CC BY
57
УДК 599.323.4 Е.В. Екимов
НОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ В ПЕРИОД РАЗМНОЖЕНИЯ
В статье представлены результаты исследования вне норной активности узкочерепных полевок различного пола и самок, имеющих различный репродуктивный статус. В летний период, когда в размножении участвуют практически все половозрелые особи, двигательная активность самцов согласуется с теоретическими представлениями и распределяется в виде двух пиков активности. У беременных и лактирующих самок ночная активность распределяется более равномерно.
Ключевые слова: узкочерепная полевка, циркадные ритмы, среда обитания, период размножения, половые группы.
E.V. Ekimov NARROW-SKULLED VOLE NOCTURNAL ACTIVITY IN THE BREEDING SEASON
The research results of the out of hole activity of different sex narrow-skulled voles and the females which have various reproductive status are given in the article. During the summer period when practically all pubertal specimen take part in reproduction, male motor activity agrees with the theoretical concepts and it is distributed in the form of two activity peaks. Pregnant and lactating female nocturnal activity is distributed more uniformly.
Key words: narrow-skulled vole, circadian rhythms, habitat, breeding season, sex groups.
Введение. Циркадные ритмы в жизнедеятельности животных представляют собой интересную и достаточно важную в общебиологическом смысле проблему, решение которой связано с исследованием направлений и механизмов адаптации к среде обитания. Сопряженное действие различных средовых факторов и эндогенных механизмов регуляции активности на циркадные ритмы животных описано во множестве, в том числе обобщающих, работ [Клаудсли-Томпсон, 1964; Ердаков, 1984]. Суточная и сезонная активность представителей рода Microtus также исследовалась на широком перечне объектов [Brown, 1956; Durup, 1956; Хрусцелев-ский, Копылова, 1957; Никитина, Зенькович, 1972; Изучение активности..., 1974; Соколов, Кузнецов, 1978; Ердаков, 1981; Cranford, 1981; Дмитриев, Цеофель, 1990; Halle, 2000; Quan-Sheng Liu, 2007; др.]. Анализ уже этого небольшого списка работ показывает, что в циклической природе суточной активности может проявляться ви-доспецифичность даже у таких близких форм, как Microtus arvalis и Microtus rossimeridionalis [Зоренко, 1984; Барановский, Охотский, 1988; Тихонов, Тихонова, Осипова, 2009]. Это обосновывает интерес в отношении суточных ритмов жизнедеятельности узкочерепной полевки (Microtus gregalis) в естественных условиях обитания, поскольку в отечественной териологической литературе таких данных практически нет.
Материалы и методы исследований. Работы проводились в окрестностях Красноярска в течение ночи 19-20.06 2006 г. Дополнительные данные получены в весенний период - 18-19.05.2010 г. В летний период 2006 г. для географической широты района исследований (56°с.ш.) продолжительность темного времени суток близка к минимальной, а температура воздуха в ночное время не опускалась ниже 15-20°C. Таким образом, двигательная активность полевок не лимитировалась температурой воздуха и тем более почвы, как это может происходить в ранневесенний период года [Кучерук, Дунаева, 1948]. Апрель и май 2010 года характеризовались затяжной весной и аномально холодной погодой. Отловы осуществлялись при температуре воздуха -5-0°С при ветре 2-3 м/с. Утренний период сопровождался осадками в виде снега.
Для фиксации фактов вне норной активности животных был использован следующий способ. В типичном местообитании - луговой степи - зверьки отлавливались в течение одной ночи с помощью ловушек Г еро, которые устанавливались непосредственно у входов в норы по 5 штук в одной колонии и проверялись не менее одного раза в течение часа. После 1-2 ч работы, если отлов в ловушки прекращался, они перестав-
лялись на новое место. Все животные разделялись на группы в соответствии с периодом ночного времени суток, в который они были отловлены.
Результаты исследований и их обсуждение. Результаты исследований общей активности самцов и самок с разным репродуктивным статусом показали, что частота отлова в течение летней ночи распределялась в соответствии с ритмом, в котором просматривается два пика активности (рис. 1). Первый из них пришелся на сумерки и начальный период ночи, а второй - на предутреннее время перед восходом солнца. Далее, по мере увеличения освещенности, активность зверьков всех половозрастных групп снизилась, а после семи часов утра на какое-то время прекратилась. Это согласуется с известными сведениями о суточной и, в частности, ночной активности, других видов мелких полевок рода Microtus, а также с немногочисленными данными, полученными в весенний период 2010 года (рис. 1). По ним также хорошо выделяются два пика активности в течение ночи, хотя ее начало в сравнении с летним периодом сдвинуто на более позднее время суток. Пики утренней активности в оба сезона полностью совпали.
□ 18-19.05.2010 п=26 ■ 19-20.06.2006 п=79
50,0
>2
Ф
ю
о
о
о
о
х
ф
ц
ш
о
Е=
О
Рис. 1. Распределение суточной активности узкочерепной полевки в течение одной ночи (19.06.2006) без учета пола, возраста и репродуктивного статуса
45.0 -
40.0 -
22-23 23-24 0.00- 1.00- 2.00- 3.00- 4.00- 5.00- 6.001.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00
0,0
Дифференциация отловленных особей по половому признаку и репродуктивному статусу показала, что в летний период ночная активность, с одной стороны, самцов, а, с другой стороны, самок, имеющих разный репродуктивный статус, существенно различается (рис. 2). В активности самцов периодичность проявилась в большей степени, тогда как частота отловов самок в течение ночи распределяется более равномерно. Кроме этого, период активности самок в целом оказался длинней. Таким образом, в разгар сезона размножения двигательная активность как беременных, так и кормящих, самок была более постоянной и продолжительной, чем у самцов. Время пиковой активности у зверьков обоих полов совпадало.
■ самцы п=28 □ не беременные самки п=24 □ беременные самки п=27
45,0 -
22-23 23-24 0.00- 1.00- 2.00- 3.00- 4.00- 5.00- 6.001.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00
время суток
Рис. 2. Распределение суточной активности самцов и самок разного репродуктивного статуса узкочерепной полевки в течение ночи 19-20.06.2006
Статистическая оценка посредством расчета непараметрического теста х2 показала, что достоверные различия имеются между распределением активности самцов, с одной стороны, а также между беременными (х2=19,00 p<0,025 k=8) и небеременными самками (х2=23,33 p<0,05 k=8) - с другой. Активность самок с разным репродуктивным статусом оказалась синхронной, а различия между ними - недостоверными (х2=6,43 k=8). В весенний период 2010 года до вступления большей части популяции в процессы размножения активность особей обоих полов оказалась одинаковой как по продолжительности, так и по распределению в течение суток. Небольшие группы зверьков, дифференцированные по часовым периодам, состояли из практически равного числа самцов и самок. При этом из 13 самок беременность была отмечена только у одной, а признаки половой активности - несколько увеличенные маточные трубы - еще у двух.
Можно предположить действие двух причин, лежащих в основе выявленных различий ночной активности особей разного пола в летний период. Первая из них заключается в том, что самки в период беременности и лактации на фоне увеличивающейся потребности в пище вынуждены затрачивать значительно больше времени на добывание корма для себя и выводка при более короткой ночи. Вторая возможная причина заключается в том, что два пика отлова самцов обусловлены посещением ими ловушек, установленных исключительно у нор, на выходе в вечерне-сумеречное время и при возвращении в норы утром.
Наиболее вероятным представляется объяснение, связанное с осуществлением самками репродуктивной функции. В пользу этого свидетельствует то, что практически все отловленные в летний период самки были беременными, либо имели следы родов в виде плацентарных пятен, а также признаков лактации. В весенний период, когда процессы размножения еще практически не начались, распределение активности самцов и самок оказалось одинаковым. При этом начало ночной активности весной пришлось на более позднее время суток и совпало с наступлением их темного периода. Наконец утренний пик активности закончился одновременно у особей обоих полов.
При учете вышеприведенных доводов вторая причина различий в периодичности отлова самцов и самок кажется менее вероятной. Все отловленные в летний период самцы относятся к размножающимся особям, о чем свидетельствует их возрастной (размерный) состав, который был представлен крупными зимовавшими зверьками. Масса тела подавляющего большинства (93 %) находилась в пределах 35-45 г, а у оставшихся 7 % она составляла не менее 30 г. Понятно, что их двигательная активность в этот период связана как с добыванием пищи, так и с размножением, что неизбежно должно приводить к посещению нор, занятых самками.
Заключение. Представленные данные показывают, что в ранневесенний и летний период года ночная активность узкочерепной полевки распределяется в соответствии с типичной схемой циркадных ритмов активности мелких грызунов умеренного пояса. При этом в течение ночи выделяются два пика активности. Осуществление самками репродуктивных функций приводит к удлинению периода их активности в течение ночи в сравнении с самцами. Выявленные сезонные различия в распределении ночной активности особей обоих полов указывают на то, что подобные изменения вероятны и для пострепродуктивного периода, что требует проведения дальнейших исследований.
Литература
1. Барановский П.М., Охотский Ю.В. Использование территории, суточная активность и подвижность видов-двойников М'юю^ ама№ и Мюю^ ross^aemer^d^onal^s (Rodentia, Microtinae) // Зоол. журн. -1988. - Т. 67. - Вып. 7. - С. 1090-1094.
2. Дмитриев П.П., Цеофель У. Летняя и ранне-осенняя динамика роющей деятельности полевки Брандта (Lasюpodomys brandti Radde) // Биологические науки. - 1990. - № 5. - С. 66-71.
3. Ердаков Л.Н. Сравнение ритмов активности симпатрических видов мышей (Apodemus, Muridae) // Зоол. журн. - 1981. - Т. 60. - Вып. 2. - С. 1670-1674.
4. Ердаков Л.Н. Организация ритмов активности грызунов. - М.: Наука, 1984. - 281 с.
5. Зоренко Т.А. Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунистические, экологические и этологические исследования позвоночных животных в Прибалтике. - Рига: РГУ, 1984. - С. 5-24.
6. Изучение активности, подвижности и суточного участка обыкновенной полевки путем мечения радиоактивным кобальтом / Б.Е. Карулин, В.Ю. Литвин, Н.А. Никитина [и др.] // Зоол. журн. - 1974. - Т. 53.
- Вып. 7. - С. 1070-1078.
7. Клаудсли-Томпсон Дж. Приспособительное значение циркадных ритмов // Биологические часы. - М.: Мир, 1964. - С. 564-582.
8. Кучерук В.В., Дунаева Т.Н. Материалы по динамике численности полевки Брандта // Фауна и экология грызунов. - М.: Изд-во МГУ, 1948. - Вып. 3. - С. 111-178.
9. Никитина Н.А., Зенькович Н.С. Суточная активность обыкновенной полевки и ее территория // Бюл. МОИП. - 1972. - Т. 77. - Вып. 65. - С. 55-64.
10. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. - М.: Совет. наука, 1949. - 602 с.
11. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. - М.: Наука, 1978. - 263 с.
12. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Осипова О.В. Влияние внутри- и межвидовой конкуренции на суточную активность обыкновенной (Microtus arvalis) и восточно-европейской (Microtus rossiaemeridionalis) полевок в условиях эксперимента // Экология. - 2009. - № 1 - С. 60-65.
13. Хрусцелевский В.П., Копылова О.А. Материалы по экологии полевки Брандта. Сообщение 5. Особенности сезонной и суточной активности // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочумного ин-та Сибири и ДВ.
- 1957. - Т. 16. - С. 66-67.
14. Brown L. Field experiments on the activity of the small mammals, Apodemus, Clethrionomys and Microtus // Proc. Zool. Soc. - London, 1956. - Vol. 126. - P. 549-564.
15. Cranford J.A Effect of photoperiod on activity patterns in pine voles (microtus pinetorum) // Published in Proceedings of the Fifth Eastern Pine and Meadow Vole Symposium, Gettysburg, PA, March 4-5, 1981: 138-142.
16. Durup H. Observations sur le rythsme de l'activite du campagnol des champs (Microtus arvalis Pall.) //
Mammalia. - 1956. - Vol. 20. - P. 390-404.
17. Halle S. Polyphasic Activity Patterns in Small Mammals Folia Primatol. - 2006. - Vol. 77. - P. 15-26.
18. Quan-Sheng Liu, Ji-Yuan Li, De-Hua Wang Ultradian rhythms and the nutritional importance of caecotrophy in captive Brandt's voles (Lasiopodomys brandtii) // J. Comp Physiol B. - 2007. - Vol. 177. - Р. 423-432.
---------♦'-----------
УДК 574.5; 572.1/.4 И.Б. Ведерников, Е.М. Рунова
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕЧЕТКО-КЛАСТЕРНЫХ АЛГОРИТМОВ ПРИ УСТАНОВЛЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ЗЕМЕЛЬ
Автором статьи выявлены некоторые закономерности в структуре лесного фонда, влияющие на формирование экологических коридоров. Определена структурная зависимость лесоустроительных категорий защиты при формировании экологической сети.
Ключевые слова: лесные земли, категория защиты, экологическая сеть, лесопользование.
I.B. Vedernikov, E.M. Runova FUZZY CLUSTERING ALGORITHM APPLICATION IN THE PROCESS OF FOREST LAND ECOLOGICAL VALUE DETERMINATION
Some laws in the forest resource structure influencing ecological corridor formation are revealed by the author of the article. Structural dependence of the forest management protection categories in the process of ecological network formation is determined.
Key words: forest lands, protection category, ecological network, forest management.
Введение. Географическое положение Восточной Сибири обусловливает наличие в данном регионе уникального разнообразия экосистем (от тундровой тайги до степных сообществ), большинство из которых мало подвержены антропогенной деятельности, либо практически нетронуты. Однако возрастающие потребности экономики в древесном сырье заставляют заготовителей все больше углубляться в неосвоенные леса северных территорий, и без того представляющих собой бесценное общемировое богатство (естественные резерваты природного разнообразия, выработка кислорода, утилизация парниковых газов и т.д.).
