УДК 636.4:[611.71:611.018.5]
МОРФОЛОГИЯ КОСТНОГО МОЗГА У ПОРОСЯТ
Соколов В. Г., кандидат ветеринарных наук, доцент;
Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского»
Исследовали строение костного мозга костей скелета поросят раннего постнатального периода развития. Установили закономерности строения, локализации и развития костного мозга, а так же особенности качественных и количественных взаимоотношений его элементов. Определили, что костный мозг суточных поросят характеризуется содержанием большого количества остеобластов. Красный костный мозг в костных органах суточных поросят имеет преимущественно диффузное строение. С возрастом, у поросят молочного периода в костях осевого скелета происходит увеличение количества красного костного мозга. В костных органах конечностей уменьшается количество красного костного мозга и увеличивается желтого. У поросят с низкой живой массой процессы развития и трансформации костного мозга замедляются.
Ключевые слова: костный мозг, костные органы, скелет, поросята.
MORPHOLOGY OF THE BONE MARROW OF PIGLETS
Sokolov V. G., candidate of Veterinarian sciences, Associate Professor; Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
The structure of the bone marrow of bones of pigs in early postnatal development has been studied. Were established patterns of structure, localization and development of bone marrow, and also features of qualitative and quantitative relationship of its elements. It was determined that the bone marrow one days piglets characterized by containing a large amount of osteoblasts. The red bone marrow in the bone organs of pigs is mainly subsistence diffuse structure. The piglets suckling period in the bones of the axial skeleton occurs increase in the number of bone marrow with age. The bone organs of limbs decrease the amount of red bone marrow and increase the yellow one. Processes of development and transformation of bone marrow slows down in piglets of low body weight.
Keywords: bone marrow, bone organs, skeleton, piglets.
Введение. Костный мозг выполняет ряд жизненно важных функций в организме животных. Это, в первую очередь, центральный орган гемопоэза и иммуногенеза [1]. Нарушение формирования и функционирования костного мозга у животных, особенно пре- и раннего постнатального периода развития приводит к значительным, а иногда даже летальным последствиям [2, 3].
В научной литературе накоплен значительный объем фактического материала по анализу строения, функционирования и развития костного мозга у домашних животных [4, 5]. Проведен анализ строения костного мозга не только у млекопитающих, но и птиц [6]. Однако в литературе практически не встречаются сведения об особенностях развития и трансформации костного мозга у поросят новорожденного и молочного периодов онтогенеза. Информация о структурно-функциональном состоянии костного мозга поросят окажет помощь ученым и практикующим специалистам в диагностике таких патологий как анемия и гипотрофия, которые довольно часто выявляются среди свиней при промышленном выращивании.
Материал и методы исследований. Исследовали костный мозг поросят 1-40-суточного возраста. Новорожденных (суточных) поросят в зависимости от живой массы подразделили на три группы (I - с высокой, II - со средней, III - с низкой), а поросят 5-40-суточноговозрастов - по две: (I - со средней, II - с низкой). Всего 33 головы.
Гистологические срезы костных органов осевого скелета (8 грудного, 3 хвостового позвонков, последнего ребра, грудины) и конечностей (плечевой, бедренной, лучевой, большеберцовой, 3 пястной и плюсневой костей) получали на микротоме-криостате МК-25-М с использованием раствора желатина. Срезы окрашивали гематоксилином и эозином по общепринятой методике. Полученные тотальные гистотопограммы исследовали под микроскопом "Микмед-5", и стандартных окулярных вставок по Г. Г. Автандилову (1990). Относительную площадь (ОП) остеобластического, красного и желтого костного мозга (КМ) определяли методом "точечного" подсчета по формуле:
<9/7 = Л/Г2х 100%, где:
ОП - относительная площадь ткани в органе, %, Т1 - число точек попавших на ткань, шт., Т2 - число точек тестовой системы попавших на гистотопо-грамму, шт.
Результаты и обсуждение. Во всех исследованных костных органах осевого скелета и скелета конечностей новорожденных поросят выявляется наличие КМ. Причем, он представлен всеми тремя видами: остеобластическим, красным и желтым. Остеобластический КМ включает остеобласты, соединительнотканные элементы и сосуды микроциркуляторного русла. Его функция -образование костной ткани, поэтому он выявляется преимущественно в зонах роста костных органов. Красный КМ содержит гемоимунопоэтические клетки на различной стадии созревания, а так же кровеносные сосуды. Желтый КМ у новорожденных поросят представлен единичными адипоцитами, либо небольшими их скоплениями, среди кроветворных элементов.
В костных органах осевого скелета новорожденных поросят выявляется лишь остеобластический и красный КМ. Остеобластический КМ локализуется в области головки и ямки позвонков, которые полностью хрящевые, по периферии
очагов окостенения, в позвоночном и грудинном участках ребер, по периферии трабекул первичной и вторичной губчатой костной ткани. Его ОП колеблется в пределах от 7,44 до 13,55%. Наибольшая она в 3 хвостовом позвонке. У поросят с низкой живой массой, экстерьерными показателями и, соответственно, с невысокой жизнеспособностью, ОП остеобластического КМ значительно и достоверно (р<0,05) больше, чем у их нормально развитых сверстников (табл. 1). Красный КМ в костных органах осевого скелета новорожденных поросят представлен в виде диффузного скопления клеток эритроидного, миелоидного и ме-гакариоцитарного рядов. Клетки заполняют полностью костномозговые ячейки, но видимых кроветворных островков не образуют. ОП красного КМ в костных органах осевого скелета колеблется в пределах 13,00-35,44%. Наибольшее его количество содержится в теле 8 грудного позвонка, а наименьшее - 3 хвостового. ОП красного КМ у поросят с высокой живой массой значительно и достоверно (р<0,01) больше, чем у их недоразвитых сверстников.
Таблица 1. Динамика относительной площади тканевых компонентов грудины поросят, %
Возраст, сут. Группа Хрящевая ткань Костная ткань Костный мозг Др. компоненты
остеоблас-тический красный желтый
I 30,00± 0,35 21,11± 0,21 8,33± 0,18 34,55± 0,19 - 6,00± 0,39
II 30,44± 0,39 21,33± 0,31 8,22± 0,34 35,11± 1,25 - 4,88± 0,67
III 37,33± 0,36*** 20,11± 0,21* 10,00± 0,35* 25,11± 0,71** - 7,45± 0,36*
5 I 30,33± 0,17 21,00± 0,47 8,55± 0,19 35,22± 0,24 - 4,89± 0,48
II 38,00± 0,35*** 20,44± 0,26 10,33± 0,18** 26,11± 0,31*** - 5,11± 0,33
10 I 27,55± 0,31 21,44± 0,19 7,00± 0,18 39,33± 0,50 - 4,67± 0,43
II 34,00± 0,31** 19,11± 0,18** 11,67± 0,35*** 30,67± 0 48*** - 4,55± 0,28
20 I 24,33± 0,25 22,00± 0,40 5,67± 0,19 42,88± 0,18 0,55± 0,10 4,55± 0,40
II 31,55± 0,18*** 19,00± 0,56* 9,88± 0,88** 34,44± 0,81** 0,11± 0,03* 5,00± 0,49
40 I 21,67± 0,50 23,33± 0,50 3,77± 0,29 46,11± 0,37 1,67± 0,04 3,11± 0,21
II 29,33± 0,35** 19,11± 0,19** 9,00± 0 24*** 37,44± 0,38*** 0,44± 0,06*** 4,67± 0,18**
Примечание: разница достоверная при: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001
В костных органах скелета конечностей новорожденных поросят осте-областический КМ выявляется по периферии очагов окостенения эпифизов, апофизов, в участке метафизарного хряща, на поверхности костных трабекул. Он имеет аналогичную структуру как и в костных органах осевого скелета, однако ОП его меньше (3,55-11,22%) (табл. 2). Наибольшая она в бедренной кости, а наименьшая - в лучевой, у недоразвитых поросят III группы больше, чем у нормально развитых I и II групп. Красный КМ в трубчатых костных органах новорожденных поросят выявляется в центральных участках эпифизов и диафи-зов. Гемопоэтические клетки его заполняют всю площадь костномозговых ячеек и в диафизе они располагаются в виде кроветворных островков, с макрофагами в центре, а в эпифизах - более разрозненно. ОП красного КМ в костях конечностей новорожденных поросят колеблется от 25,33 до 40,67%. Наибольшее количество его выявляется в плечевой и бедренной костях, а наименьшее - в плюсневой. ОП красного КМ уменьшается в звеньях стило-, зейго- и автоподия в дистальном направлении. У хорошо развитых поросят I и II групп ОП достоверно больше, чем в III. Среди гемопоэтических клеток красного КМ в трубчатых костях конечностей выявляются адипоциты желтого КМ. Они локализуются в центральной части диафиза группами и одиночно. ОП желтого КМ в отличие от красного увеличивается в звеньях в дистальном направлении (0,15-16,22%). Наибольшее количество его содержится в диафизе 3-плюсневой кости, а наименьшее - в плечевой и у развитых поросят больше, чем у недоразвитых.
К 20-суточному возрасту в костных органах осевого скелета увеличивается ОП красного КМ, особенно в грудине (на 8,33%, р<0,01) и теле 8 грудного позвонка (на 3,11%, р<0,05). Кроветворные клетки красного КМ в костных органах осевого скелета располагаются более плотно друг к другу, по сравнению с новорожденными и образуют гемопоэтические узелки. ОП остеобластического КМ, наоборот, уменьшается - в 3 хвостовом позвонке на 3,89% (р<0,05), в грудине -на 2,00% (р>0,05). Количество красного КМ у поросят неонатального периода первых групп значительно и достоверно больше, а остеобластического, наоборот, меньше, чем у поросят вторых групп (рис. 1). В костях осевого скелета поросят неонатального периода выявляются адипоциты желтого КМ. Характерно, что впервые, в костных органах у поросят 5-суточного возраста, отдельные жировые клетки появляются в теле 3 хвостового позвонка (1,33±0,25%), затем в 10-суточном возрасте они появляются в теле 8 грудного позвонка (0,33±0,02%), а в 20-суточном - в грудине (0,55±0,10%) и последнем ребре (1,00±0,25%). Ади-поциты вначале выявляются в центральной части костных органов и в процессе развития продвигаются на их периферию.
В скелете конечностей развитие КМ в первые 20 дней жизни происходит не одинаково в различных костных органах. Так в костях стилоподия значительно увеличивается ОП желтого КМ (в 3,0-17,5 раз), при незначительном уменьшении ОП остеобластического КМ (в 1,33-1,75 раза), и стабильной ОП красного КМ. В лучевой кости, к 10-суточному возрасту ОП красного КМ не-
сколько увеличивается (на 2,56%, р>0,05), однако к 20-суткам - вновь уменьшается на 1,89% (р>0,05). ОП желтого КМ в костных органах зейгоподия увеличивается менее значительно (в 3,0-3,4 раза). В 3 пястной и плюсневой костях поросят неонатального периода наблюдается уменьшение ОП красного КМ (на 1,89-7,56%, р>0,05) и увеличение желтого (на 8,45-10,00%, р<0,01). Адипо-циты желтого КМ выявляются уже не только в центральной части диафиза, но и по периферии его, дистальном эпифизе. Количество остеобластического КМ у поросят неонатального периода во всех костных органах стабильно уменьшается (на 2,00-2,12%, р>0,05). Как и у новорожденных поросят, у поросят неона-тального периода в костных органах конечностей ОП красного и желтого КМ больше в первых группах, чем во вторых.
Таблица 2. Динамика относительной площади тканевых компонентов бедренной кости поросят, %
Воз- Группа Хрящевая ткань Костная ткань Костный мозг Др. компоненты
раст, сут. остеоблас-тический красный желтый
I 26,88± 23,55± 6,22± 38,44± 0,33± 4,56±
0,45 0,71 0,46 0,56 0,18 0,71
1 28,11± 23,00± 7,00± 37,33± 0,55± 4,00±
II 0,51 0,50 0,50 0,30 0,19 0,43
III 32,33± 19,00± 11,22± 29,77± 7,67±
0,47** 0,56** 0,39*** 0,58*** 0,83**
24,44± 25,11± 6,00± 39,33± 1,11± 4,00±
5 0,50 0,62 0,31 0,35 0,12 0,36
30,22± 20,33± 10,00± 30,55± 0,22± 8,55±
II 0,58*** 0,53** 0,47** 0,36*** 0,13** 0,31***
23,55± 26,67± 5,11± 37,00± 3,22± 4,44±
10 0,50 0,51 0,33 0,56 0,46 0,79
28,88± 21,00± 9,22± 32,56± 1,11± 7,22±
0,45** 0,39** 0,38*** 0,47** 0,28** 0,52**
23,00± 28,11± 3,55± 36,33± 5,77± 3,22±
20 I 0,43 0,54 0,31 0,35 0,26 0,62
28,00± 23,22± 8,55± 34,00± 1,88± 4,33±
0,47** 0,49** 0 40*** 0,53** 0,28*** 0,53
22,55± 29,00± 3,00± 33,11± 9,77± 2,55±
40 0,62 0,73 0,36 0,41 0,30 0,56
26,33± 25,00± 8,11± 32,22± 3,44± 5,00±
II 0,35** 0,50* 0 40*** 0,58 0 44*** 0,75*
Примечание: разница достоверная при: * - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001
В течение последующих 20 дней в костных органах поросят молочного периода происходят дальнейшие качественные и количественные изменения.
В костях осевого скелета 40-суточных поросят происходит увеличение ОП красного КМ: в грудине - на 3,23% (р<0,05) (рис. 1), последнем ребре -на 4,66% (р<0,05). Лишь в 3 хвостовом позвонке наблюдается уменьшение ОП красного КМ - на 1,00% (р>0,05). Это обуславливается значительным увеличением количества желтого КМ (на 4,67%, р>0,05). Адипоциты выявляются среди гемопоэтических клеток даже в ячейках первичной губчатой костной ткани. Во всех костных органах осевого скелета 40-суточных поросят ОП остеобла-стического КМ уменьшается на 0,77-2,33% (р>0,05), а увеличивается желтого (на 0,44-4,67%, р>0,05). Причем, у поросят второй группы этот процесс происходит значительно медленнее.
В костных органах скелета конечностей 40-суточных поросят ОП желтого КМ достоверно увеличивается (на 2,44-7,11%, р<0,05), особенно в пястных и плюсневых костях. ОП красного КМ уменьшается (на 0,44-5,23%, р>0,05), как и остеобластического (на 0,55-1,22%, р>0,05). Гемопоэтические островки хорошо различимые, в центре их выявляются крупные клетки - макрофаги. В костных органах конечностей 40-суточных поросят I группы, с высокой живой массой, значительно и достоверно больше красного и желтого КМ, чем во II группе, с низкой живой массой.
Выводы. Костный мозг суточных поросят характеризуется содержанием значительного количества остеобластических элементов и небольшого числа жировых клеток. Красный костный мозг в костных органах осевого скелета имеет диффузное строение, а в трубчатых костях конечностей образует различимые гемопоэтические островки. С возрастом, у поросят неонатального и молочного периодов, в костях осевого скелета происходит увеличение количества красного костного мозга, а в неонатальный период появляются первые адипо-циты желтого. В костных органах конечностей, с возрастом поросят, уменьшается количество красного костного мозга и увеличивается желтого. У суточных, неонатального и молочного периодов поросят с низкой живой массой процессы развития и трансформации костного мозга замедляются.
Список использованных источников:
1. Шевченко Ж. Г. Костный мозг млекопитающих и птиц как имму-нокомпетентная структура / Морфо-функциональный статус млекопитающих и птиц // Ж. Г. Шевченко -Симферополь: Крымский сельскохозяйственный институт, 1995. -с. 148-149.
2. Валиев Р. Ф. Влияние нарушений условий существования на иммунный статус поросят // Мат. конф.
References:
1. Shevchenko J. G. The bone marrow of mammals and birds as an immunocompetent structure / Morphofunctional status of mammals and birds // J. G. Shevchenko -Simferopol: Crimean Agricultural Institute, 1995. - p. 148-149.
2. Valiev R. F. Impact of the existence of violations of the conditions on the immune status of pigs // Mat. Conf. «Environmental problems of
«Экологические проблемы сельского хозяйства и производства качественной продукции» / Р. Ф. Валиев - М.: МВА, 1999.- с. 31-33.
3. Баймишев Х. Б. Биологические основы ветеринарной неонатологии / Х. Б. Баймишев, Б. В. Криштофорова,
B. В. Лемещенко и др. - Самара: Ки-нель, 2013. - 452 с.
4. Гаврилин П. Н. Закономерности морфогенеза кроветворных компонентов скелета плодов крупного рогатого скота / П. Н. Гаврилин,
C. В. Сосонный // Научные труды ЮФ НУБиП Украины «КАТУ». Серия «Ветеринарные науки». - Симферополь: ЮФ НУБиП Украины «КАТУ», 2011. - вып. 139. - с. 212-221.
5. Криштофорова Б. В. Механизм проникновения клеточных структур костного мозга в кровь и его морфофункциональное обоснование / Б. В. Криштофорова // Научные труды ЮФ НУБиП Украины «КАТУ». Серия «Ветеринарные науки». - Симферополь: ЮФ НУБиП Украины «КАТУ», 2012. - вып. 148. - с. 186-191.
6. Сельманович Л. А. Морфология грудного отдела позвоночного столба цыплят бройлеров кро-са «Росс-308» в постнатальном онтогенезе / Л. А. Сельманович, А. А. Мацинович, В. П. Якименко // Ученые записки учреждения образования «Витебская ордена «Знак почета» государственная академия ветеринарной медицины». - 2014. - т. 50. -№ 2-1. - с. 220-224.
agriculture and the production of quality products» / R. F. Valiev - M .: MBA, 1999. - p. 31-33.
3. Baymishev Ch. B. Biological basis of Veterinary neonatology / Ch. B. Baymishev, B. V. Krishtoforova, V. V. Lemeshchenkko ect. Samara: Kinel, 2013. - 452 p.
4. Gavrilin P. N. Laws of the components forming the skeleton morphogenesis fruit cattle / P. N. Gavrilin, S. V. Sosonny // Proceedings Law Firm NULaES Ukraine «KATU». Series «Veterinary science». - Simferopol: LF NULaES Ukraine «KATU», 2011. - № 139. - p. 212-221.
5. Krishtoforova B. V. The mechanism of penetration of cellular structures of the bone marrow into the blood and its morphological and functional study / B. V. Krishtoforova // Proceedings Law Firm NULaES Ukraine «KATU.» Series «Veterinary science». - Simferopol: LF NULaES Ukraine «KATU», 2012. -№ 148. - p. 186-191.
6. Selmanovich L. A. The morphology of the thoracic vertebral column broiler Croce «Ross-308» in the postnatal ontogenesis / L. A. Selmanovich, A. A. Matsinovich, V. P. Yakimenko // Scientific notes of the educational establishment «Vitebsk» Badge of Honor «State Academy of Veterinary Medicine.» - 2014. - v. 50. - № 2-1. -p. 220-224.
Сведения об авторе: Information about the author:
Соколов Виталий Геннадьевич - Sokolov Vitaly Gennadjevich -кандидат ветеринарных наук, доцент, the candidate of Veterinary Sciences,
доцент кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского». E-mail: [email protected], 295492, п. Аграрное, Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского».
associate professor, assistant professor of anatomy and physiology of animals, Academy of Life and Environmental Science FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», E-mail: [email protected], Academy of Life and Environmental Science FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe