CC BY
66
зоология
УДК 591. 5
Т. Ю. Чистова1, А. Д. Миронов2, О. О. Буткевич1, О. М. Голубева2, Г. К. Жарова1
суточная активность и бюджет времени китайской полевки (LASЮPODOMYS МШОАШМШ М^Е^^) В уСШВиях лабораторного содержания*
1 Институт проблем экологии и эволюции им . А . Н . Северцова РАН, Москва
2 Биологический институт Санкт-Петербургского государственного университета
Временная организация жизни животных — один из важнейших адаптационных механизмов, позволяющих тому или иному виду существовать в определенных условиях . Закономерное чередование в течение суток фаз активности и покоя обеспечивает поддержание в организме оптимального уровня физиологических и биохимических процессов . Известно, что в основе ритма суточной активности лежит пищевая специализация вида . Кроме качества и доступности корма на формирование ритма суточной активности оказывают влияние разнообразные абиотические и биотические факторы . Ритм активности животных изменяется в зависимости от сезона года, освещенности, погодных условий, внутри- и межвидовых отношений, физиологического состояния особи и т д . [10 и др . ]. На примере ряда видов было показано, что ритм суточной активности видоспецифичен, а его популяционная изменчивость гораздо меньше межвидовой [3, 10]. Без знаний особенностей активности невозможно понять механизмы взаимоотношений организма с окружающей средой, дать целостную этолого-экологическую характеристику вида. Поэтому при проведении этологических, экологических и физиологических исследований необходимо учитывать особенности суточной активности исследуемого вида [10] . Однако, вследствие скрытного образа жизни многих видов грызунов, изучение их ритмов активности, степени их устойчивости и лабильности весьма затруднительно . В полной мере это относится и к объекту данного исследования — китайской полевке Lasiopodomys mandarinus.
Китайская полевка относится к грызунам, ведущим преимущественно подземный образ жизни . В сложных норах со многими выходами обычно живут одна или несколько размножающихся самок, взрослый самец и потомство от одного до трех последовательных выводков [2, 8]. На поверхности китайская полевка появляется редко и лишь на короткое время [1]. В связи с этим многие черты ее экологии до сих пор остаются малоизученными. Имеющиеся в литературе сведения (полученные в основном на основании наблюдений в экспериментальных условиях) касаются особенностей полового созревания и размножения, родительской заботы и распределения поведенческих ролей в семейных группах
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 05-04—49395)
© Т. Ю . Чистова, А. Д . Миронов, О . О . Буткевич, О . М . Голубева, Г. К. Жарова, 2008
этого вида, его социальной организации [9, 4, 7, 8, 13, 16, 17] . Данные об особенностях активности китайской полевки носят отрывочный характер . Известно, что при содержании в неволе самцы китайской полевки тратят на запасание корма и заботу о потомстве больше времени, чем самки Молодые самки в возрасте старше трех месяцев участвуют в строительстве туннелей вместе со взрослыми, в то время как молодые самцы в возрасте до шести месяцев не принимают в этом участия [14, 15]. Специальные исследования активности и бюджета времени китайской полевки до сих пор не проводились . Образ жизни этого вида затрудняет проведение исследований в естественной среде обитания В связи с этим в данной статье представлены материалы, полученные при наблюдениях за зверьками, содержавшимися в экспериментальных условиях (в полигоне) .
Материалы и методы исследования. Для исследования ритма активности и бюджета времени было проведено три серии длительных визуальных наблюдений за семейными парами китайской полевки (апрель, июнь 2000 г и май 2002 г. ) . Наблюдения проводили в Лаборатории экологии позвоночных Биологического НИИ Санкт-Петербургского университета. Каждая серия непрерывных наблюдений продолжалась от 3 до 5 суток . Зверьки были помещены в манеж, площадью 12 м2 . Подробно его конструкция была описана ранее [6]. Пол манежа был расчерчен на квадраты (50x50 см) . В центре манежа были установлены кормушки, поилки, поддоны со свежей травой и несколько домиков, а по периметру манежа— беговые колеса . Кормовой рацион состоял из зерен овса, корнеплодов моркови, сушеных яблок и свежей травы (листья одуванчиков) . Полевок содержали при естественном освещении, в ночные часы во время наблюдений использовали слабую синюю подсветку. В исследовании использовали зверьков второго-четвертого лабораторного поколений . В апреле и июне 2000 г. наблюдения проводили за парами взрослых неразмножающихся зверьков . В мае 2002 г. в манеж была помещена семейная группа китайских полевок, состоявшая из самки, самца и двух детенышей в возрасте около двух недель, которые еще не выходили из гнезда. В данной статье представлены материалы, полученные на основании почти 400 ч наблюдений за шестью взрослыми особями (3 самца и 3 самки) . Во время наблюдений фиксировали всю деятельность каждого зверька с точностью до 5 с, запись вели при помощи диктофона
Основное внимание было сосредоточено на базовых формах поведения полевок. Кормовая активность — любая деятельность зверька, связанная с поеданием корма, его сбором или переносом к убежищу. Двигательная активность — перемещения зверьков по манежу, не связанные с кормовой или иной деятельностью . Ориентировочная активность — время, в течение которого зверек сидит на поверхности, прислушиваясь или принюхиваясь . «Норная активность» — кратковременные заходы в убежища в течение фазы активности . Другие виды поведения (контакты, строительная деятельность, чистки и т. п . ) обычно были кратковременными, поэтому в данной работе не проводился их детальный анализ Помимо временных характеристик каждого типа поведения (длительность в течение астрономических суток и в течение отдельных фаз активности), оценивали подвижность зверьков, т е пройденное ими в течение фазы активности расстояние (на основании регистрации перемещений зверьков по нумерованным квадратам), а также учитывали число заходов в убежища во время фаз активности
При обработке полученных данных рассчитывали общее время активности в течение суток, количество и продолжительность отдельных фаз активности и следовавших за ними фаз покоя, распределение фаз активности по времени суток Под фазой активности понимали период от выхода зверька из убежища до ухода в него на длительное (более 30 мин) время . Количественный анализ бюджета времени в пределах отдельных фаз активности проводили на основании регистрации основных форм поведения зверьков: двигательная активность, кормовое поведение, ориентировочное поведение, «норная активность», а также учитывали время наземной (поверхностной) активности, т. е . время, в течение которого полевки находились вне убежищ
Статистическую обработку полученных материалов проводили с использованием пакета программ <^ТАПБТГСА 6 . 0» .
результаты исследования. Ритм суточной активности. Для китайской полевки так же, как и для многих видов мышевидных грызунов, характерен круглосуточный по-лифазный ритм активности . Вероятно, в связи с тем, что в мае 2002 г. наблюдения вели за взрослыми зверьками, у которых были детеныши, активность этой пары полевок отли-
чалась от активности двух других пар . В апреле и июне активность зверьков была смещена на темное время суток, на это время приходилось до 85 % от общего времени активности . В мае активность была выше в светлое время суток (80 % от общего времени активности) . В этот период наблюдений в активности полевок четко прослеживались утренний и вечерний пики, во время которых наблюдались самые длинные фазы активности (до 156 мин), прерывавшиеся непродолжительными фазами покоя (в среднем 50 мин) . В апреле и июне время активности зверьков противоположного пола в основном совпадало . В мае в большинстве случаев самец и самка покидали гнездо поочередно
Величина общей суточной активности составила в среднем 262,8 мин . Из них около 60 % приходилось на темное время суток, несмотря на то, что в период проведения наблюдений темное время суток составляло 6-8 ч . Полученная нами величина общей суточной активности несколько занижена, так как активность полевок не всегда сопровождалась их выходом из домиков наружу. О деятельности зверьков в убежищах мы могли судить по доносящимся из домиков звукам или по движению гнездового материала во входном отверстии. Общее время активности в сутки в июне было меньше, чем в апреле и мае . Это объяснялось не только удлинением светового дня (С:Т=20:4) , но и индивидуальными особенностями зверьков
Индивидуальные различия в активности зверьков были очень велики. В отдельные дни величина общей активности в сутки изменялась от 77 до 405 мин. Длительность отдельных видов активности, а также время нахождения вне убежищ в течение суток существенно не отличались у полевок разного пола (табл . 1) . Было отмечено удлинение двигательной активности у самцов, а кормовой — у самок, но эти различия не были достоверными Большая часть активного времени (в среднем 24 % от общего времени активности или 45 % от времени нахождения вне убежищ) затрачивалась на перемещения по манежу. Кормовая активность составила в среднем 13 % от общего времени активности или 27 % от времени наземной активности
Таблица 1
Продолжительность разных видов активности китайской полевки в течение суток (мин)
Вид активности Самки Самцы р
Общая 262,79±27,99 245,75±42,56 0,475
Кормовая 33,14±4,0 26,63±3,79 0,312
Двигательная 67,14±10,84 73,88±18,48 0,023
Ориентировочная 21,71±2,76 17,38±3,15 0,786
Активность вне убежищ 136,21±14,95 130,0±24,02 0,243
Норная 126,57±16,62 117,75±23,37 0,873
Общая характеристика фаз активности. Общий ритм суточной активности, процентное соотношение различных видов активности и доля времени проводимого на поверхности были одинаковыми в разные периоды наблюдений, поэтому при обработке данных эти материалы были объединены . В течение суток мы наблюдали от 6 до 8 фаз активности полевок . Продолжительность отдельных фаз активности изменялась в широких пределах (от 10 до 156 мин) . В среднем она составила 43 мин, причем средняя продолжительность фаз активности у самок была больше, чем у самцов (52 и 38 мин соответственно; р < 0,05) . Наземная активность в среднем составляла 56 % от длительности фазы активности . Около половины времени нахождения вне убежищ зверьки тратили на перемещения по манежу, тогда как на долю кормовой активности приходилось в среднем 15 % от длительности фазы активности или 27 % от времени поверхностной активности Время, в течение которого
полевки сидели на поверхности, прислушиваясь и принюхиваясь, занимало почти 20 % от времени наземной активности .
При сравнении бюджета времени зверьков разного пола было выяснено, что доля времени проводимого в течение фазы активности в убежищах и на поверхности была одинаковой у самцов и самок. Во время фазы активности полевки периодически забегали в домики, оставаясь там непродолжительное время . Оказалось, что число заходов в убежища в течение фазы активности у самок было ниже, чем у самцов (25,4 и 32,6 соответственно; различия достоверны, при р < 0,05) . Средняя продолжительность пребывания в домике во время этих заходов была выше у самок (4,6 и 3,7 мин соответственно), что и обеспечило равную долю норной активности в бюджете времени полевок разного пола . Доля кормовой активности в общем бюджете активности была выше у самок, чем у самцов . Она составила 19,62 % от длины фазы активности у самок и 12,33 % у самцов (различия достоверны прир < 0,05) . Наблюдалась тенденция к увеличению времени двигательной активности у самцов по сравнению с самками (27,04 и 21,92 % соответственно), но эти различия не были достоверными подвижность самцов была значительно выше, чем самок В течение фазы активности они пробегали в среднем 149 м, в то время как самки — только 45 м процентное соотношение остальных видов активности в течение отдельных фаз активности у зверьков разного пола было одинаковым
Особенности бюджета времени в разное время суток. Распределение фаз активности и следовавших за ними фаз покоя по времени суток было неравномерным Длина фаз активности была наименьшей в светлое время суток, а наибольшей в переходные (сумеречные) периоды, т. е . утром и вечером (рис . 1) . Длительность фаз покоя не зависела от длительности предшествовавших им фаз активности самые продолжительные перерывы в активности были отмечены в светлое время суток (до 8-10 ч), а самые короткие — утром и вечером (в среднем 45 мин) при сравнении характера активности полевок в разное время суток было обнаружено, что фазы активности в течение суток значительно отличались не только по длине, но и по соотношению различных видов деятельности Доля поверхностной активности в течение фазы активности была наименьшей в сумеречное время . В этот период доля времени проводимого в убежищах
Рис. 1. Продолжительность фазы активности в разное время суток 1 — светлое время суток; 2 — темное время суток; 3 — сумерки (утро и вечер) .
Б а
| Я §1 В?
1§ I
и
§ е
3 о
43
70.00
65.00
60.00
55.00
50.00
45.00
40.00
35.00
30.00
25.00
-1-----------------------------1—
I
X
° Среднее □ ■^Е 1±1,968Е
—I_______________________________I—
1
Рис. 2. Посещение убежищ (норная активность) в разное время суток Обозначения, как на рис . 1.
возрастала до 55 % (рис 2) Доля двигательной и кормовой активности в течение фазы активности была самой высокой ночью (28 и 17 % от продолжительности фазы активности соответственно), а доля ориентировочной активности- в дневные часы (около
14 %) При расчете доли различных видов деятельности от времени, проводимого вне убежищ в течение фазы активности, оказалось, что самая низкая ориентировочная активность приходилась на темное время суток, а самая высокая- на светлое время (рис 3) . Кормовая активность в сумерки была значительно ниже, чем в дневные и ночные часы Двигательная активность днем была достоверно ниже, чем ночью и в сумерки расстояние, которое зверек пробегал в течение фазы активности, также было выше в переходные периоды (утром и вечером)
Обсуждение результатов исследования. В целом суточный ритм активности китайской полевки оказался сходным с ритмами активности других видов зеленоядных грызунов . Как и у других представителей АтсоНпае, у этого вида в течение суток насчитывалось 6-8 фаз активности . Общий уровень суточной активности китайской полевки
Б
38.00
36.00
34.00
32.00
30.00
28.00 26,00
24.00
22.00 20,00 18,00 16,00
14.00
12.00 10,00
8,00
6,00
2 3
В
чО
о- ю
а и
г!
« В
° и
к § 81
и
й к
Рн в
Я о 3 §
&
34.00
32.00
30.00
28.00 26,00
24.00
22.00 20,00 18,00 16,00
14.00
12.00 10,00 8,00 6,00
1
Рис. 3. Бюджет времени фаз активности китайской полевки в разное время суток А — двигательная активность; Б — кормовая активность; В — ориентировочная активность . Обозначения, как на рис . 1.
оказался довольно низким . В какой-то степени это объясняется невозможностью учета активности зверьков в тех случаях, когда они проявляют активность, не выходя на поверхность По приблизительным данным, почти половина кормовой активности приходится на кормежку в убежищах некоторые другие формы активности — комфортное поведение, родительское поведение, контакты между взрослыми полевками — тоже частично проявлялись в домиках Довольно большая доля норной активности в общем бюджете времени (около 50 %), вероятно, связанная с подземным образом жизни китайской полевки, согласуется с данными других авторов о том, что при длительном воздействии неблагоприятных условий растительноядные виды млекопитающих продолжают быть активными, находясь в укрытиях. Например, по данным В . В . Кучерука и Н . Т. Дунаевой [5] полевка БрандтаМ^сти brandti делает запасы пищи, которые использует в неблагоприятные часы суток с другой стороны, сходный уровень суточной активности отмечен и для другого вида полевок, ведущих подземный образ жизни — подземной полевки Тетсо1а subterraneus. В Швейцарии в июне суточная активность этого вида составляла 328 мин [12].
Ранее было показано, что фазы активности в течение суток могут различаться не только по своей продолжительности, но и по функциональному значению . Иными словами, разные виды активности могут доминировать в разное время суток . Например, по результатам наблюдений за рыжими полевками Clethrionomys glareolus, населяющими лесостепную дубраву, самая высокая двигательная активность полевок отмечена в течение ранних утренних фаз активности (около 6-7 ч утра): в бюджете дневных фаз преобладает кормовая активность, вечерние фазы активности отличаются тем, что в это время зверьки ведут себя очень настороженно, часто и подолгу затаиваются, сидя возле убежищ [11]. На основании исследований активности лесного лемминга Муорт schisticolor в экспериментальных условиях было показано, что полифазная активность этого вида имеет четкую фотопериодическую зависимость . В темное время суток для этого вида характерно наличие длительной ночной фазы, значительно превышающей по длительности другие фазы активности [6]. Как показали наши наблюдения, несмотря на то, что китайская полевка ведет подземный образ жизни, характер деятельности зверьков неодинаков в темное и светлое время суток По своему функциональному значению, фазы активности в светлое время суток являются в основном кормовыми, в это время высок уровень ориентировочной активности, зверьки много времени проводят, сидя на поверхности, прислушиваясь и принюхиваясь . Ночью в активности полевок преобладает двигательная активность, но доля кормовой активности тоже высока . В сумерки (как утром, так и вечером) — полевки вели себя очень настороженно Во время продолжительных в это время суток фаз активности зверьки много времени проводили в убежищах, а находясь на поверхности, много и быстро перемещались . Длина пробега в течение сумеречных фаз активности была выше, чем в другое время суток. Наиболее спокойно, как и ожидалось, полевки вели себя в темное время суток. Поэтому уровень ориентировочной активности в ночные часы был самым низким Преобладание того или иного вида активности в течение суток у зверьков разного пола оказалось одинаковым . Функциональное значение отдельных фаз активности было сходным у неразмножав-шихся и размножавшихся зверьков
Принято считать, что эволюционно сформировавшийся определенный тип суточной активности отражает приспособление вида к среде его обитания В то же время
на основании исследований активности лесного лемминга в манежных условиях не удалось выявить однозначную адаптивную связь ритма его активности с факторами внешней среды [6]. Анализ суточного ритма и особенностей активности китайской полевки в течение отдельных фаз активности показал, что в целом бюджет активности в течение суток обеспечивал зверькам максимальную защищенность в осуществлении основных видов деятельности, что нашло свое выражение в разном соотношении основных бюджетных составляющих в различное время суток
За помощь при обсуждении полученного материала и критические замечания, сделанные при подготовке статьи, авторы выражают сердечную благодарность Е . И . Наумовой. В работе были использованы зверьки, предоставленные А . В . Сморкачевой, за что авторы выражают ей глубокую признательность
Summary
Chistova T. Yu., Mironov A. D., Butkevich O. O., Golubeva O. M., Zharova G. K. Daily activity rhythm and time budget of mandarin vole (Lasiopodomys mandarinus Milne-Edw. ) in an experimental enclosure .
The daily activity rhythm and the time budget of mandarin vole (Lasiopodomys mandarinus Milne-Edw. ) were investigated by means of long-term visual observations in an experimental enclosure . The multiphase activity rhythm of the mandarin vole has photoperiodic dependence . Phases of activity within a day were inadequate both on duration, and on functional value .
Keywords: activity, rodents, Lasiopodomys mandarinus.
Литература
I. Громов И. М., ЕрбаеваМ. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий . Зайцеобразные и грызуны . СПб . , 1995 .
2 . Дмитриев П. П. Экология китайской полевки Microtus mandarinus и ее роль в биоценозах пастбищ Монголии // Зоол . журн. 1980. Т 59 . Вып. 12 . С . 1851-1862 .
3 . Ердаков Л. Н. Организация ритмов активности грызунов . Новосибирск, 1984.
4 . Зоренко Т. А., СморкачеваА. В., Аксенова Т. Г. Размножение и постнатальный онтогенез китайской полевки Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Arvicolinae) // Зоол . журн. 1994 . Т 73 . Вып. 6 . С . 120-129.
5 . Кучерук В. В., Дунаева Т. Н. Материалы по динамике численности полевки Брандта (К вопросу о воздействии эпизоотии на популяцию) // Материалы по грызунам . Вып . 3 . Фауна и экология грызунов . М. ,1948. С . 111-178 .
6 . Миронов А. Д., Голубева О. М., Чистова Т. Ю., Данилкина Л. Л. Суточная активность лесного лемминга (Myopus schisticolor Lilljeb . ) // Вестн . С-Петерб . ун-та . 2001. Сер . 3 . Вып . 1 (№ 3) . С . 72-78.
7 . Сморкачева А. В. К распространению и экологии китайской полевки Lasiopodomys mandarinus в Бурятии // Труды ЗИН РАН . 2001. Т. 228 . С . 188-204.
8 . Сморкачева А. В. Половое созревание и размножение молодых самок китайской полевки Lasiopodomys mandarinus при содержании в группах разного состава. // Зоол . журн. 2002. Т 81. Вып. 8 . С.991-998 .
9 . Сморкачева А. В, А^енова Т. Г., Зоренко Т. А. Экология китайкой полевки Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Cricetidae) в Забайкалье // Зоол . Журн. 1990 . Т 69 . Вып. 12 . С . 115-124 .
10 . Соколов В. Е., Кузнецов Г. В. Суточные ритмы активности млекопитающих . Цитологические и экологические аспекты . М. , 1978 .
II. Chistova T. Yu. Description of bank vole daily activity // 4-rd European Congress of Mammalogy . Brno, 2003 .
12 . SalvioniM. Rutmes d’activite de trios espe’ces de Pitymys: Pitymys multiplex, P. salvii, P. subterraneus (Mammalia, Rodentia) . // Mammalia. 1988 . Vol . 23 (4) . P. 448-476.
13 . Smorkatcheva A. V. The social organization of the mandarine vole, Lasiopodomys mandarinus, during the reproductive period // Zeitschrift fur Saugetierkund, 1999 . Vol . 64 . P. 344-355 .
14 . Smorkatcheva A. V. Parental care in captive mandarin vole Lasiopodomys mandarinus // Can. J. Zool. 2003 . Vol . 81. P. 1339-1345 .
15 . Smorkatcheva A. V., Smolnyakova E. S. Behavioral specialization among group members in the captive mandarine vole, Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Arvocolidae) // Russian J of Theriology 2004 Vol . 3 . № 1. P. 33-42 .
16 . Tai F., Wang T., Zhao Y. Inbreeding avoidance and mate choice in the mandarin vole (Microtus mandarinus) // Can J Zool 2000 Vol 78 (12) P 2119-2125
17. Zhao Y., TaiF., Wang T., ZhaoX., LiB. Effects ofthe familiarity on mate choice and mate recognition in Microtus mandarinus and M. oeconomus // Acta Zool. Sinica. 2002. Vol. 48 (2). P. 167-174.
