CC BY
11УДК 619:611.71/.72:[636.1/.4+636.7/.9]
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕМОДЕ-ЛЯЦИИ КОСТНЫХ ОРГАНОВ У НОВОРОЖДЕННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Криштофорова Б. В., доктор ветеринарных наук, профессор; Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»
Исследовали структурно-функциональные особенности ремоделя-ции (разрушения и восстановления) костных органов всей костной системы у 1- и 10-суточных домашних млекопитающих (телят красной степной породы, поросят мясной полтавской породы (ПМ-1) и щенят собаки (беспородные)) по п=5 с применением комплекса морфологических методик (анатомического препарирования, рентгенографии) световой микроскопии гистотопограмм окрашенных гематоксилином и эозином, а так же импрегнированным азотнокислым серебром по В. В. Куприянову. Установили биологическую закономерность, что у домашних млекопитающих на фоне остеогенеза происходит ремоделяция костных органов с трансформацией первичной костной ткани во вторичную, а также осте-областического костного мозга в ге-моиммунопоэтический. Компактная костная ткань сетчатой структуры во всех костных органах формируется эндосмальным остеогенезом, как правило имеет сетчатую структуру.
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL FEATURES OF REMODELATION OF BONE ORGANS IN NEWBORN MAMMALS
Krishtophorova B. V., Doctor of Veterinary Science, Associate Professor; Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
Investigated structural and functional features of remodeleze (destruction and restoration) osseous bodies (long tubular bone, the organs of the thoracic and pelvic limbs) the entire skeletal system in 1- and 10-day old domestic mammals (calves of red steppe breed, pigs of the poltava meat breed (FM-1) puppies and dogs (purebred) for n=5 using a complex of morphological methods (anatomical dissection, radiography) light microscopy histotopography painted with hematoxylin and eosin, as well as inegrirovanny with silver nitrate according to V. V. Kupriyanov. Established biological law that in domestic mammals on the background of osteo-genesis, bone remodelling occurs organs with the transformation of primary bone into secondary and osteoblastic bone marrow chemo-immunotherapy. Compact bone tissue mesh structure of all bone organs are formed by endocranium osteogenesis usually has a mesh structure. Iintensive remodelling of the skeletal system individual organs bone, passing on the background of osteogenesis in newborn domes-
Интенсивная ремоделяция костной системы, отдельных костных органов, проходящая на фоне остеогенеза у новорожденных домашних млекопитающих, обеспечивается поступлением в их организм соответствующих пластических веществ.
Ключевые слова: костный мозг, новорожденные, ремоделяция, трансформация, остеогенез.
tic mammals, is provided by the entering their body of the respective plastic substances.
Key words: bone marrow, newborn, remodelling, transformation, osteoge-
nesis.
Введение. В процессе филогенеза происходит расширение функций костной системы, отдельных костных органов [1]. Возникнув как опорная конструкция у позвоночных (рычага движения и защиты) костная система принимает участие, наряду с другими жизненно важными органами в обмене веществ, особенно минеральном, структурной воды, углеводном, жировом и белковом [1, 2]. В выходом животных на сушу в филогенезе костная система становится универсальным органом гемоиммунопоэза [3]. Полифункциональной костной системы, отдельных костных органов, явилась жизненоважной функцией для всего организма. Многие исследователи считают, что структурно-функциональный статус костных органов всей костной системы определяют жизнеспособность всего организма как животных, так и человека [1, 3, 6]. Полифункциональной костной системы, отдельных костных органов обусловила не только сложность её структуры, но и ремоделяцию - разрушение и восстановление в соответствии биологической потребности всего организма [4, 5]. Сложность структуры костных органов заключается в образующей их костной ткани, а также наличие костного мозга. Костные органы формируют три вида костной ткани: грубоволокнистая, пластинчатая и смешанная [5]. Соответственно структуре костной ткани выделяют разновидности костного мозга: остеобла-стический (костеобразующий), красный (гемоиммунопоэтические) и жировой (повышающий упругие деформации костной ткани) [7]. Структура костного органа, всей костной системы постоянно разрушается и восстанавливается, что способствует адаптации организму к условиям обитания и кормления.
Цель исследований. Определить морфофункциональные особенности ре-моделяции костных органов в зависимости от положения их в костной системе домашних животных этапа новорожденности.
Материал и методы исследований. Исследовали костные органы (7 грудных позвонок и ребра, грудину, плечевые, бедренные, лучевые, большеберцовые, пястные и плюсневые) 1- и 10-суточных телочек красной степной породы, поросят полтавской мясной (ПМ-1) и щенят собаки (беспородные) по п=5. применяли комплекс методик: анатомического препарирования, морфометрии, рентгеногра-
фии, световой микроскопии гистотопограмм, окрашенных гематоксилином и эозином, импрегнированных азотнокислым серебром по В. В. Куприянову.
Результаты и обсуждение. Биологической закономерностью для новорожденных домашних млекопитающих является то, что на фоне остеогенеза, костных органов, происходит их интенсивная ремоделяция с восстановлением вторичной костной ткани и трансформации остеобластического в гемо-иммунопоэтический. Структуры ремоделяции костных органов выявляют в наибольшем количестве в костных органах млекопитающих, испытывающих максимальные статистические нагрузки. В данных трубчатых костных органах образуется костномозговой участок диафиза с находящемся в нем гемоимму-нопоэтическим мозгом. Отдельные адипоциты или их скопления выявляются только в пястных, плюсневых костях, особенно у телят, тогда, как у щенят собаки они отсутствуют. Проведенные комплексные исследования также свидетельствуют, что структурно-функциональные проявления ремоделяции костных органов определяются типом костной ткани и видом костного мозга. Наиболее интенсивные структурно-функциональные изменения проявляются в грубоволокнистой ткани энхондрального остеогенеза ячейки которого заполнены красным (гемоиммунопоэтическим) костным мозгом.
В трубчатых костных органах (плечевая, бедренная, лучевая, большебер-цовая, пястная, плюсневая) в проксимальных и дистальных участках диафи-за выявляется интенсивное образование остеоида, который имеет вид тонких слоистых образований на хрящевых трабекулах. В хрящевых трабекулах на границе с метафизарным хрящом адипоциты расположены в виде монетного столбика. Между хрящевыми трабекулами располагаются кровеносные капилляры, находящиеся в основном веществе в виде геля. С утолщением слоя остеоида хондроциты разрушаются, а в межклеточном веществе проявляются волокнистые структуры. Остеоид импрегнируется минеральными солями, с образованием первичной губчатой костной ткани, для которой присущи, в центре трабекул, остатки разрушающейся хрящевой ткани, вокруг которой выявляется грубоволокнистая костная ткань, с расположениена периферии монослое остеобластов. Между трабекулами первичной губчатой костной ткани, в костномозговых ячейках, выявляется сеть кровеносных капилляров, остеоб-ластический костный мозг и основное вещество в виде геля.
Первичная губчатая костная ткань по мере образования с противоположной стороны в трансформируется в вторичную губчатую костную ткань. На костных трабекулах первичной губчатой ткани выявляются характерные изъеденные (неровные) края в местах процесса разрушения. Во вторичной губчатой ткани утолщаются слои грубоволокнистой ткани, формируются костные трабекулы внутри которых находятся только следы хрящевой ткани в виде отдельных мелких хондроцитов и основного базофильного вещества. Костномозговые ячейки увеличиваются с наличием на первом этапе скопления клеток красного костного мозга, а затем его тяжей, который полностью
заполняют ячейку. В направлении к центральному участку диафиза длинных трубчатых костей конечностей костные трабекулы, вторичной губчатой ткани, полностью разрушаются, формируя костномозговой участок диафиза заполненный гемоиммунопоэтическим (красным) косным мозгом. В центральной части, среди гемоиммунопоэтического костного мозга располагается диафизарная костномозговая вена, отводящая кровь от структур образующих диафиз длинных трубчатых костных органов грудной и тазовой конечностей. Её сопровождает диафизарная костномозговая артерия, имеющая толстую стенку за счет развития среднего мышечного слоя, оплетая ветвями вену, образуя паравенозное артериальное сплетение, которое способствует оттоку крови в экстраоссальные вены. От эндостальной поверхности компактной костной ткани красный костный мозг отграничивается эндоостом - тонким слоем соединительной ткани с наличием большого количества остеогенных клеток, что способствует образованию компактной костной ткани. Компактная костная ткань выраженной сетчатой структуры. С периостальной поверхности в соединительной ткани надкостницы располагаются отдельные концентрические костные пластинки, что свидетельствует об интенсивном эндесмальном остеогенезе компактной костной ткани.
В метафизарном хряще (проксимальном и дистальном) полярность структуры не выявляется за исключением щенят собаки, у которых отсутствуют эпифизарные центры окостенения. У телят и поросят в неонатальный этап в эпифизах длинных трубчатых костных органах конечностей выявляются хрящевые трабекулы с остеоидом по периферии, что характерно для первичной губчатой костной ткани, ячейки которой заполнены остеобластическим костным мозгом, кровеносными капиллярами и основным веществом. В центре эпифизарного остеогенеза первичная губчатая костная ткань ремоделируется во вторичную. Между костными трабекулами располагается гемоиммунопоэ-тический костный мозг. Эпифизарные очаги окостенения окружены хрящевой тканью, компактная костная ткань находится в состоянии начала образования виде превращения надхрящницы в надкостницу и скопления остеобластов в хрящевой ткани. В костных органах метаподия (пястные и плюсневые) среди гемоиммунопоэтического костного мозга, при световой микроскопии, выявляются отдельные адипоциты или небольшие их скопления, что свидетельствует о начальном этапе трансформации гемоиммунопоэтического костного мозга в жировой, присуще больше выражено у телят по сравнению с поросятами неонатального этапа роста и развития.
В телах позвонков энхондральный остеогенез способствует образованию первичной губчатой костной ткани. Её трабекулы образованы разрушающейся хрящевой тканью по периферии, которой расположен остеоид покрыт монослоем остеобластов. В ячейках, на фоне капилляров находится остеобластический костный мозг. В центре тел позвонков выявляется вторичная губчатая костная ткань крупноячеестой структуры, трабекулы несколько истончены, что свидетельствует об ремоделяции структур. В костных ячейках между истонченны-
ми костными трабекулами выявляется гемоиммунопоэтический костный мозг. У телят и поросят неонатального этапа развития энхондральный остеогенез происходитв эпифизах (головках и ямках), которые отделены от тел прослойками метафизарного хряща. Образуется первичная губчатая костная ткань, извилистые трабекулы, которые больше всего состоят из хрящевой ткани и тонких полосок остеоида. Пространства между трабекулами заполнены осте-областическим костным мозга, капиллярами и основным веществом. У собак головки и ямки тел позвонков состоят из гиалиновой хрящевой ткани без видимых центров остеогенеза даже при световой микроскопии гистосрезов, окрашенных гематоксилином и эозином, а также импрегнированных азотнокислым серебром. Для дужкек и их отростков позвонков присущи центры остеогенеза с образованием первичной губчатой костной ткани и остеобластического костного мозга. В костной ребрах первичная губчатая костная ткань в большом количестве выявляется в их вентральных концах. Длинные костные трабекулы располагаются почти вертикально соприкасаясь с хрящевой тканью, подвергающейся редукции. Между трабекулами первичной губчатой костной ткани щелевидные пространства заполнены кровеносными капиллярами и остеобла-стическим костным мозгом, расположенным моношаром на остеоиде трабе-кул. В позвоночном конце ребер трабекулы первичной губчатой костной ткани так же располагаются вертикально по мере разрушения монетных столбиков хрящевой ткани, однако они имеют значительно меньшую длину. Щелевидные пространства между ними так же заполнены остеобластическим костным мозгом и кровеносными капиллярами. С противоположных участков вентральной и позвоночной части ребер происходит ремоделяция с образование вторичной губчатой костной ткани. Её трабекулы значительно толще, по сравнению с таковыми у других костных органов, слоистой структуры грубоволокнистой костной ткани. Костномозговые ячейки между ними продольно вытянутые с наличием гемоиммунопоэтического костного мозга. Компактная костная ткань образуется эндесмальным остеогенезом и состоит из 2-3 костных пластинок с небольшими пространствами между ними, заполненными рыхлой соединительной тканью. Головки и бугорки ребер у щенят собак и поросят неонаталь-ного этапа роста и развития хрящевые и только у телят выявляются небольшие центры энхондрального остеогенеза с трабекулами присущими для первичной губчатой костной ткани, ячейки между которыми заполнены остеобластиче-ским костным мозгом и кровеносными капиллярами.
Особое место в морфофункциональном проявлении ремоделяции занимает грудина, которая испытывет больше всего динамических нагрузок со стороны натяжения мышц. Грудина у домашних млекопитающих неонатального этапа роста и развития до 45,00% образована гиалиновой хрящевой тканью, прослоек между сегментами тела рукоятки и мечевидного отростка, а также в участках реберных вырезок для стернальных хрящевых ребер. В сегментах грудины выявляется первичная губчатая костная ткань с остеобластических
костным мозгом на границе с прослойкой хрящевой ткани. По направлению к центральной части сегмента костные трабекулы имеют неровные края, что свидетельствует о их разрушении. На месте разрушающейся первичной губчатой костной ткани восстанавливается вторичная, трабекулы которой несколько извилистые и образуют крупноячеистую сеть, заполненную гемоиммунопо-этическим костным мозгом. Компактная костная ткань также образуется эн-досмальны остеогенезом и представлена 1-2 костными пластинками среди рыхлой соединительной ткани, которые располагаются параллельно поверхности каждого сегмента грудины.
Выводы. Таким образом, у домашних млекопитающих неонатального этапа роста и развития биологической закономерностью является то, что на фоне образования первичной губчатой костной ткани и остеобластического костного мозга происходит их ремоделяция. Разрушение костной ткани происходит с образованием вторичной губчатой костной ткани с наличием гемоиммунопоэ-тического костного мозга. Морфофункциональные особенности ремоделяции костных органов имеют общие закономерности с образование первичной губчатой ткани с остеобластическим костным мозгом с последующим разрушением и трансформацией во вторичную, ячейки которой содержат гемоиммуно-поэтический костный мозг. Частные особенности ремоделяции определяются положение костного органа в костной системе, выполнения биомеханической функции, а так же от злерелорождаемости (телята, поросята) и незрелорож-даемости (щенята собаки) вида. Недостаточное поступление в организм домашних млекопитающих пластических веществ способствует не только изменениям остеогенеза, но и задержки или даже прекращения ремоделяции, что отрицательно сказывается на их жизнеспособности.
Список использованных источников:
1. Аршавский И. А. Физиология механизма и закономерностей индивидуального развития / И. А. Аршавский.
- М.: Наука, 1982. - 270с.
2. Баймишев Х. Б. Биологические основы ветеринарной неонатологии / Х. Б. Баймишев, Б. В. Криштофорова, В. В. Ле-мещенко, И. В. Хрусталева, Ж. Г. Стегней.
- Самара: РИЦ СГСХА, 2013. - 452.
3. Богоявленский И. Ф. Патологическая функциональная перестройка костной скелета / И. Ф. Богоявленский. -Л.: Медицина, 1976 - 288с.
4. Криштофорова Б. В. Особенности пренатального остеогенеза у
References:
1. Arshavsky, I. A. The Physiology of the mechanism and patterns of individual development / I. A. Arshavsky. -M.: Nauka, 1982. - 270c.
2. Baymishev H. B. Biological bases of veterinary neonatology / H. B. Baymishev, B. V. Khristoforova V. Lebedenko, I. V. Hrustaleva, J. G. Stehney. - Samara: RIC sgskha, 2013. - 452.
3. Friedenstein A. J. Induction of bone tissue and osteogenic cells / A. J. Friedenstein, K. S. Lalukina. - M.: Medicine, 1973. - 224c.
4. Krishtoforova B. V. Peculiarities of prenatal osteogenesis in mammals and
млекопитающих и птиц третего этапа доместикации / Б. В. Криштофорова // Украинский медицинский альманах. -№2. - Т.6. - 2003. - С.94-95.
5. Криштофорова Б. В. Структур-но-функцюнальт особливосп юстко-во! тканини новонароджених свiйських тварин / Б. В. Криштофорова, В. В. Ле-мещенко // Украшський морфологiчний альманах. - №2. - Т.8. - 2010. - С. 251.
6. Фриденштейн А. Я. Индукция костной ткани и остеогенные клетки / А. Я. Фриденштейн, К. С. Лалыкина. -М.: Медицина, 1973. - 224с.
7. Хрусталева И. В. Морфофунк-циональный статус и тесты его определения у млекопитающих и птиц / И. В. Хрусталева // Труды науч. конф. морфологов. - 1995. - С. 3.
birds the third stage of domestication / Krishtoforova B. V. // Ukrainian medical almanac. - №2. - T. 6. - 2003. - P. 94-95.
5. Krishtoforova B. V. Structural and functional features bone tissue newborn domestic animals / Krishtoforova B. V. // Ukrainian medical almanac. - №2. -T. 8. - 2010. - P. 251.
6. Bogoayvlensky I. F. Pathological functional reorganization of the skeleton / I. F. Bogoayvlensky. - L.: Medicine, 1976. - 288 p.
7. Chrustaleva I. V. Morphofuncti-onal status and the tests for its determination in mammals and birds / I. V. Khru-stalev // proceedings of the scientific. Conf. morphologists. - 1995. - C. 3.
Сведение об авторе:
Бесса Владиславовна Криштофорова - академик академии ветеринарных наук (Россия), Академик академии наук высшей школы (Украина), Академик Крымской академии наук (РК, Россия), заслуженный профессор НУБиП (Украина), доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», 295492, Республика Крым, Симферополь, Аграрное.
Information about the authors:
Bessa Vladislavovna Krishtoforova -Academician of Academy of Veterinary Sciences (Russia), Academician of Academy of Sciences of the higher school (Ukraine) Academician of the Crimean Academy of Sciences (RK, Russia), honored professor NUB and N (Ukraine), Doctor of Veterinary Sciences, Professor of Department of anatomy and physiology of animals of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University».
