CC BY
22
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 3 (39), с. 13-25
=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 574.4; 574.5; 572.1/.4
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ОСТРОВОВ СРЕДНЕЙ ЧАСТИ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА1
© 2009 г. И.Б. Шаповалова
Институт водных проблем Российской Академии наук Россия, 119333 Москва, ул. Губкина, д. 3, E-mail: ibshapovalova@yandex.ru
Реферат. Затопление Волжской поймы и образование на ее месте островов привело к упрощению ландшафта и обеднению биоразнообразия. Птицы на островах в средней части Волгоградского водохранилища являются ведущей группой позвоночных животных, они, наряду с растительностью, являются важным показателем состояния экосистемы. Использование блоковой концепции организации экотонной системы «вода-суша» побережий позволило выявить особенности ее структурно-функциональной организации и связать изменение орнитокомплексов с сезонными и суточными колебаниями уровня водохранилища в разные по водности годы.
Ключевые слова: степная зона, водохранилище, блоки экотонной системы, биотопы, орнитокомплексы, экосистема, трансформация, водный режим, изменение уровня воды.
Водохранилища во второй половине двадцатого века стали явлением глобального масштаба, характерным для всех населенных континентов планеты. Они оказывают глубокое и разнообразное влияние на окружающую природную среду прилегающих территорий через комплекс факторов, ключевым среди которых является водный. Изменяются рельеф побережий, микроклимат, процессы почвообразования, состав и структура растительности, животный мир, условия природопользования (Авакян, 1999). В то время, как закономерности трансформации всех перечисленных объектов в поймах и долинах рек в той или иной степени выявлены и получили освещение в научной литературе, влияние водохранилища на биоту островов изучено недостаточно полно, особенно в степной зоне России (Новикова, Назаренко, 2007). В связи с этим были проведены исследования, целью которых явилось изучение структуры и динамики видового состава растительности и орнитокомплексов разных биотопов островов, находящихся под прямым и косвенным влиянием водохранилища.
При взаимодействии водохранилища и суши формируются весьма своеобразные переходные зоны - экотоны, характеризующиеся повышенным динамизмом функционирования и своеобразием структуры. В.С. Залетаев (1997) предложил блоковую концепцию их организации и выделил 5 функциональных блоков (участков территорий с их биотой и особой ответной реакцией на изменения водоема и прилегающей суши) в направлении от водоема вглубь суши: амфибиальный - зону мелководий (до 2.5 м глубины); динамический - зону заливания; дистантный - испытывающий воздействие водохранилища через колебание грунтовых вод; маргинальный - воздействие на который передается через цепочки биотических связей. Основная часть водоема составляет единый аквальный блок. Экотоны имеют важное значение в сохранении континуальности биогеоценотического покрова, осуществляя связующую и одновременно буферную функцию между различными природными системами, выполняют роль природных мембран и, в то же время, являются
1 Работа выполнена при поддержке проекта Отделения Наук о Земле № 14.
рефугиумами для многих видов животных. Вполне очевидно, что изучение особенностей структурной организации и функционирования экотонных систем побережий искусственных водоемов, получивших широкое распространение на Земном шаре, представляет несомненный научный и практический интерес.
Материалы и методы исследований
Район исследований находится в средней части Волгоградского водохранилища, в Ровенском районе, на юге Саратовской области, относящейся к подзоне дерновинно-злаковых сухих степей. Созданное в 1956 г., своей проектной отметки Волгоградское водохранилище достигло к 1960 г. (Экзерцев, 1966).
В работе использован ландшафтно-экологический подход, а для анализа и оценки пространственной структуры ландшафтов и населения птиц применена ГИС-технология. В качестве основного методического приема в работе применялась концепция блоковой структуры экотонной системы побережий водоемов, предложенная В.С. Залетаевым (1997).
Сбор данных о современном состоянии экосистем производился во время полевых работ в 1998-2000 гг. Были обследованы 7 островов, располагающихся вдоль левого берега Волги вблизи поселка Ровное. Здесь сведены к минимуму все виды антропогенных воздействий, кроме прямого и косвенного влияния водохранилища. Общая площадь островной системы и ее протяженность вдоль Волжского берега составляют соответственно 1039.4 га и 68.4 км. Более подробно был исследован остров Хомутинский, общей площадью 408.1 га.
Для выявления гидрологического воздействия водохранилища на ландшафтно-экологические условия конкретных биотопов и население птиц был применен метод топо-экологического профилирования. Он позволяет определить последовательность расположения на островах основных типов биотопов и связать воедино абиотические и биотические характеристики экосистем разных высотных уровней2.
Гидрологическое воздействие водохранилища на экосистемы оценивалось через длительность и частоту заливания биотопов и суточные колебания уровня водохранилища в гнездовой период. Длительность и обеспеченность заливания (Р, %) разных уровней поймы рассчитывались на основании данных ежечасных значений уровня водохранилища по Ровенскому гидропосту на период наблюдений: в апрель-июле 1998-2000 гг. Они через высотные отметки были соотнесены с конкретными биотопами (рис. 1).
Поскольку годы проведения наблюдений отличаются разной водностью, указанные выше эколого-гидрологические характеристики условий заливания биотопов и амплитуда колебаний уровня водохранилища были рассмотрены для каждого из них.
Воздействие водохранилища на орнитокомплексы проявляется и через ежегодные флуктуационные и направленные изменения состава и структуры растительности, играющей роль либо кормовой базы, либо места гнездования, пребывания или укрытия, поэтому, параллельно с прочими показателями среды, обращалось внимание и на состояние растительности. Однако, основным объектом исследований были показатели, характеризующие состав и функционирование оринтокомплексов: видовой состав и численность в каждом типе биотопа.
Учеты численности птиц проводились в поздне-гнездовой период (1-22 июля), в результате чего были отмечены гнездящиеся особи и их выводки. Был применен маршрутный метод учета численности, с использованием трансект дифференцированной ширины (Равкин, 1967). Учеты сочетались с работой на стационарных ключевых участках, а
2 Высотная отметка нуля профиля соответствует значению уровня воды водохранилища гидропоста поселка Ровное в день проведения работ.
также с точечными учетами (Вергелес, 1994). Суммарная плотность населения всех видов в отдельных типах биотопов понималась как общая плотность населения (Равкин, Лукьянова, 1976). В соответствии с избранной методикой расчет плотности видов птиц велся для каждого из встреченных видов в отдельности. Плотность населения птиц, встреченных летящими, рассчитывалась отдельно.
Рис. 1. Обобщенный ландшафтно-экологический профиль для побережий островов Волгоградского водохранилища: а) - топо-экологический профиль; б) - обеспеченность (Р,%) заливания разных высотных уровней в период с 1998 по 2000 гг. Fig. 1. Landscape-ecological profile at Volgograd reservoir islands shores: A - ^poecological profile; B - Frequency of probability of floods (P, %), 19982000.
Протяженность учетных маршрутов составляла 676.62 км. Обследованная площадь биотопов в пределах суши составляла 10.39 км2, в пределах водоемов - 0.36 км2. Места сбора материалов располагались на 92 точках наблюдений в одном административном районе (Ровенском). В процессе работы были заложены 3 стационарные площадки по 0.2 км2, и разработаны 12 кадастровых карт характера распределения некоторых видов птиц на о. Хомутинском. Использовались материалы коллекционных сборов зоомузеев СГУ, МГУ, фондов СГАУ, Дарвиновского музея (г. Москва).
Для анализа сходства видового состава птичьего населения между разными типами биотопов был использован коэффициент Сьеренсена, рассчитанный по программе Есо1.
Современная ландшафтно-экологическая структура и условия ее формирования
Наибольшие изменения прибрежные районы водохранилища испытали в течение первых 10 лет при заполнении ложа водохранилища и затоплении большей части пойменной суши. Это стало причиной исчезновения основных типов бывших пойменных биотопов, привело к утере большинства типов пойменных экосистем и видового разнообразия.
Над поверхностью воды остались лишь вершины ранее редко заливаемых и не заливаемых прирусловых грив, они и образовали острова. На следующем этапе произошла трансформация бывших пойменных экосистем в соответствии с современным режимом конкретных биотопов под прямым и косвенным влиянием колебания уровня водохранилища. Ранее эти участки поймы возвышались на 5-7 м над меженью, многие из них уже не заливались, что обеспечивало существование субклимаксных экосистем лесного типа. Для этих территорий были характерны дубравы со сложным составом животного населения.
Высотные градиенты современных островов незначительны, укладываются в 1.5-3 м над меженью, что определяет условия формирования экологического разнообразия биотопов гидроморфного режима. Режим заливания больших площадей поймы из-за высоких пиков в половодье после зарегулирования стока Волги каскадом водохранилищ сменился более стабильным режимом с относительно невысокими годовыми и сезонными колебаниями уровня воды в водохранилище, и соответственно, с меньшими площадями и разнообразием условий затопления. На данный момент уровень воды в средней зоне водохранилища зависит от попусков из Балаковского и Волгоградского гидроузлов. Амплитуда сезонных и разногодичных значений за период проведенных работ не превышает 130 см, а среднемноголетнее значение составляет примерно 60 см. Это затрагивает высотные отметки распространения 2-4 типов биотопов (рис. 1, табл. 1). Под воздействием процессов абразии, подтопления и заливания произошло дальнейшее упрощение ландшафтной структуры бывших грив, выпадения ранее существовавших биотопов и растительных сообществ, что в результате стало причиной дальнейшего снижения биоразнообразия.
Еще одним важным фактором трансформации ландшафтно-экологических условий данной территории стало появление новых для бывшей поймы биотопов - обширных территорий зарастающих мелководий с прибрежно-водной растительностью. Последние стали занимать ведущее положение, и изменили соотношение площади наземных и водно-болотных экосистем. Если на первых двух этапах происходило обеднение биоты, и, в частности, птичьего населения, то последние изменения способствовали возрастанию биоразнообразия за счет весьма специфичных видов, непосредственно связанных с водохранилищем. К настоящему времени можно считать, что на островах при данном режиме водохранилища сложились относительно устойчивые экотонные структуры, состояние прибрежных экосистем стабилизировалось. Птицы в экосистемах стали ведущей группой позвоночных животных.
При изучении современной ландшафтно-экологической структуры островов на основании растительности были выделены семь основных типов биотопов, имеющих важное значение для гнездования и кормежки птиц. Соотнесение их высотного положения, полученное на основании топо-экологического профилирования с характером (частотой и длительностью) их заливания, позволило выделить четыре структурно-функциональных блока экотонной системы «вода-суша» (табл. 1) в понимании В.С. Залетаева (1997). Границы между блоками проводились на основании анализа рядов многолетних наблюдений за положением уровня воды в водохранилище на ПГТ Ровное. За границу между амфибиальным и динамическим блоками принята отметка 14.41 м н. у. м., которая соответствует минимальному значению отметки уровня воды на Ровенском гидропосту в многоводном 2000 г. в весенне-летний период (апрель-июль) и совпадает с верхней границей биотопа мелководий, проходящей примерно по середине тростниковой полосы.
Современная ландшафтная структура островов отличается мелкоконтурностью. Наибольшую площадь (табл. 1) имеют тростниково-ивовые леса (46% от общей площади), располагающиеся в переходной полосе между водоемом и сушей; заливные луга (20%). Лоховые леса, не заливаемые в паводок, представлены близкими площадями (14 и 11%, соответственно). Такой ландшафтно-экологический подход позволил изучить орнитокомплексы каждого биотопа и через водный режим каждого из них выйти на оценку воздействия водохранилища на население птиц островов.
Состав и структура орнитокомплексов основных биотопов островов
Общая характеристика орнитофауны островов. На островах за время исследований нами встречено 107 видов птиц. Они принадлежат к 16 отрядам, 32 семействам и 59 родам.
Таблица 1. Ландшафтно-экологическая структура экотонной системы «вода-суша» на острове
Хомутинский. Table 1. Landscape-ecological structure of ecotone system "water-land" on the Khomutinsky island.
Блок экотон- ной системы Типы биотопов Абсолютные высотные отметки, м н. у. м Общая площадь биотопа, га Воздействие водохранилища в гнездовой период Обеспеченность заливания (Р), % Длительность заливания, дни
Акваль-ный 1. Глубоководная часть водохранилища глубже 11.6 -* Относительно стабильная водная среда 100 Аквальный комплекс глубоководный
Амфиби-альный 2. Мелководье, с глубиной от 0-2.5 м и водной растительностью 11.6-14.4 -* Комплекс с быстрой реакцией на изменение уровня 100 Аквальный комплекс мелководий
Динамический 3. Тростниково-иво-вые пойменные леса 14.4-14.6 189.4 Длительное заливание, суточные колебания уровня 95 122-113
4. Береговые обрывы и пляжи с пионерной растительностью 0.9
5. Заливные луга нижнего экологического уровня 14.6-14.8 81.7 Сезонное ежегодное заливание 95-75 113-72
6. Заливные луга среднего экологического уровня с закустаренными участками 14.8-15.1 Не ежегодное заливание 21-17 72-33
7. Осокорево-вязовые леса паркового типа 15.1-15.3 43.5 <17 33-0
Дистантный 8. Маловидовые лоховые труднопроходимые и разреженные леса 15.3-15.9 55.8 Отсутствие заливания, грунтовые воды на глубине до 3.5 - 5 м Заливание отсутствует Заливание отсутствует
Маргинальный 9. Разнотравно-типча-ково-полынные сообщества с куртинами лоха >16.0 36.8 Грунтовые воды на глубине более 5 м
Примечание: * - площади не оценивались. Note:- * the areas were not estimated.
Из них 52% - обитатели суши, 48% - водоплавающие и околоводные. Гнездятся на островах 84 вида. Среди гнездящихся доминируют виды, относящиеся к 3 отрядам -воробьинообразных (54.2%), ржанкообразных (8.4%) и соколообразных (9.6%). В экологической структуре авиафауны островов по условиям обитания выделяются 4 группы
видов: дендрофильных (48.8%), лимнофильных (36.9%), склерофильных (10.7%) и кампофильных (3.6%). Соотношение их представленности отражает ландшафтную структуру островов (табл.2). Согласно типологии Б.К. Штегмана (1938), большинство гнездящихся на островах птиц (57.1%) относится к широко распространенным видам, остальные (42.9%) принадлежат к одной из 4 типов фаун: европейской, сибирской, средиземноморской, китайской. В орнитофауне островов помимо группы широко распространенных видов преобладает европейский фаунистический комплекс птиц (35.7% от всех гнездящихся видов).
Ландшафтно-экологические причины и изменение орнитокомплексов островов. Образование обширной мелководной акватории между островами в средней части водохранилища, после заполнения его ложа привлекло в район исследований новые лимнофильные виды из смежных с ним территорий области и способствовало появлению некоторых видов, длительное время не отмечавшихся в области. Так, большая белая цапля -вид, который до 1994 г. считался редким для этой части поймы, образует на островах смешанные колонии с серой цаплей на низкорослых ивах. В 1999 г. нами совместно с учеными СГУ найдено 2 гнезда рыжей цапли, гнездящейся на заломах тростника. Индийская камышевка в данный момент образует на островах многочисленные поселения. На пролёте встречаются редкие для Саратовской области лимнофильные виды (большой веретенник, дупель, большой кроншнеп, поручейник, песочники и др.).
Из-за закустаривания сильно сократились площади лугов, что негативно отразилось на видовом разнообразии и плотности населения кампофильной группы видов, к которой принадлежат полевой жаворонок, луговой чекан, серая куропатка.
По причине частого заливания лугов исчезли такие виды, как болотная сова, перепел. Выпадение из ландшафтной структуры территории пойменно-старичного комплекса явилось причиной исчезновения на гнездовании видов куликов из семейства бекасовых, обитателей кочкарных лугов (поручейника, травника, большого веретенника). Все виды этого семейства, встреченные в гнездовой сезон в биотопе заливных лугов, а также на отмелях и пляжах островов района исследований - северные виды и отмечены на островах как летующие (чернозобик, мородунка, черныш, фифи). Ни разу за весь период исследований на островах не был зарегистрирован чибис, так как он не выдерживает сильного увлажнения заливных лугов. В 1998 г. из-за стремительных попусков в межень (17 июля 1998 г.) с места гнездования на территории островов исчез и в последующие годы работ не был зарегистрирован кулик-сорока. Частые стремительные подъемы воды в межень в середине гнездового сезона пагубно влияют на численность гнездящихся в тростниках видов птиц с низко расположенными гнездами, которые находятся на территории затапливаемой при суточных колебаниях уровня воды (камышевка-барсучок и индийская камышевка). Отмечено влияние паводка на утиных (кряква, красноголовая чернеть). Частые подъемы воды в межень побуждают эти виды строить свои гнезда вдали от уреза воды. Реже используя тростниковую полосу, эти виды чаще селятся в дуплах деревьев (кряква, красноголовый нырок), или, вообще, вдали от водоема на заливном или даже суходольном лугу (кряква).
На исследованных островах, в том числе и на острове Хомутинский, в настоящее время слабо представлены виды характерные для дубрав. По сравнению с северными районами области, где многочисленными и фоновыми являются такие виды, как: зяблик, зеленушка, обыкновенная чечевица, пеночка-весничка, черный дрозд, в исследуемом районе они относятся к группе малочисленных или обычных с небольшой плотностью видов. Отряд дятлообразных представлен только двумя видами (малым и большим пестрыми дятлами), которые были встречены на небольших по площади локальных участках произрастания вяза и реликтовом участке березняка. При этом они имели низкую плотность - менее 0.5 особи/га.
>
чэ S
tr
м
м «
о
о S О
ч
м
ю о о
JO
н о
h OJ
OJ
Таблица 2. Характеристика гнездового населения основный биотопов о. Хомутинский. Table 2. Characteristics of nesting population of main biotops of Khomutinsky island.
Характеристика орнитокомплексов по биотопам
Биотопы Кол-во видов / % от числа Количество надвид овых таксонов Суммарная Воробьиные; количество Неворобьиные; количество Экологические группы
гнездящихся видов на островах отряды семейства роды плотность, особи/га видов/ плотно сть, особи/га видов/ плотность, особи/га Лимно-ф ильные Дендро-фильные Склеро-ф ильные Кампо-фильные
Мелководья * со 2 2 3 1.2±0.3 4/(4.8±1.6);17* 4 0 0 0
Тростниково-ивовые леса 29/37.0 5 12 21 56.7±11.8 16/(49.9±9.2) 13/(б.8±2.6) 21 (76%)** 6(21%) 1 (3%) 0
Береговые
обрывы и 15/17.9 6 14 17 60.8±6.2 7/(48.1±3.4) 8/(12.7±2.8) 7 (47%) 1 (7%) 7 (47%) 0%
пляжи
Заливные
заку старенные луга с 21/25.9 4 11 13 21.6±4.3 15/(20.8±4.1) 6/(0.8±0.2) 11 (50%) 8 (36%) 2 (9%) 1 (5%)
отдельными
колками
Пойменные
осокорево- 40/49.4 4 12 18 86.0±12.6 24/(84.3±12.1) 16/(1.7±0.5) 2 (5%) 35 (88%) 3 (8%) 0
вязовые леса
Лоховые леса 24/29.6 6 14 24 229.5±19.8 18/(215.4±17.0) 6/(14.1±2.8) 1 (4%) 22 (92%) 1 (4%) 0
Суходольные
травяные сообщества с 13/16.0 5 12 13 16.2*3.7 9(14.8±3.3) 4/(1.4±0.4) 2 (15%) 7 (54%) 1 (8%) 3 (23%)
лоховыми
колками
О 4 '"d
X О
ё x
t=i tr
0
£
1 S
w >
«
О
О S О
н
м
Примечание: * - данные для пребывающих видов; ** - число перед скобкой - количество видов, в скобках - процент, который составляют виды данной группы от всего списка данного биотопа. Notes: * - data on newcomers; ** - figure before the brackets - the number of species; m brackets -the percentage ofthese species in the entire biotope.
Орнитокомплекс каждого биотопа охарактеризован видовым разнообразием, особенностями экологических условий, общей плотностью населения и численностью видов. По количеству гнездящихся видов большинство биотопов отличаются незначительно (табл. 2). Наибольшее число видов (40) отмечено в биотопе пойменных лесов, наименьшее -в разнотравно-типчаково-полынных сообществах и биотопе амфибиального блока (соответственно, 13 и 4). Оценка сходства видового состава птиц на основании кластерного анализа показала (рис. 2), что оно отражает особенность условий увлажнения биотопов.
60_1 2 4 3 7 5 6 Рис. 2. Дендрограмма сходства видового
50 _
40 _J
30 _
20 _
- steppe herbal communities.
состава орнитофауны основных биотопов. Биотопы: 1 - мелководий; 2 - тростниково-ивовых сообществ; 3 — заливных лугов; 4 -обрывистых берегов и пляжей; 5 — осокорево-вязовых лесов; 6 — лоховых лесов; 7 — остепненных травяных сообществ. Fig. 2. Dendrogram of similarity of ornitofauna species composition in the main biotopes. Biotopes: 1 — shallow waters; 2 — reed-willow communities; 3 — flooded meadows; 4 — steep shores and beaches; 5 — black poplar — elm forests; 6 — oleaster forests; 7
Как видим, прежде всего, выделяются две большие группы: в первой доминирует лимнофильная группа видов (птицы болотно-околоводного комплекса (биотопы 1, 2 и 4 -28% сходства), а ко второй группе относятся биотопы с сухопутными видами птиц, экологически мало приспособленными к пойменному режиму (луговые и лесные сообщества - биотопы 3, 7 и 5, 6-31% сходства).
Внутри этих больших групп выделяются меньшие, но с большим сходством. На островах практически во всех типах биотопов высоким числом видов выделяется отряд воробьинообразных (табл. 2). Самое большое их разнообразие отмечено в биотопах осокоре-вязовых и лоховых лесов (24 и 18 видов), а наименьшее - в биотопе береговых обрывов и пляжей (7). Наиболее высокая общая плотность гнездового населения птиц, с учетом их выводков, отмечена в лоховых лесах, где преобладают полевой воробей, серая и садовая славки и сорока. Наименьшая суммарная плотность населения отмечена в биотопе разнотравно-типчаково-полынных сообществ, которая также формируется в основном за счет птиц отряда воробьинообразных. Высокие значения обилия населения птиц в каждом отдельном биотопе островов, в районе работ, обусловлены временем учетов птиц в поздне-гнездовой период (июль), так как в этот период при расчете суммарной плотности орнитокомплексов кроме учета обилия гнездящихся пар отдельных видов, входит обилие их выводков. Кроме того, на островах был отмечен фактор «накопления» молодняка в пределах островов до отлета. Молодые, вылетевшие из гнезд птицы, не откочевывают сразу на соседние, похожие на их гнездовые территории как в случае с равнинными лесными видами, а остаются на островах, в местах своего рождения и накапливаются до отлета из-за отсутствия близкого расположения подобных сочетаний биотопов на левобережье.
Подобный эффект «накопления» отмечен при разливах р. Оби на Новосибирском водохранилище, на отдельных незаливаемых участках поймы (Владимирский, Максимов, 1963), а также в городских лесопарковых зонах (лесная опытная дача МСХА им. К. А. Тимирязева, июнь - первая половина июля), которые являются изолированным от остальных крупных лесных массивов селитебным ландшафтом (Равкин, 2000).
Изучение структуры орнитокомплексов по гнездовым биотопам было проведено на основе отнесения их к одной из 4-х экологических групп - лимнофильной, дендрофильной, склерофильной и кампофильной. Представители дендрофильной группы эвритопные, пластичные виды преобладают в большинстве типов биотопов (табл. 1). Лимнофильные виды по численности преобладают в тростниково-ивовых сообществах (21 вид), а меньше всего их в удаленных от водоема лоховых лесах (2 вида). Наибольшее число склерофильных видов зарегистрировано в биотопе береговых обрывов и пляжей (7 видов) и соседствующих с ними заливных лугах (8 видов). Кампофильная группа бедна видами, так как большинство ее представителей - узкоспециализированные птицы. Они встречены только в двух биотопах - на заливных лугах (1 вид - луговой чекан) и 3 вида в разнотравно-типчаково-полынных сообществах (луговой чекан, полевой жаворонок и серая куропатка). Крупных видов в ней нет из-за отсутствия больших площадей с высокотравной растительностью на островах.
Пространственное распределение видов птиц на островах. Анализ пространственного распределения и биотопической приуроченности видов проводился на основании карт населения птиц и обилия. К стенотопным птицам, занимающим лишь один биотоп, на исследуемых островах можно отнести 44.0% видов, тогда как в двух биотопах обитает 38.1% видов, в трех - 10.7%, в четырех - 4.8% и по 1.2% вида встречены одновременно в 5 и 6 типах биотопов. При анализе экологических групп наиболее стенотопной является кампофильная группа (1.3 биотопа/вид), а эвритопной - дендрофильная и лимнофильная группы (1.8 и 1.9 биотопа/вид, соответственно).
Современные изменения биотопов и орнитокомплексов под влиянием колебания уровня воды водохранилища
Влияние водохранилища на орнитокомплексы в разных типах биотопов экотонной системы «вода-суша» островов было изучено в связи с суточными колебаниями и изменением уровня водохранилища в гнездовой период в разные по водности годы. В качестве показателей ответной реакции птиц использовались: видовой состав, плотность населения видов птиц и расположение гнездовых участков (табл.2).
При создании водохранилища подъем уровня воды обусловил увеличение площади акватории, что сказалось на увеличении численности некоторых хищных птиц (черного коршуна, болотного луня, чеглока), численность которых росла в многоводные годы, что связано с увеличением разнообразия кормовой базы (Птицы СССР, 1987; Рябицев, 2001; Сотников, 1999, 2002).
Изменения в видовом составе и увеличение численности некоторых лимнофильных видов, привлеченных в основном из южных районов, таких как лебедь-шипун, большая белая и рыжая цапли, индийская камышевка, усатая синица (Юдин, 1952; Завьялов и др., 1995, 2002), можно объяснить не только появлением дополнительных стаций для гнездования, вследствие зарастания побережий островов, но и происходящим изменением климата. Согласно данным (Левицкая и др., 2005; Кузьмина, 2007 и др.) в Саратовской области наблюдается повышение увлажнения и потепление, особенно в холодный период. Произошло ослабление самых сильных морозов зимой на 6.5°С, понижение заморозков в весенний период на 2.7°С. В то же время максимальные температуры в теплое полугодие понизились на 1.8°С за счет падения их в летний и осенний сезоны на 1.7° и 2.2°С, соответственно. Наблюдается рост значений годовых сумм осадков на 23% также за счет холодного периода.
Прямое и косвенное влияние колебаний уровня воды водохранилища и условий заливания на орнитокомплексы в разные по водности годы. Изменение экологических условий в _разные по водности годы. При сравнении среднегодовых значений расходов и изменения уровней воды водохранилища в поздне-гнездовой период установлено, что из трех лет наблюдений
1998 г. был средним по водности, со средним уровнем половодья. 1999 г. - с пониженной водностью, с низким и непродолжительным половодьем, а 2000 г. - с повышенной водностью. Для 2000 г. были характерны не только высокие уровни половодья, но и повышенный уровень воды в летний период (рис. 3). Положение уровня грунтовых вод в пойменных лесах в вегетационный период также изменялось по годам. Наши измерения показали, что в 1998 г. грунтовые воды находились на глубине 1.2-1.5 м, в 1999 г. - 1.5-2.0 м, а в многоводном 2000 г. - на глубине 0.6-0.8 м от поверхности земли.
15.2 " 15.0 -
IS 14.8
л
I14-6
о а
^ 14.4 14.2 14.0
VA / К J а 1
/ ♦ / V [/
1998 ■1999 2000 Т-1
—1-1— —1-1-1- А -1-1-1-1-
л а
<я и
s *
л
п <я а и
е
н а
<я
л
п «
а
с
<
3=
<Я
Л X 2 5
л п 2 5
н
и £
И
<
л а ю к н s
U
л а ю к н a О
л а ю к о
X
л а
ю
<я
Рис. 3. Среднемесячные значения уровня воды водохранилища в течение каждого года исследований (1998-2000 гг.) по данным ПГТ Ровенское. Fig. 3. Monthly average values of the resrvoir's water level within each year of investigations (1998-2000, Rovenskoe).
Ответные _реакции птичьего населения и отдельных видов птиц. Наблюдения показали, что видовой состав гнездящихся видов орнитокомплекса островов и отдельных биотопов за весь период исследований практически не менялся. Плотность населения видов в биотопах изменялась по-разному. Наиболее заметные колебания по годам отмечены у видов с высокой плотностью из отряда воробьиных (например, в биотопе лоховых лесов - это полевой воробей, серая славка, сорока). В разные годы этот показатель разнился на 14-17 особей/га. В связи с этим, был проведен анализ и установлены доминирующие по плотности населения виды в биотопах в разные по водности годы (Шаповалова, Завьялов, 2007). Оказалось, что колебание уровня воды водохранилища оказывает наиболее сильное влияние на сообщество птиц тростниково-ивовых зарослей. Воздействие подъема воды зависит также от положения гнезда над урезом воды. Эти воздействия проявляются в орнитокомплексах островов через смену доминирования (1998 и 1999 г. - полевой воробей, в 2000 г. - тростниковая камышевка).
Суточные колебания уровня и их воздействие на орнитокомплексы. Рассмотрение колебания уровня водохранилища в течение суток (1998-2000 гг.) показало, что в среднем его амплитуда находилась в пределах 15-25 см/сутки. Однако за ряд дней оно могло составить более 45 см. Резкие суточные колебания уровня более 15 см опасны для низкогнездящихся видов птиц, обитающих в зоне риска (тростниково-ивовые сообщества, береговые обрывы и пляжи, заливные луга низкого уровня), так как вызывают затопление
гнезд и гибель потомства. Анализ данных на гидропосту Ровенское показал, что суточные амплитуды колебаний уровня воды в водохранилище наиболее высоки в период половодья (март-апрель) и в годы низкой водности (1999 г.). В связи с этим многоводные годы можно априори считать менее опасными для населения околоводных биотопов.
У мелких воробьиных (камышевка-барсучок, индийская камышевка) в тростниково-ивовом биотопе, подверженном воздействию суточных колебаний уровня воды в 1998 г., в период длительных попусков воды в июле, на модельных участках были найдены подтопленные гнёзда, брошенные птицами; все кладки и птенцы их впоследствии погибли. Это отразилось на плотности населения данных видов (табл. 3), так как лишь немногие пары устраивали повторные кладки на некотором удалении от первого места гнездования. В этом же году на островах в период наших работ со своего места гнездования на береговом пляже исчез кулик-сорока и более здесь не отмечался.
Таблица 3. Изменение плотности низкогнездящихся видов птиц в тростниково-ивовом биотопе после резких колебаний уровня воды в водохранилище. Table 3. Changes in density of low-nesting species in reed-willow biotope after acute changes in water levels.
Даты паводка в межень Изменение плотности видов, особи/га
камышевка-барсучок индийская камышевка
до 17.07.98 г. 7.5±1.21 7.2±0.23
после 17.07.98 г. 6.9±1.26 6.7±0.12
до 05.07.2000 г. 5.3±1.01 4.5±0.86
после 05.07.2000 г. 6.1±1.19 5.5±0.93
В остальных биотопах отмечено косвенное влияние водохранилища, вплоть до незаливаемых участков, где оно проявлялось в орнитокомплексах через смену доминирования и смещение поселений у отдельных видов в связи с изменением растительности. В многоводные годы в этих биотопах доминировали высоко гнездящиеся виды, кормящиеся в кронах или в кустарниковом ярусе (большая синица, обыкновенный ремез, иволга, славка-завирушка), а в маловодные - низкогнездящиеся, эвритопные виды, а также птицы собирающие корм на земле (пеночка-весничка, обыкновенная чечевица, полевой воробей и все врановые).
Заключение
Спустя 50 лет после создания водохранилища относительная стабильность структуре экосистемы островов, составе и обилии ее основных компонентов (растительности и орнитофауны) свидетельствуют об ее сформированности.
В результате проведенных исследований с использованием ландшафтно-экологического подхода была получена характеристика гидрологического режима биотопов, состава растительности и населения птиц отдельных блоков экотонной системы и слагающих их биотопов, что характеризует структурно-функциональную организацию экосистем островов в средней части Волгоградского водохранилища.
Было установлено, что при создании Волгоградского водохранилища произошло обеднение ландшафтного разнообразия бывшего пойменного комплекса. На островах в средней части водохранилища сохранилось только 9 (из 12 возможных) основных типов биотопов, входящих в состав 5 структурно-функциональных блоков экотонной системы «вода-суша» в понимании В.С. Залетаева (1997). Их высотная дифференциация снизилась с 5-7 м до 1.5-3 м.
Сложившиеся ландшафтно-экологические условия способствовали увеличению разнообразия видового состава Саратовской области за счет вселения новых лимнофильных видов. Доказано гнездование 3 видов (большая белая и рыжая цапли, индийская камышевка). Отмечено 5 редких и 9 краснокнижных видов, большинство из которых гнездится. Преобладание дендрофильных (49%) и лимнофильных (37%) видов обусловлено современной ландшафтно-экологической структурой.
Количество гнездящихся видов в орнитокомплексах разных биотопов островов варьирует от 13 до 40. Наименьшее их число - в биотопах мелководий, береговых обрывов и пляжей и суходольных травяных сообществ (4, 15 и 13 видов, соответственно).
Суммарная плотность населения птиц островов в разных биотопах сильно варьирует (от 16.2 до 229.5 особи/га), в зависимости от биотопа и времени наблюдения (гнездование, миграционные скопления). В пределах островов до отлета создаются условия для накопления молодняка, в связи с их частичной изолированностью от остальной поймы и отсутствием поблизости подобных сочетаний биотопов.
Длительность и обеспеченность заливания биотопов - ведущие факторы, определяющие экологическое разнообразие ландшафтной среды островов. Реакция птиц на разногодичные условия заливания биотопов проявляется в смене доминирования видов и смещении гнездования на незалитые участки.
Одним из негативных факторов создания водохранилища явилось появление резких суточных колебаний уровня воды в межень. В июне-июле такие резкие суточные подъемы уровня воды более существенно сокращают численность гидрофильных низкогнездящихся видов птиц, поскольку при этом сильно понижается выживаемость выводков. Наиболее высокие значения суточных амплитуд колебания уровня водохранилища отмечены в годы средней и низкой водности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Авакян А.Б. 1999. О воде с тревогой и надеждой. Екатеринбург: РосНИИВХ. 173 с.
Вергелес Ю.И. 1994. Количественные учеты населения птиц: обзор современных методов //
Беркут: Украинский орнитологический журнал. Т. 3. Вып. 1. С. 56-67. Владимирский М.Г., Максимов А.А., Пеньковская Е.Ф. 1963. лияние длительных половодий реки Оби на природу и сельское хозяйство поймы // Труды Томского государственного университета им. В.В. Куйбышева. Т. 152. С. 215-220. Завьялов Е.В. 1995. Находки индийской камышевки и широкохвостки в Саратовской области
// 8е1еу1ша. Казахский зоологический журнал. Т. 3. Вып. 1. С. 41. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г. 2002. Животный мир Саратовской области.
Кн. 1. Птицы. Саратов: СГУ. 216 с. Залетаев В.С. 1997. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в
биосфере. М.: РАСХН. С. 11-29. Кузьмина Ж.В. 2003. Оценка влияния изменений водного режима на динамику наземных
экосистем в долинах европейских рек // Биогеография. № 11. 2003. С. 99-109. Кузьмина Ж.В. 2007. Анализ многолетних метеорологических трендов на Юге России и
Украины (от лесостепи до пустынь) // Аридные экосистемы. Т. 13. № 32. С. 53-67. Левицкая, Н.Г., Шаталова О.В., Иванова Г.Ф. 2005. Оценка современных тенденций изменения климата и их последствий для сельскохозяйственного производства в Нижнем Поволжье // Повышение эффективности использования агробиоклиматического потенциала юго-восточной зоны России. Саратов: Изд-во ГНУ НИИСХ Юго-Востока
Россельхозакадемии. С. 273-284. Новикова Н.М., О.Г. Назаренко. Современный гидроморфизм: процессы, формы,
проявления, признаки // Аридные экосистемы. 2007. Т. 13. № 33-34. С. 70-82. Пискунов В. В. Влияние природных и антропогенных факторов на структуру и динамику сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища. Дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1998. 226 с. Птицы СССР. 1987. М.: Изд-во Наука. 345 с.
Равкин Ю. С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов
клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. С. 66-75. Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Екатеринбург: Наука. 187 с.
Сотников В.Н. 1999. Птицы Кировской области и сопредельных территории. Т. 1.
Неворобьиные. Ч. 1. Киров. 432 с. Сотников В.Н. 2002. Птицы Кировской области и сопредельных территории. Т. 1.
Неворобьиные. Ч. 2. Киров. 528 с. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука. 728 с. Шаповалова И.Б., Завьялов Е.В. 2007. Состав и структура сообществ птиц тростниково-ивовых ассоциаций островных экосистем средней зоны Волгоградского водохранилища под влиянием динамики водного режима // экология и промышленность России. Февраль. С. 38-41.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитолого-географического деления Палеарктики // Фауна
СССР: Птицы. Т. 1. Ч. 2. М.-Л.: Наука. С. 1-157. Экзерцев В. А. 1966. Растительность литорали Волгоградского водохранилища на третьем году его существования // Растительность Волжских водохранилищ. Сборник статей института биологии внутренних вод АН СССР. М.-Л.: Наука. С. 143-161.
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF ECOSYSTEMS OF THE ISLANDS' COASTS IN THE MIDDLE PART OF VOLGOGRAD RESERVOIR3
© 2009. I.B. Shapovalova
Water Problems Institute of the Russian Academy of Sciences Russia, 119333 Moscow, Gubkina str. 3, E-mail: ibshapovalova@yandex.ru
Abstract. For the first time the reservoir is considered as a complex of ecological influencing factor of the island ornitocomplexes on the south of Saratov region and the main factors of this influence are given. The characteristics of modern island ornitofauna had been elaborated and the changes in landscapes transformation due to the reservoirs creation have been shown. The peculiarities of species composition and population in each of the biotops on the islands in nesting period in different years were revealed. Seasonal and daily trends were taken into account. The share of middle zone islands of Volgograd reservoir in the formation and preservation of Saratov region ornitofauna was estimated. The suggestions for the regime management of Volgograd and Balakovo hydroelectric complexes were made.
Keywords: steppe zone, reservoir, ecotone system, ornitocomplexes, ecosystem, transformation, water regime, water level trends.
3 The work was made under the support of the project of the Earth Sciences Department № 14. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 3 (39)
