CC BY
66
раздел БИОЛОГИЯ И БИОЭКОЛОГИЯ
УДК 519.481:612.826
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПИРИФОРМНОЙ КОРЫ ЗАДНЕГО ОТДЕЛА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА МОЗГА
Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б.*
При помощи методов Ниссля и Гольджи исследованы цитоархитектонические особенности и нейронная организация пириформной коры мозга крысы на ростральном и каудальном уровнях в составе заднего отдела миндалевидного тела. На ростральном и каудальном уровнях заднего отдела в пириформной коре выделены три поля: базальное (с подразделением на 11-Ш подполя), латеральное (с подразделением на II подполя) и конечное.
В литературе есть мнение, что пириформная кора функционирует в качестве генератора в разработке и распространении эпилептических приступов, особенно в модели раскачки [I], то есть она является одной из ведущих структур в генезе височной эпилепсии [2]. Однако до сих пор остается неясным, где внутри довольно большой области пириформной коры находится этот генератор и сколько ткани вовлечено в процесс эпилептогенеза? Для ответа на этот вопрос необходимо детальное описание структурных особенностей пириформной коры.
Пириформная кора представляет собой одну из структур палеокортекса, интимно связанную с ядрами миндалевидного комплекса мозга.
Цитоархитектоника пириформной коры миндалины изучена нами на фронтальных срезах толщиной 20 мкм, окрашенных крезилом фиолетовым по методу Ниссля на 20 белых беспородных крысах.
Пириформная кора имеет значительную рострокаудальную протяженность и распологается на территории всех отделов (переднего, центрального и заднего) миндалевидного комплекса мозга [3]. В отличии от кортикального ядра [4; 5], пириформная кора является экранной структурой, в составе которой находятся четыре слоя: плексиформный, густоклеточный, глубокий клеточный и полиморфно-клеточный. Плексиформный слой (зональный или молекулярный) располагается на поверхности мозга под его мягкой оболочкой. Сюда вступают отростки клеток, тела которых лежат в основной обонятельной луковице, а также в переднем и заднем кортикальных ядрах, что позволило ряду авторов обозначить ее как первичную обонятельную кору [6; 7]. В составе плексиформного слоя, особенно в переднем отделе миндалевидного комплекса, хорошо различимы два подслоя - 1а и 1Ь, которые отличаются друг от друга количеством входящих в их состав клеток. Клеток больше в поверхностном 1а подслое и они преимущественно представлены глиальными элементами с очень небольшим количеством мелких нейронов. Подслой 1Ь выглядит как более гомогенный. Это можно объяснить тем, что здесь преобладают идущие параллельно друг другу отростки нервных клеток - обонятельные афференты. Густоклеточный слой и глубокий клеточный слой хорошо различимы по причине наличия большого количества тел плотноупакованных нейронов, и различия слоев определяются только по густоте расположения нейронов. Полиморфно-клеточный слой представлен нерегулярно и для него характерно большое разнообразие форм нейронов. Детальное изучение цитоархи-тектонических препаратов пириформной коры показало, что в составе этой экранной структуры могут
быть выделены следующие ряды полей: базальное поле (area basalis, b), латеральное (area lateralis, L) и переходное или конечное поле (area terminalis, PCms), которое находится на границе с инсулярной корой. Для базального поля пириформной коры заднего отдела миндалевидного комплекса мозга является характерным наличие трех подполей, которые могут быть обозначены как bl, b2, ЬЗ. Для подполя Ь1 характерно наличие широкого плексиформного слоя без его дифференциации на два подслоя 1а и lb, а также равномерного присутствия клеток глии и серии вертикально идущих сосудов. В густоклеточном слое находятся клетки преимущественно средних размеров, ориентированные своими продольными осями перпендикулярно и косо по отношению к поверхности мозга. Плотность клеток изменяется постепенно и II слой плавно переходит в III слой - глубокий клеточный слой. Выше III слоя лежит вентральное эндопи-риформное ядро, отделенное от него небольшой волокнистой прослойкой. Слой IV в данном участке пириформной коры отсутствует. В подполе Ь2 плексиформного слоя клеток глии становится меньше, а плотность клеток во П слое выше, чем в Ь1, причем в составе II слоя появляется больше крупных нейронов. В III слое плотность клеток значительно меньше, чем в поле Ь1, - это преимущественно крупные рассеянные интенсивно окрашенные клетки. Кроме того, во втором слое определяется тенденция к группировке клеток с формированием очаговых скоплений. Слой IV в подполе b2 отсутствует, а глубже этого подполя, отделяясь четкой волокнистой прослойкой, находится вентральное эндопириформное ядро (Endv). В подполе b3 представлены все четыре слоя. Плексиформный слой имеет характеристику, подобную полю b2. Слой II (густоклеточный) в целом сходен с аналогичным слоем подполя b2, но в его составе содержится больше крупных нейронов. Плотность расположения нейронов III слоя более значительна, чем в подполе b2. Слой IV образован рассеянными нейронами среднего и мелкого размера, и , в отличие от подполей bl и b2 , занимает переходные зоны до вентрального эндопи-риформного ядра.
В поле L хорошо определяются все четыре слоя пириформной коры. В отличии от полей, расположенных на базальной поверхности мозга, плексиформный слой (кроме мелких нейронов и клеток глии) содержит «выселившиеся» из густоклеточного слоя нейроны. Они примыкают ко II слою. Густоклеточный слой представляет собой четкую пластинку интенсивноо-крашенных нейронов крупного и среднего размера, причем ширина пластинки постепенно сужается по направлению к дорсальной поверхности мозга. Форма
Ахмадеев Азат Валерьевич - кандидат мед. наук, ассистент каф. гистологии БГМУ
Каллимуллина Лилия Барыевна - доктор биологических наук, профессор , зав. каф. морфологии и физиологии человека и животных БашГУ
Вестник Башкирского университета.2003..№1.
35
составляющих слой нейронов преимущественно пирамидообразная и веретеновидная. В III слое форма нейронов более разнообразна - для них характерно более дисперсное по сравнению со II слоем расположение. Ширина III слоя и плотность составляющих его нейронов постепенно уменьшаются по направлению к переходному полю и полностью исчезают. Слой IV, наоборот, увеличивается по площади. Он представлен рассеянными клетками средних размеров, хотя среди них есть и отдельные крупные интенсивно окрашенные нейроны.
В переходном (концевом) поле плексиформный слой очень узкий; густоклеточный слой характеризу-
ется неупорядоченностью расположения нейронов; III слой практически отсутствует, а IV слой представляет собой дисперсно расположенные нейроны различной формы и размера, что является отражением присутствующего в этом слое полиморфизма.
На каудальном уровне заднего отдела миндалевидного комплекса исчезает вентральное эндопири-формное ядро, а на его месте остается небольшая группа нейронов пириформной коры. В остальном, характеристика латерального и переходного поля пириформной коры тождественна описанной выше для рострального уровня заднего отдела МК
ЛИТЕРАТУРА
1. Loscher W et al. Susceptibility of different cell layers of the anterior and posterior part of the piriform cortex to elec-
trical stimulation and kindling: comparison with the basolateral amygdala and «area tempastas» // Neuroscience.
1995. V.66. №2. P.265-276.
2. Калимуллина Л.Б., Бикбаев А.Ф., Карпова А.В. Пириформная кора и кортикальное ядро миндалины в эпилепто-
генезе - роль ростро-каудального градиента// Успехи физиол. наук. 2000. Т.31. №4. С.63-74.
3. Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б. Миндалевидный комплекс мозга: функциональная морфология и нейроэндокри-
нология. М.: Наука, 1993. 272с.
4. Минибаева З.Р., Калимуллина Л.Б. Структурно-количественная характеристика ядерных и экранных образова-
ний переднего отдела миндалевидного тела мозга // Морфология, 1998. Т. 113. №2. С. 49-52.
5. А.В. Карпова, А.Ф. Бикбаев, Л.Б. Калимуллина. Нейронная организация кортикального ядра миндалевидного
тела мозга крысы//Морфология, 2001. -Т. 120.-№5.-С. 46-50.
6. Pigach R. The Anatomy of «Paleocortex» Adv. Anat/Embriol. And Cell Biol. 1970.У.43.№б.Р.1-62.
7. Haberly L.B. Olfactory cortex / in G.M. Shephard (Ed) The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford Univ. Press. 1998. 377-416 p.
Поступила в редакцию 20.02.2002 г.
