CC BY
87
Сравнительная морфометрия обонятельных луковиц домашних животных
М.П. Шишкина, зав. лабораторией, А.П. Шишкин, к.б.н., СТ. Ильгеев, к.б.н., Л.Д. Верхошенцева, к.б.н., Оренбургский ГАУ
В настоящее время с особой остротой встает вопрос об управлении поведением и репродуктивной функцией животных. До сих пор основными, применяемыми с этой целью методами являются методы гормональной стимуляции.
Многократное наблюдение за животными показало, что может существовать и другой путь воздействия на воспроизводительную и другие функции животных, более адекватный для них, — химическая коммуникация. Химические сигналы (феромоны) влияют на многие формы поведения различных видов животных: привлекают животных противоположных полов друг к другу, отпугивают особей от определенных мест, заставляют животных собираться вместе или ингибируют материнское, половое, агрессивное поведение, ускоряют или тормозят половое созревание, синхронизируют эстральные циклы и влияют на их длительность, блокируют беременность на определенной стадии, позволяют отличать знакомых индивидуумов от незнакомых, узнавать членов своей семьи, принадлежность к своему виду, их физиологическое и эмоциональное состояние.
При этом обонятельные сигналы играют существенную роль, а иногда просто необходимы для стимуляции поведенческих реакций. Вышеизложенное подчеркивает важность значения морфологических особенностей хемосенсорных органов животных.
Нами исследовался обонятельный мозг крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Обонятельный мозг лежит в основании обоих полушарий плаща. Он представлен обонятельными луковицами, обонятельными извилинами, обонятельными треугольниками, грушевидными долями, аммоновыми рогами и хвостатыми ядрами.
Первичными обонятельными центрами являются обонятельные луковицы, они и описываются в настоящей работе.
Обонятельные луковицы — парные, овальные, расположены на базальной поверхности лобных долей переднего мозга на слабо выраженной ножке. Дорсальный отдел луковицы построен из серого, а латеровентральный — из белого мозгового вещества.
Серое мозговое вещество обонятельной луковицы образует кору и подкорковые ядра обонятельного мозга [1].
Белое вещество обонятельной луковицы каудально продолжается и переходит в обонятельный
тракт. Внутри луковицы имеется полость, сообщающаяся с ростральным рогом бокового желудочка.
У крупного рогатого скота поверхность луковицы почти гладкая. Короткая продольная борозда проходит по медиальной поверхности, но сдвинута к наружному краю вентральной стороны луковицы. Медиальная сторона луковицы прямая, латеральная — полуовальная, ростральный конец загнут. Полость желудочка на сечении округлая, у основания луковицы — узкая. Длина правой луковицы составляет 24,6±0,36 мм, левой — 24,4±0,93 мм, ширина правой — 15,5±0,008 мм, левой — 15,4±0,1 мм. Масса обонятельных луковиц — в среднем 2,7±0,47 г.
У лошади обонятельные луковицы представлены в виде плоских, вытянутых и загнутых дорсальных отростков. Они сильно выдаются за ростральную поверхность полушарий мозга. По нашим данным, длина правой обонятельной луковицы 32,3±1,07 мм, левой — 31,8±2,83, ширина правой — 17,43±2,83, левой — 17,34±0,25. Масса обонятельных луковиц 4,7±0,34 г.
Свиньи относятся к животным-макросмати-кам с хорошо развитыми обонятельными луковицами. Обонятельные луковицы имеют трехгранную, спереди заостренную форму. Почти через всю медиальную поверхность проходит глубокая щелевидная борозда. На базальной поверхности луковиц расположены ростральные и каудальные углубления, разделенные двумя продолговатыми возвышениями. Луковицы имеют внутреннюю полость у взрослых свиней, длина правой — 20,8±0,48, левой — 21,53±0,49, ширина правой — 10,05±0,13, левой — 10,3±0,95. Масса обонятельных луковиц 1,57±0,089 г.
При гистологическом исследовании установили, что луковицы цитоархитектонически разделяются на 7 слоев: 1) периферический слой, состоящий из обонятельных нитей и элементов глии, 2) гломерулярный слой, 3) наружный плек-сиформный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний плексиформный слой, 6) зернистый слой, 7) внутренний слой волокон и глии.
Самыми широкими слоями являются зернистый и внутренний слои волокон и глии, которые вместе составляют 50—60% всей толшины стенки обонятельной луковицы.
В зернистом слое клетки-зерна почти у всех изучаемых нами видов животных располагаются правильными рядами.
Внутренний слой волокон и глии занимает центральную часть луковицы вокруг ее желудочка. Этот слой состоит из волокон обонятельного
тракта, и в них клетки микроглии, астроциты и биполярные клетки.
Митральные клетки, которые находятся в 4 слое, треугольной формы, пирамидальной или грушевидной [2]. Клетки-зерна, из которых образуются трех- и четырехрядные ряды, — самые многочисленные клеточные элементы луковиц.
В гломерулярном слое и внутреннем волокнистом встречается очень много глиальных клеток. Во внутреннем волокнистом слое — нейроны с короткими аксонами. В центральном слое луковиц нейроны очень разнообразны по форме, они могут быть крупными, мелкими пирамидальными, биполярными, звездчатыми. Все клетки залегают отдельными скоплениями или рядами на дорсальной и дорсо-латеральной сторонах обонятельной луковицы.
Общее число, плотность расположения клеток и их соотношение в различных слоях обонятельных луковиц у исследованных животных варьируют и отражают эколого-функциональное значение обонятельного анализатора для различных животных.
Самыми толстыми слоями являются зернистый и внутренний слои волокон и глии, которые составляют 50% всей толщины стенки обонятельной луковицы.
Толщина клубочкового слоя составляет 18%, наружного плексиформного —15% от всей стенки обонятельной луковицы. У животных, кроме основной, имеется еще добавочная обонятельная луковица. Эта луковица мелких размеров и расположена на медиальной поверхности основной луковицы на границе между ее телом и ножкой. Добавочная луковица на поверхности основной четко не обозначена. Место ее расположения может быть выявлено и по отхождению тоненького пучка волокон, который, сделав небольшую петлю, сливается с основным обонятельным трактом. На фронтальных и горизонтальных срезах добавочная луковица имеет вид небольшого бугорка на теле основной луковицы, и она в 120 раз меньше ее самой.
Цитоархитектонически добавочная луковица представляет собой скопление обонятельных клубочков и отходящих от них волокон. Клубочки этой луковицы не образуют одного ряда, они бессистемно разбросаны по ее телу в 2—3—4 слоя. Размеры их коррелируют с размерами клубочков основной луковицы. Все нейронные элементы добавочной луковицы обладают более мелкими размерами по сравнению с соответствующими элементами основной луковицы. В целом вся добавочная луковица выглядит менее дифференцированно по сравнению с основной, в ней отсут-
ствуют нейронные элементы, которые есть в основной луковице, поэтому луковица носит примитивный характер.
Сопоставление размеров и дифференцировки добавочной луковицы у разных видов показало, что она более развита у травоядных животных (крупный рогатый скот, лошади), чем у свиньи.
Функциональное назначение добавочной луковицы у домашних животных до конца не выявлено. В добавочную луковицу идут аксоны от чувствительных клеток якобсонова органа, воспринимающих запахи пищи в ротовой полости [3]. Эта луковица поэтому не только связана с восприятием запаха пищи в ротовой полости, но и служит, как и основная, для восприятия всех запахов, поступающих вместе с потоком воздуха при дыхании через рот, и является добавочной обонятельной луковицей, усиливающей функции обонятельного анализатора.
Таким образом, результатами наших исследований выявлено, что у лошади при средней массе головного мозга 490,063±30,689 г обонятельные луковицы имеют длину: правая — 32,28± 24,117, левая — 31,82±25,179, ширину — 14,35 мм и занимают 0,94±0,031% от общей массы головного мозга.
У крупного рогатого скота при средней массе головного мозга 351,92±32,209 г ширина правой — 15,523±0,0836, ширина левой — 15,429±0,1007, длина правой — 24,65±0,3612, длина левой — 24,401±0,9357 мм и занимают 0,804±0,0316% от общей массы головного мозга.
У свиньи при средней массе головного мозга 118,840±10,525 г ширина правой обонятельной луковицы 10,275±0,365, ширина левой — 10,337±0,343, длина правой — 21,533±0,336, длина левой — 21,537±0,365 мм и занимают 1,26±
0.069. от общей массы головного мозга.
У исследованных животных хорошо выражен наружный плексиформный слой в ростральном отделе луковицы.
При цитоархитектонической дифференциации луковиц мы отмечаем у животных наибольшую ширину, четкость разграничения слоев и равномерное расположение нейронных элементов на медиальной и дорсо-латеральной сторонах луковицы. Особенно в ростральном и среднем отделах.
1. Юдичев, Ю.Ф. Анатомия нервной системы домашних животных / Ю.Ф. Юдичев, В.К. Стрижиков. Омск, 1999. С. 86-87.
2. Никитенко, М.Ф. Головной мозг парнокопытных / М.Ф. Никитенко, Я.Т. Володько и др. Минск, 1970. 152 с.
3. Сепп, Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М., 1949.
4. Бронштейн, А.А Обонятельные центры позвоночных животных. Л., 1977. С. 297.
