м.
Для района Перуанского апвеллинга показано, что повышенное содержание хлорофилла наблюдается в пикноклине [11, 16]. Поскольку флуоресценция планктона определяется именно этим пигментом, то была оценена величина связи между горизонтами обнаружения максимальной интенсивности флуоресценции хлорофилла и глубинами верхней границы условной плотности воды. Коэффициент корреляции составил 0,85. Аналогичный коэффициент, рассчитанный относительно толщины эвфотического слоя, составил 0,61. Следовательно, как в условиях Эль-Ниньо, так и без него, распределение
0
флуоресценции хлорофилла определяется положением границы пикноклина в районе Перуанского апвеллинга.
В распределении биолюминесценции и флуоресценции в районе Перуанского апвеллинга не выявлено общих закономерностей (рис. 2 и 4). Если в положении пика флуоресценции хлорофилла наблюдалась тенденция к заглублению по направлению с востока на запад, то характер изменения положения максимума биолюминесценции был более сложным. Кроме того, во фронтальной зоне смешения шельфовых и океанических вод наблюдалось заглубление и уменьшение величины пика биолюминесценции (рис. 2). Влияние этой фронтальной зоны на флуоресценцию фитопланктона было менее явным и выражалось только в снижении уровня люминесценции хлорофилла (рис. 4). Максимальные значения интенсивностей биолюминесценции и флуоресценции, зарегистрированные на Перуанском разрезе, не совпадали по положению в пространстве. Различия в структуре двух видов люминесценции связано с тем, что флуоресценция отражает распределение планктона, содержащего хлорофилл, а биолюминесценция - распределение планктона, преимущественно не имеющего в своем составе фотосинтетических пигментов [1, 3].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Philander S.G. El Niño, La Nina, and the Southern Oscillation. - San Diego: Academic Press-1990. -293 p.
2. Glantz M.H., Nakayama M. ENSO events and impacts on water resources in South-East Asia // Water Resources Journal. - 1998. - Vol. 197. - P. 87-92.
3. Glantz M.H. Currents of Change: El Niño and La Niña Impacts on Climate and Society. -Cambridge, UK: Cambridge University Press. - 2001. - 252 p.
4. Huyer A., Smith R.L., Paluszkiewicz T. Coastal upwelling of Peru during normal and El Niño times, 1981-1984 // J. Geopyhs. Res. -1987. - Vol. 92, P.14297 - 14308.
5. Ulloa O., Escribano R., Hormazabal S., Quinones R.A., Gonzalez R.R., Ramos M. Evolution and biological effects of the 1997-98 El Nino in the upwelling ecosystem of northern Chile // Geophysical Research Letters. - 2001. - Vol. 28, № 8. - P. 1591 - 1594.
6. Nixona S., Andrew T. On the size of the Peru upwelling ecosystem // Deep-Sea Research I. -2001. - Vol. 48. - P. 2521-2528.
7. Мандыч А.Т., Гриценко А.М. Аномальные гидрологические условия у побережья северного Перу 1986 - 1987 // Экосистемы восточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана. - М.: Наука, 1990. - С. 15 - 29.
8. Карабашев Г.С. Флуоресценция в океане. - Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 200 с.
9. Гительзон И.И., Левин Л.А., Утюшев Р.Н., Черепанов О.А., Чугунов Ю.В. Биолюминесценция в океане. - С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. - 283 с.
10. Заворуев В.В. Исследование неоднородностей морских экосистем по флуоресцентному и биолюминесцентному отклику // Тезисы 7-го Международного симпозиума «Оптика атмосферы и океана». - Томск, 2000. - С. 111.
11. Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (Биология, физика, химия). - М.: Наука, 1984. - 333 с.
12. Заворуев В.В. Динамика концентрации хлорофилла и фотосинтетической активности водорослей во льду пресноводного водоема // Гидробиол. журн. - 2000. - 28. № 2. - С. 47 -53.
13. Методические рекомендации по дистанционным методам контроля поверхности вод суши. Экспрессное флуориметрическое определение концентрации хлорофилла А и фотосинтетической активности фитопланктона. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 48 с.
14. Методы гидрохимических исследований океанов. - М.: Наука, 1978. - 271 с.
15. Kuznetsov A.N., Troshkov A.A., Greshina A.S. El Nino 1986/1987 // Bol. ERFEN. - 1987, № 24. - P. 40-46.
16. Экосистемы восточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана. -М.: Наука, 1990. - 286 с.
17. Виноградов М.Е., Шушкина Э.К., Кукина И.В. Функциональная характеристика планктонного сообщества экваториального апвеллинга // Океанология. - 1976. - Т. 16, Вып. 1. - С. 122 - 138.
18. Евстигнеев П. В. Изменение характеристик биолюминесцентного сигнала в онтогенезе копепод рода Pleuromamma // Биология моря. - 1982, № 5. - С. 55 - 59.
19. Карабашев Г.С. Особенности распределения флуоресценции и рассеяния света при интенсивном вертикальном перемешивании и подъеме вод // Океанология. - 1977. -Т. 17, Вып. 2. - С. 312 - 318.
20. Fernandez E., Pingree R.D. Coupling between physical and biological fields in the North Atlantic subtropical front southeast of the Azores // Deep-Sea Research I. - 1996. - V. 43. -Р.1369 - 1393.
