CC BY
15УДК 594:574.2(262.5+262.54)
СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНА MOLLUSCA НА ЕСТЕСТВЕННЫХ ТВЕРДЫХ СУБСТРАТАХ В АКВАТОРИЯХ ОХРАНЯЕМЫХ РАЙОНОВ КРЫМА
Институт морских биологических исследований им. А. О. Ковалевского РАН, Севастополь, Россия, mihaliksevast@inbox. ru
Проведено обобщение современных данных по видовой и трофической структуре, численности и биомассе Mollusca, обитающих на естественных твердых субстратах в акваториях заповедников Крымского полуострова: Мыс Мартьян, Карадагского, Опукского, Казантипского, а также природного парка регионального значения «Тарханкутский».
Ключевые слова: моллюски, скалы, валуны, особо охраняемые природные территории, Черное море, Азовское море.
ВВЕДЕНИЕ
Заповедники играют важную роль в сохранении биоразнообразия. Вдоль Крымского побережья Черного и Азовского морей они распространены достаточно широко. С начала 2000-х годов авторами накоплен большой массив данных по моллюскам естественных твердых субстратов заповедных акваторий Крымского полуострова (Ковалева и др. 2014; Болтачева и др., 2015; Макаров и др., 2015а; Макаров и др., 2015b; Макаров и др., 2015c; Ковалева и др., 2016).
Целью работы является обобщение данных по видовой и трофической структуре таксоцена моллюсков в акваториях, относящихся к особо охраняемым природным территориям (ООПТ) Крыма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Отбор проб осуществляли в летние сезоны на двух типах естественных твердых субстратов: скалах и крупных камнях (валунах). На скалах материал собирали в акваториях природного парка регионального значения «Тарханкутский» (северо-западный Крым) в 2013 году и Карадагского природного заповедника (юго-восточный Крым) - в 2009, 2011 и 2012 годах. На валунах пробы брали в акваториях заповедников: «Мыс Мартьян» (Южный берег Крыма) - в 2014 году, а также Опукского и Казантипского (восточный Крым) - в 2013 году. Почти все эти ООПТ находятся в Черном море, Казантип - в Азовском море (рис. 1).
Макаров М. В., Ковалева М. А.
4!
Чёрное море
33 33. 5 34 34.S 35 35.5 35 36
Рис. 1. Карта-схема мест отбора проб вдоль берегов Крыма 1 - Тарханкут; 2 - Мартьян; 3 - Карадаг; 4 - Опук; 5 - Казантип.
2017 Ekosistemy, 9: 20-24
Published by Federal state autonomous education institution of higher education "V.I. Vernadsky Crimean Federal University"
Моллюсков отбирали с помощью рамок площадью 0,04 и 0,06 м2, обшитых мельничным газом, с диаметром ячей 0,5 мм. Численность и биомассу моллюсков рассчитывали на м2. В целом взято 97 проб на глубинах 0-3 м.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Всего обнаружено 26 видов Mollusca. Из них 2 вида относятся к классу Polyplacophora, 4 вида - Bivalvia и 20 видов - Gastropoda (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав, средняя численность (Нф., экз./м2) и средняя биомасса (Bср., г/м2) Mollusca на естественных твердых субстратах в разных районах у побережья Крыма
Вид Тарханкут Мартьян Карадаг Опук Казантип
Кор. Вср. Кор. Вср. Кор. Вср. Кор. Вср. Кор. Вср.
Lepidochitona cinerea (Linnaeus, 28 0,3 21 0,7 4 0,1 8 0,03
1767)
Acanthochitona
fascicularis Linnaeus, 1767 5 0,1 9 0,5
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 27 6,8 335 1270 400 344
Mytilaster lineatus (Gmelin, 4353 552 9136 594 11830 1700 28213 1822 4492 109
1791)
Lentidium
mideterraneum (O. 8 0,01
G. Costa, 1830)
Petricola
lithophaga (Retzius, 1788) 3 0,05
Bittium reticulatum 28 0,07 2007 17 51 0,2 4 0,01
(Da Costa, 1778)
Caecum trachea 1 0,001
(Montagu, 1803)
Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) 2 0,001
C. tubercularis 1 0,001
(Montagu, 1803)
Gibbula adriatica 1 0,001 32 0,4 2 0,3
(Linnaeus, 1758)
G. divaricata 7 1,6
(Linnaeus, 1758)
Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) 300 0,3
Marshallora
adversa (Montagu, 1803) 2 0,01
Продолжение табл. 1
Вид Тарханкут Мартьян Карадаг Опук Казантип
Кор. Вср. Кор. Вср. Кор. Вср. Кор. Вср. Кор. Вср.
Odostomia eulimoides Hanley, 1844 3 0,001 132 0,1 5 0,004
Partenina indistincta (Montagu, 1808) 5 0,010 7 0,007 8 0,01
P. interstincta (J. Adams, 1797) 6 0,010 1 0,001 8 0,01
Rapana venosa (Valenciennes, 1846) 1 18 1 0,05 17 458
Rissoa membranacea J. Adams, 1800 4 0,01
R. parva (da Costa, 1778) 19 0,02 11 0,006
R. splendida (Eichwald, 1830) 91 0,5 454 13 93 0,5
Rissoa venusta Philippi, 1844 1 0,001
Theodoxus pallasi Lindholm,1924 692 5
Tricolia pullus (Linnaeus, 1758) 114 1 775 4 109 3 117 0,14
Tritia neritea (Linnaeus, 1758 1 0,03
Tritia pellucida (Risso, 1826) 1 0,2
Из встреченных двустворчатых моллюсков для естественных твердых субстратов классическими являются два вида: скаловая форма M. galloprovincialis и M. lineatus. Единственным видом, отмеченным в пяти районах, а также имеющим самую высокую численность и биомассу, стал митилястер. Вероятно, это связано с тем, что этому моллюску подходят все исследуемые субстраты: вулканические и известняковые скалы, валуны. Хорошо переносит он и пониженную соленость Азовского моря. Мидия - вид, широко распространенный на твердых субстратах вдоль крымского побережья. И хотя его численность в последние годы стала значительно уступать численности митилястера, отсутствие мидии в пробах с м. Мартьян и Казантипа можно объяснить тем, что в данных районах материал удалось собрать с не совсем подходящих для этого вида известковых валунов, а в акватории Казантипа, кроме того, еще и пониженная соленость (13 %о). Мы предполагаем, что мидии обитают в сублиторали всего Крымского побережья, но в некоторых районах очень редки и встретить их весьма трудно.
Другие два вида - L. mideterraneum и P. lithophaga - не характерны для эпифауны жестких субстратов и, скорее всего, оказались на них случайно. Об этом свидетельствуют их низкая встречаемость, численность и биомасса. L. mideterraneum живет на рыхлых грунтах в опресненных районах, а P. lithophaga - камнеточец и обитает внутри субстрата.
Наиболее представлен класс Gastropoda. Среди них можно выделить следующие группы видов: те, которые в целом являются массовыми и эвритопными у побережья Крыма (B. reticulatum, R. splendida, T. pullus); те, которые являются многочисленными на твердых
субстратах (виды из семейства Pyramidellidae: O. eulimoides, P. interstincta и P. indistincta), и виды, которые не характерны для твердых поверхностей и поэтому встреченные на данном субстрате в единичных экземплярах (C. trachea, M. adversa, виды родов Cerithiopsis и Tritia). Отдельно следует выделить еще несколько видов. Так, G. adriatica имеет мозаичный характер распространения. Помимо акватории м. Мартьян, она достаточно многочисленна на твердых искусственных субстратах в бухте Карантинной (Севастополь) (Макаров и др., 2015b), но в других районах у побережья Крыма отмечена в малых количествах или вовсе отсутствует. В том же районе м. Мартьян обнаружен и другой вид гиббул - G. divaricata, который в настоящее время не встречается на твердых субстратах в других районах побережья Крыма. В единичных экземплярах встречена и R. venosa. Обнаружение этого вида в столь малом количестве связано с тем, что он обитает преимущественно на больших глубинах и в основном на рыхлых грунтах (Макаров, 2014, 2016). Виды H. acuta и Th. pallasi в больших количествах отмечены в Азовском море в районе Казантипа. Они хорошо переносят пониженную соленость, которая наблюдается в данной акватории.
Максимальное значение коэффициента общности видов Чекановского-Серенсена отмечено для районов Тарханкута и Карадага (0,824), поскольку их связывает одинаковый скальный субстрат. Такое же сходство демонстрирует и кластерный анализ (рис. 2).
«т
20 -
S 40" -
Ü
о 60 -
80-
100-1-г г
г
□
о
Районы
Рис. 2. Дендрограмма сходства и различий районов по наличию/отсутствию видов
Таким образом, таксоцен моллюсков скал и валунов заметно отличается друг от друга, что связано с особенностью этих субстратов. Скалы гораздо крупнее валунов, на них больше микроубежищ и пищи для моллюсков.
В трофической структуре таксоцена моллюсков по количеству видов доминируют фитофаги (10 видов, или 38 % от их общего числа). Это можно объяснить наличием макрофитов и диатомового оброста на естественных твердых субстратах. Далее следуют хищники (6 видов, 23 %), сестонофаги (4 вида двустворок, 15 %), эктопаразиты (3 вида пирамиделлид, 12 %), детритофаги (2 вида, 8 %) и 1 вид со смешанным (фитофаг и детритофаг) типом питания (биттиум). По численности и биомассе преобладают сестонофаги (11760 экз./м2, или 92 %, и 1279,8 г/м2, или 92 %, соответственно) благодаря митилидам.
ВЫВОДЫ
1. Структура таксоцена Mollusca на естественных твердых субстратах в акваториях охраняемых районов вдоль побережья Крыма достаточно разнообразна. Отмечено 26 видов, средняя численность моллюсков - 12797 экз./м2, средняя биомасса - 1384,7 г/м2.
2. Доминирующим по численности и биомассе видом является Mytilaster lineatus.
3. В акваториях заповедников Крымского полуострова выявлено 5 трофических групп.
Статья выполнена в рамках госзадания по теме «Мониторинг биологического разнообразия гидробионтов Черноморско-Азовского бассейна и разработка эффективных мер по его сохранению» (№ 1001-2014-0014).
Список литературы
Болтачева Н. А., Ковалева М. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В. Многолетние изменения макрофауны скал в зоне верхней сублиторали у Карадага (Черное море) // 100 лет Карадагской научной станции им. Т. И. .Вяземского: сборник научных трудов / Отв. ред. А. В. Гаевская, А. Л. Морозова / ИМБИ РАН - КаПриЗ. -Симферополь: Н. Сранда, 2015. - С. 546-566.
Ковалева М. А., Болтачева Н. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В. Макрозообентос скал верхней сублиторали Тарханкутского полуострова (Крым, Черное море) // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. Биол. - 2016. - Т. 121, Вып. 1. - С. 35-42.
Ковалева М. А., Ковалева М. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В. Обрастания естественных твердых субстратов (скал) акватории Карадагского природного заповедника (Черное море) // Экосистемы: их оптимизация и охрана. - Симферополь: ТНУ, 2014. - Вып. 10. - С. 77-81.
Макаров М. В. Размерная структура популяции Rapana venosa в акватории Керченского пролива летом 2013 г. // Экологические проблемы Азово-Черноморского региона и комплексное управление прибрежной зоной: Материалы научно-практической молодежной конференции (29 сентября - 5 октября 2014 г.) / Под ред. С. И. Рубцовой. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2014. - С. 75-77.
Макаров М. В. Размерно-весовая структура Rapana venosa (Mollusca, Gastropoda) у побережья Крыма в 2008 г. // Материалы XVIII Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России» (г. Грозный, 4-5 ноября 2016 г.). - Грозный: Академия наук ЧР, 2016. - С. 368-371.
Макаров М. В., Ковалева М. А., Болтачева Н. А., Копий В. Г., Бондаренко Л. В. Макрозообентос естественных твердых субстратов в акваториях, примыкающих к Керченскому полуострову // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту. Сер. Бюл. - 2015a. - № 3-4 (64). - С. 425-428.
Макаров М. В., Ковалева М. А., Копий В. Г. Макрофауна обрастаний естественных твердых субстратов (валунов) в акватории природного заповедника «Мыс Мартьян» (Черное море, Крым) // Материалы XVII Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России» (г. Нальчик, 5-6 ноября 2015 г.). - Махачкала: Типография ИПЭ РД, 2015c. - С. 484-487.
Макаров М. В., Копий В. Г., Бондаренко Л. В. Макрозообентос искусственных твердых субстратов в бухте Карантинная // Материалы международной научной конференции, посвященной 50-летию Зоологического музея им. М. И. Глобенко Таврической академии Крымского федерального университета им. В. И. Вернадского (Симферополь, 16-18 сентября 2015 г.). - Симферополь, 2015b. - С. 78-79.
Makarov M. V., Kovalyova M. A. The structure of taxon of molluscs on natural hard substrates in aquatorium of Crimean reserve areas // Ekosystemy. 2017. Iss. 9 (39). P. 20-24.
The generalization of modern data of species and trophic structure, abundance and biomass of Mollusca on natural hard substrates in aquatorium of Crimean reserve areas - cape Martyan, Karadag, Opuk, Kazantip and Tarkhankut was done.
Key words: molluscs, rocks, stones, reserve areas, Black sea, sea of Azov.
Поступила в редакцию 23.09.2017.
