CC BY
71
Структурный адаптогенез скелета конечностей животных при различной статолокомоции
Н.А. Слесаренко, д.б.н., профессор,
Э.К. Гасангусейнова, к.б.н.,
Е.О. Широкова, соискатель, Московская ГАВМиБ
Выявление закономерностей структурного адаптогенеза скелета у животных, отличающихся механизмом статолокомоторного акта, остаётся до настоящего времени одной из фундаментальных проблем морфологической науки, поскольку позволяет оценить роль функциональной нагрузки в направленности развития приспособительных перестроек в биотканях опорно-двигательного аппарата. Исходя из этого в настоящем сообщении обсуждаются результаты исследований, посвящённые изучению закономерностей и видовых особенностей структурного состояния скелета на модели бедренной кости у животных, отличающихся характером
статолокомоции, и выявлению тех структурных адаптивных преобразований, которые обусловлены влиянием морфофункционального типа конечностей [1, 2, 4, 5].
Материал и методы исследования. В число объектов исследований включены три вида животных половозрелого возраста (норка, собака, свинья), отличающихся образом жизни, способом передвижения и механизмом статолокомоторного акта (стопо-, пальце-, фалан-гохождения). Кадаверный материал (трубчатые кости) был отобран от животных, не страдающих патологиями опорно-двигательного аппарата. Бедренные кости норки получали в племенном звероводческом хозяйстве «Салтыковский» Московской области, собак и свиней отбирали от животных, поступающих на кафедру анатомии и гистологии МГАВМиБ. Использовали ком-
плексный методический подход, включающий анатомическое препарирование, обзорную рентгенографию и ренгеноденситометрию, световую микроскопию гистологических срезов компактной костной ткани, сканирующую электронную микроскопию. Цифровой материал подвергали статистической обработке по стандартным методикам.
Результаты исследований. При визуальном изучении рентгенограмм и микрорентгенограмм установлено, что изучаемые кости у всех трёх видов животных к половозрелому возрасту приобретают дифинитивное структурное оформление, выражающееся в специфичности макроархитектуры и закономерностей дифференциации костной структуры в эпифизарном и диафизарном отделах (рис.).
При цветовой дешифровке рентгенограмм обращает на себя внимание тот факт, что костная структура в изучаемых костях у стопоходящих и пальцеходящих представителей по темпам диф-ференцировки опережает пальцеходящих. Так, у стопоходящей норки она в эпифизарных отделах мелкопетлистая с грацильными костными балками и их чёткой векторной ориентацией, у пальцеходящей лисицы в большинстве (80%) случаев аналогичная по структурной организации, у отдельных представителей — переходная (от мелко- к крупнопетлистой) с трабекулярной ориентацией по векторам опорно-силовой нагрузки, у фалангоходящей свиньи метаэпифи-зарные отделы кости сформированы преимущественно крупнопетлистой структурой, которая в отдельных случаях (15%) имеет признаки ноздреватости.
При анализе морфометрических показателей компактного вещества установлено его достоверное утолщение в середине диафизарной трубки у стопоходящей норки по сравнению с собакой и свиньей, что подтверждается цифровыми выражениями индекса развитости компакты (табл. 1).
На основании изучения микроархитектоники компактной костной ткани у изучаемых животных выявлено, что уровень зрелости структурного оформления компактной костной ткани на примере бедренной кости выражается в строго закономерном распределении массы компакты по окружности диафиза. В отделах кости, испытывающих основную опорно-силовую нагрузку, обнаружено достоверное (Р 0,05) утолщение компактной субстанции: у стопо-и пальцеходящих в медиальном секторе, в то время как у фалангоходящих — в каудальном. Следует подчеркнуть, что утолщение компакты сопровождается возрастанием количественного представительства остеонных систем.
Данные по соотносительному распределению в компакте системы генеральных костных пла-
стин показывают, что у стопоходящей норки и пальцеходящей собаки в компактном веществе территории, занятые эндостальными костными пластинами, преобладают над периостальными, в то время как у фалангоходящей свиньи в системе костных пластин достоверно доминирует периостальный пластинчатый комплекс.
Анализ структурных эквивалентов адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани показал видовые признаки организации остеонных структур у изучаемых млекопитающих, касающихся их формы и размеров. Так, наибольшее количество остеонных структур на эквивалентной площади гистологического среза выявлено у норки, минимальное количество — у свиньи, собака по этому показателю занимает промежуточное положение. Более того, сами остеонные структуры по своей организации у фалангоходящей свиньи довольно однотипны и имеют преимущественно округлую форму, в то время как у стопоходящей норки они достоверно мельче и весьма вариабельны по форме (табл. 2, 3).
В результате проведённых исследований, можно заключить, что ростовые процессы по периметру диафизарной трубки у всех исследуемых животных протекают неравномерно, что хорошо ассоциируется с данными, полученными на основании изучения микроархи-
(а) (б) (в)
Рис. - Фотоотпечатки с рентгенограмм бедренных костей взрослой норки (а), собаки (б), свиньи (в) (ув. 2)
1. Показатели индекса развитости компакты (ИРК) костей стилоподия млекопитающих при различной локомоции, % (X±Sx)
Кость Вид животного
норка собака свинья
Бедренная 44,50±1,56 30,00±1,05 35,00±1,23
2. Соотносительное развитие структурных зон в компакте костей стилоподия, % (Х+$х)
Бедренная кость Вид животного
норка собака свинья
Оз /етогіз Оз /етогіз Оз /етогіз
краниальный сектор
Эндостальная зона 7,19±0,25 8,11±0,28 5,56±0,19
Периостальная зона 5,01±0,18 11,71±0,41 10,53±0,37
Остеонная зона 87,81±3,07 80,18±2,81 83,91±2,94
медиальный сектор
Эндостальная зона 9,00±0,31 10,26±0,36 7,03±0,25
Периостальная зона 2,01±0,07 5,98±0,21 8,28±0,29
Остеонная зона 89,00±3,12 83,76±2,93 84,69±2,96
латеральный сектор
Эндостальная зона 5,06±0,18 10,62±0,37 7,63±0,27
Периостальная зона 4,97±0,17 9,73±0,34 8,65±0,31
Остеонная зона 89,98±3,15 79,65±2,79 83,72±2,93
каудальный сектор
Эндостальная зона 4,87±0,17 9,35±0,33 7,64±0,27
Периостальная зона 7,75±0,27 8,41±0,29 5,62±0,20
Остеонная зона 87,98±3,08 82,24±2,88 86,74±3,04
3. Соотношение костных пластин и остеонных структур компакты костей стилоподия у млекопитающих, % (X±Sx)
Бедренная кость Вид животного
норка собака свинья
Оз /етогіз Оз /етогіз Оз /етогіз
краниальный сектор
Зона генеральных костных пластин 12,29±0,43 11,88±0,42 16,13±0,56
Зона остеонов 97,71±3,42 88,12±3,08 83,87±2,94
медиальный сектор
Зона генеральных костных пластин 10,98±0,38 16,24±0,57 15,31±0,54
Зона остеонов 89,02±3,12 83,76±2,93 84,69±2,96
латеральный сектор
Зона генеральных костных пластин 10,09±0,34 20,35±0,71 16,27±0,57
Зона остеонов 89,91±3,06 79,65±2,79 83,73±2,93
каудальный сектор
Зона генеральных костных пластин 11,96±0,42 17,76±0,62 15,24±0,53
Зона остеонов 88,04±3,08 82,24±2,88 84,76±2,97
4. Данные морфометрии компакты костей стилоподия у млекопитающих, мкм (X±Sx)
Бедренная кость Вид животного
норка собака свинья
Оз /етогіз Оз /етогіз Оз /етогіз
краниальный сектор
Эндостальная зона 6,50±0,23 9,00±0,32 26,00±0,91
Периостальная зона 4,50±0,16 3,00±0,11 49,00±1,72
Остеонная зона 78,50±2,75 89,00±3,12 390,00±13,65
медиальный сектор
Эндостальная зона 11,50±0,40 12,00±0,42 35,20±1,23
Периостальная зона 2,50±0,09 7,00±0,25 41,50±1,45
Остеонная зона 113,50±3,97 98,00±3,43 424,30±14,85
тектоники компактной костной ткани. Вместе с тем распределение массивности компакты по окружности диафиза происходит закономерно в соответствии с типом опоры и характером локомоции животных (табл. 4).
Полученные данные позволяют в некоторой степени вскрыть механизмы реализации структурных эколого-адаптивных перестроек в скелете в условиях двигательного поведения животных,
которые в настоящее время развиты в концепцию биомеханической адаптации кости к условиям нагружения [3]. Можно полагать, что одним из её структурных проявлений является изменение пропорций между зоной остеонных систем и пластинчатым комплексом. Соотносительное распределение территорий, занятых остеонными системами, периостальными и эндостальными генеральными костными пластинами, у изучае-
мых нами представителей млекопитающих может отражать как общие закономерности, так и видоспецифические особенности остеопласти-ческого процесса, связанные с периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костного вещества при статолокомоции.
Таким образом, статолокомоторный механизм конечности — один из важнейших факторов, определяющих темпы перманентной реконструкции кости и характер адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани.
Выводы:
1. Установлены общие закономерности и видовые особенности морфологической организации скелета конечностей у стопо-, пальце- и фалангоходящих животных, обусловленные морфофункциональным типом конечностей.
2. Структурный адаптогенез периферического скелета регламентирован статолокомоторным механизмом конечностей. Стопоходящая норка опережает пальцеходящую лисицу и фалангоходящую свинью по плотности композиции спон-
гиозы в метаэпифизарных отделах бедренной кости и индексу развитости компакты в середине диафизарной трубки.
3. Направление структурного адаптогенеза, выражающегося в количестве и форме остеон-ных систем, соотносительном распределении пластинчатого комплекса и остеонных структур, подчинено биомеханике двигательного поведения изучаемых животных, и в первую очередь механизму их статолокомоторного акта.
Литература
1. Слесаренко Н.А., Амосов И.О., Белов А.Д. Рентгенодиагностика структурного состояния костной системы животных: метод, указ. М., 1985. С. 15-17.
2. Слесаренко Н.А., Денисов-Никольский Ю.Н., Матвей-чук И.В. Проведение морфомеханических исследований в остеологии: методич. рекомендации. М., 1998. 22 с.
3. Матвейчук И. В., Денисов- Никольский Ю. И. Региональные особенности механических характеристик компактного вещества бедренной кости // Проблемы инженерной медицины. 1985. № 443. С. 65-78.
4. Albu I., Geogia R. Harversion canale anastomoses in the long human bones // Morphol. et embriol. 1987. Vol. 3. № 3. P. 167-169.
5. Amosov I.S., Slesarenko N.A. Veranderang der Rnochenstruktur unter eigeschrankter Bevegungsaktivitat // Radiologia, diag-nostica. 1985. Bd. 26. H. 3. S. 397-405.
