CC BY
56
раздел БИОЛОГИЯ И ЗООЛОГИЯ
УДК 611.813.14.018:599.323.4
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ОТДЕЛА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА МОЗГА КРЫСЫ
Муталов а Л.Р.*
Исследована цитоархитектоника и характеристики нейронов центрального отдела миндалевидного комплекса. Показано, что миндалевидный комплекс является сложной гетерогенной формацией, структура которого отражает оба основных принципа серого вещества. Классификация и измерения нейронов проведены по методу Т.А. Леонтович. Найдены особенности представительства длинноаксонных и короткоаксонных нейронов и их количественных характеристик в составе центрального отдела миндалевидного комплекса.
В результате многочисленных исследований последних десятилетий, направленный на изучение участия миндалевидного комплекса (МК) в центральный механизмах регуляции высших психических функций, была вышвлена его важная функциональная значимость и сложное гетерогенное строение [1]. Центральный отдел (ЦО) МК тесно связан с передним и задним [2,3] отделами МК и имеет структурно-функциональные особенности.
Целью нашей работы являлся анализ цитоархи-тектонических особенностей и характеристик нейронов в структурах ЦО МК.
Изучение цитоархитектоники показало, что как на ростральном, так и каудальном уровне структуры МК следует классифицировать на ядра: базомедиальное, центральное, базолатеральное, латеральное, дорсальное и вентральное эндопириформные ядра, ядро ложа конечной полоски, вставочные массы; палеокортекс: пе-риамигдалярная и пириформная кора; межуточную формацию - медиальное ядро.
Для изучения нейронной организации мы использовали метод Гольджи. Исследования проводились на фронтальный срезах мозга крыс толщиной 100 мкм. Взятие материала осуществляли с соблюдением правил работы с лабораторными животными. Анализ представительства длинноаксонных нейронов [4] в различных структурных ЦО показал их наличие как в составе ядер, так и в формациях палеокортекса. Среди длинно-аксоннык густоветвистык нейронов встречались нейроны подкоркового (рис. 3) и коркового типа (рис 1, 2). Это согласуется с данными литературы. Faber E.S. (2001) в своей работе отметил наличие в латеральном ядре пирамидообразнык нейронов, содержащих биоци-тин. В этих нейронах четко выражены апикальные и, на противоположной стороне, базальные дендриты. При изучении кальбиндин (кальций-связывающий белок) содержащих нервнык клеток Pitkanen А. (1993)
выделила два типа клеток, содержащихся в латеральном ядре. Первый тип: крупные, мультиполярные клетки; второй тип: достаточно крупные пирамидообразные клетки. Мы в латеральном ядре мультиполярнык клеток не встретили, но данные о пирамидообразнык клетках совпадают с нашими. Sugita S. (1993), изучая свойства мембран и синаптические потенциалы нейронов латерального ядра, выщелил пирамидообразные и непирамидообразные нейроны, что тоже согласуется с нашими данными.
В медиальных зонах ядер, а также в составе межуточной формации обнаружены длинноаксонные редковетвистые нейроны, как короткодендритного (рис. 3), так и ретикулярного типа (рис 4). Me Donald (1995) описал подобные нейроны в различнык субъядрах центрального ядра - слабоветвящиеся непирамидные нейроны с длинными дендритами можно отнести к ретикулярным клеткам.
Для подтверждения правильности наших выводов о существовании различий в строении основнык групп нейронов, сделанный на основании их визуальной оценки, были проведены измерения основнык параметров нейронов и выполнен математико-статистический анализ с использованием пакета программ «Statistiea 5.0». Результаты количественного анализа основнык параметров дендритного древа нейронов центрального отдела МК представлены в таблице №1. Из даннык таблицы № 1 следует, что длинноаксонные редковетвистые и длинноаксонные густоветвистые нейроны подкоркового типа значимо различаются по всем параметрам: у густоветвистых нейронов большее число пер-вичнык дендритов (р<0,01), точек ветвления (р<0,001) и большая общая длина дендритов, что приводит к двухкратному увеличению площади дендритного поля (р<0,001). В ЦО по числу первичных дендритов различаются длинноаксонные густоветвистые нейроны подкоркового и коркового типов (р<0,05), при этом их
Муталова Луиза Раисовна - аспирант 2 курса кафедры морфологии и физиологии человека и животных биологического факультета Баш-ГУ.
меньше у длинноаксонных густоветвистых нейронов коркового типа (см. табл.) Последние входят в состав периамигдалярной коры, которая характеризуется в отличие от других структур палеокортекса примитивным строением. Это находит отражение в отсутствии в ней четких слоев, а также выражается в особых характеристиках составл яющих ее нейронов, которые хотя и имеют признаки поляризации отростков, больше похожи на переходные между редковетвистыми и густоветвистыми нейронами.
Сравниваемые густоветвистые нейроны коркового типа и густоветвистые нейроны подкоркового типа по числу свободных концов дендритов, числ у точек ветвления, длине дендритов, площади дендритного поля не различаются (р>0,1). По производным параметрам, характеризующим дендритное древо нейронов, а именно: отношение числа свободных концов к числу первичных дендритов, а также отношение общего числа точек ветвления дендритов к количеству первичных дендритов, выявлены достоверные различия (р<0,01) у этих групп. Подсчет удельной плотности дендритов и удельной плотности всех точек ветвления дендритов у всех групп нейронов оказался малоинформативным.
При изучении особенностей дендроархитектоники нейронов центрального отдела МК в зависимости от их принадлежности к ядерным и палеокортикальным структурам были получены следующие результаты.
При сравнительном анализе количественных ха-
рактеристик длиннооксонных редковетвистых нейронов ядер, палеокортикальных структур и межуточных формаций выявил достоверные различия по числу свободных концов. В ядрах средний показатель составил 8,92 ± 0,58; в межуточных формациях этот показатель равен 6,20 ± 1,02; в палеокортексе- 9,15 ± 0,71. Критерий Стьюдента показал достоверные различия между палеокортексом и межуточными формациями (р<0,05). Также достоверные различия выявлены при рассмотрении показателей удельной плотности всех точек ветвления дендритов палеокортекса и межуточной формации (р<0,05).
Полученные данные по длиноаксонным редковетвистым нейронам ядер палеокортекса и межуточной формации показали, что изменения касаются не числа первичных дендритов, а интенсивности их ветвления.
Длинноаксонные густоветвистые нейроны ядер и палеокортекса имеют различия по ряду производных параметров. Оказалось, что отношение числа свободных концов дендритов к числу первичных дендритов в ядрах имеет средний показатель 3,63 ± 0,18; в палеокортексе 5,03 ± 0,41. Эти данные различаются при р<0,01. Различия есть и в отношении числа всех точек ветвления дендритов к числу первичных дендритов р<0,02. Показатель удельной плотности дендритов в палеокортикальных структурах имеет большее значение, чем в ядерных (р<0,001).
Рис. 2 Густоветвистый нейрон коркового типа пириформной коры. Метод Гольджи.
Рис. 1 Пирамидообразный нейрон латерального ядра. Метод Гольджи.
Рис. 3 Нейроны латерального ядра. Метод Гольджи. Обозначения: 1-5 редковетвистые короткодендритные нейроны, 6 длинноаксонный густоветвистый древовидный нейрон (подкоркового типа).
Рис. 4 Длинноаксонный редковетвистый нейрон с признаками ретикулярного нейрона медиального ядра. Метод Гольджи.
Таблица 51.
Результаты математическо - статистического анализа количественных параметров нейронов различных структур центрального отдела МК мозга.
Параметры нейpoнoв Редкoветвиcтые, М і м 9 р ^^^ветви^ые нoдкopкoвoгo тина, М і м 9 Р ^^^ветви^ые кopкoвoгo тина, М і м 9 Р нри cpавнении l и З грунн
Г рунны 1 2 3
D 3,7 і 0,15 2,78; р<0,01* 5,09 і 0,4 -2,4; р<0,05* 4,06 і 0,3 -0,15; р>0,5
lid 8,7 і 0,43 5,89; р<0,001* 18,25 і 1,5 0,54; р>0,5 19,7 і 1,9 4,72; р<0,001*
Gd 4,6 і 0,39 6,48;р<0,001* 11,7 і 0,98 1,02; р>0,1 14,18 і 1,6 4,87; р<0,001*
Ld 21,8 і 1,18 6,67; р<0,001* 53,35 і 4,6 1,21; р>0,1 67,29 і 8,2 4,93; р<0,001*
Sd 308,3 і 30,8 4,39; р<0,001* 700,81 і 64,6 1,13; р>0,05 941,5 і 162,0 3,34; р<0,05*
Bd/d 2,5 і 1,18 3,68; р<0,001* 3,8 і 0,26 3,39;р<0,001* 5,02 і 0,4 4,73; р<0,001*
Gd/d 1,37 і 0,16 3,57;р<0,05* 2,6 і 0,26 3,04;р<0,001* 3,63 і 0,39 5,16; р<0,001*
Nd 0,001 і 0,0001 -0,06;р>0,05 0,001 і 0,0001 0,96; р>0,05 0,001 і 0,0001 0,84; р>0,05
Ng 0,0002 і 0,00003 -0,07;р>0,05 0,0002 і 0,00002 0,79;р>0,05 0,0002 і 0 0.55; р>0,05
ЛИТЕРАТУРА
1. Акмаев И.Г. Калимуллииа Л.Б.. Миндалевидный комплекс мозга: Функциональная морфология и нейроэндокринология. М.: Наука, 1986. 269 с.
2. Ахмадеев А.В., Калимуллина Л.Б. Морфология ядерных и палеокортикальных структур заднего отдела миндалевидного комплекса мозга: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2002. 160 с.
3. Минибаева З.Р., Калимуллина Л.Б. Морфология ядерных и палеокортикальных структур переднего отдела миндалевидного комплекса мозга: Учебное пособие. Уфа: Изд-е Башкирск. ун-та. 2000. 120 с.
4. Леонтович Т.А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина, 1978. 384 с.
5. Faber E.S., Callister R.J., Sah P. Morphological and electrophysiological properties of principal neurons in the rat lateral amygdala in vitro // Neurophysiol. 2001. 85. 1 3. P. 714-23.
6. Pitkanen A., Amaral D.G. Distribution of calbindin-D28 immunoreactivity in the monkey temporal lobe: the amygdaloid complex // Comp-Neurol. 1993. 331. 1 2. P. 199-224.
7. Sugita S., Tanaka E., North R.A. Membrane properties and synaptic potentials of three types of neurone in rat lateral amygdala//Physiol-Lond. 1993. 460. P. 705-18.
8. McDonald A.J., Mascagni F., Augustine J.R. Neuropeptide Y and somatostatin-like immunoreactivity in neurons of the monkey amygdala // Neuroscience. 1995. 66. № 4. P. 959-82.
Поступила в редакцию 18.12.03 г.
