Структура популяцій та гібридизація зелених жаб – рelophylax esculentus (L. ,1758) complex західного Поділля Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

темную реализацию государственной региональной политики, внедрение нового механизма стимулирования развития региона, учет государственных, общественных и частных интересов при планировании, застройке и ином использовании территории.

Ключевые слова: градостроительный кадастр, геоинформационная система, обновления градостроительной документации.

Nesterenko H.B. The Topicality of Updating Urban Planning Documentation and the Creation of Urban Cadaster

Urban documentation and providing its implementation through the urban cadaster system play a leading role in the long-term social and economic and spatial planning of territorial development at the present stage. Updating of urban documentation and the creation of urban cadaster will ensure the creation of favorable social and economic development, systematic implementation of state regional policy, the introduction of a new mechanism to stimulate the development of the region, taking into account state, public and private interests in the planning, building and other use of the territory.

Key words: urban cadaster, geo informational system, updating of urban documentation, territorial development, spatial planning.

УДК575.222.7:597.94(477.87) Ст. викл. Л.Ю. Соболенко, канд. бюл. наук -

Уманський ДПУ ¡м. Павла Тичини

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦ1Й ТА Г1БРИДИЗАЦ1Я ЗЕЛЕНИХ ЖАБ -PELOPHYLAXESCULENTUS (L.,1758) COMPLEX ЗАХ1ДНОГО ПОД1ЛЛЯ

Наведено оригшальт дан щодо структури популяцш та пбридизацн зелених жаб Захщного Подшля. За результатами аналiзу генетично! структури популяцш зелених жаб встановлено присутшсть у дослщжуваному регюш трьох форм - Pelophylax ridibundus, P. esculentus, P. esculentus - ridibundus, причому частота зустрiчностi пбридш перевищуе число особин P. esculentus - одше! з батьювських форм. Шляхом аналiзу алозишв i цито-метри встановлено, що за своею генетичною структурою пбриди зелених жаб - алодип-ло!ди з вщсутшстю штрогресш гешв, двостатев^ хоча i з явним домшуванням самщв.

Ключовi слова: P. ridibundus, P. esculentus, Захщне Подшля, цитометричний аналiз, мшливють.

Вступ. Зеленi жаби комплексу Pelophylax esculentus (L.,1758) complex e одним i3 модельних об'екпв еволюцшно-генетичних дослiджень хребетних бвро-пи. Причина - скрите генетичне рiзноманiття, яке проявляеться в наявностi ряду криптичних форм i широка гiбридизацiя мiж собою найпоширенiших видiв: озер-но1 Pelophylax ridibundus i ставково1 Pelophylax esculentus жаб, що супрово-джуеться утворенням гiбридiв Pelophylax esculentus - ridibundus рiзноí плоíдностi i статево!' структури. Особливо актуальними стають дослвдження генетично!' структури поселень цих двох видав у рiзних мiсцях ареалу. Метою таких досль джень е видшення популяций з унiкальним генним складом, що з позицií еволю-цiйноí концепцл виду е свдаенням !'х дискретностi. Саме з щею метою, шляхом аналiзу бiохiмiчних генних маркерш, дослiджено генетичну структуру популяцш i гiбридизацiю зелених жаб Захщного Подiлля.

Матерiал та методика дослщжень. Вивчення структури популяцiй зелених жаб - Pelophylax esculentus (L.,1758) complex проведено на територп Захвдно-го Подшля в перюд сезонно! активностi видiв протягом 2010-2012 рр. Основою дослвдження були серií генетично iдентифiкованих особин трьох форм зелених жаб: 59 особин озерних; 6 особин ставкових та 25 особин гiбридiв. З кожно1 осо-

бини знято 7 чиких дискретних ознак, що вiдображають особливостi забарвлен-ня i малюнка тша, а також 14 npoMipiB тша. Абсолютнi ознаки були перетвореш в 11 звичайних щдексш: L./Lc., Lc/Lt.c., Lc./Lo, L.o./L.tym., Lc/Dro, Sp.oc./D.r.o., D.p./Ci, T./C.i., L./T., F./T., L./F. + T., що вщображають пропорцií окремих частин тiла, також використаний i мультиплiкативний iндекс - Ix, який запропону-вав СВ. Таращук [3].

Для морфологiчного опису проан^зовано такi ознаки [1, 2]: загальний фон тша (зелений фон, зелено-коричневий фон, коричневий фон); вщносний роз-мiр дорсальних плям (крап, ^бш, середнi, великi, паличкоподiбнi i комбшова-ний варiант); дорсальна медiальна смуга (фен "striata"), видiлено три градацп (добре виражена смуга, що йде уздовж хребта, зигзагоподiбна (хвиляста) або пе-реривчаста смуга, дорсальна лiнiя вiдсутня взагалi); кiлькiсть основних смуг (або плям) на передшх кiнцiвках та 1х стан; кшьккть основних смуг (або плям) на стегнах; кшьккть основних смуг (або плям) на гомшцц кшьккть основних смуг (або плям) на задшх кшщвках (включаючи стегна, гомiлку i передплюсну до V-го пальця).

Бiохiмiчне генне маркування проведено за сукупнiстю бiохiмiчних локу-сш особин зелених жаб за такими генними маркерами: аспартатамшотрансфера-зи, що кодуеться, вiдповiдними локусами Aat-1 i Aat-2; лактатдегiдрогенази, зок-рема, що кодуеться, локусом Ldh-B, i неспецифiчними естеразами (проаналiзова-но локуси Es-1 i Es-5).

Результати дослщжень. За результатами бiохiмiчного генного маркування та цитометрп встановлено присутнкть у регiонi трьох форм зелених жаб: двох батькiвських видiв озерно!' P. ridibundus i ставково!' P. esculentus жаб, а також до-сить численних гiбридiв P. esculentus - ridibundus. При цьому, як i варто було очь кувати для лiсостеповоí зони, найбшьше у регiонi трапляеться озерних жаб, наба-гато менше гiбридiв (не менш нiж у три рази) i буквально на рiвнi кшькох вiдсот-кiв траплялися ставковi жаби.

Проаналiзованi гiбриднi особини були однозначно пбридами першого по-колiння, про що свщчать константно гетерозиготнi локуси за дiагностичними локусами. Не було й озерних жаб з iнтрогресií гешв Ldh-B, що властивi жабi ставко-вiй. Це означае, що в репош у пбридав премейотична елiмiнацiя вiдбуваеться без вiдхилень, оск1льки безпомилково елiмiнуеться геном одного з батьювських впд1в.

Результати цитометричного аналiзу засвiдчили, що всi проаналiзованi цим методом гiбриднi жаби е дипломами, оскiльки розмiри 1х еритроципв змiнюють-ся в межах 264 мкм до 458 мкм (359±1,3). Тодд як у трипло1'д1в, виявлених в iнших регiонах Укра!ни [4], 1х розмiри становлять понад 500. Таким чином, за своею ге-нетичною структурою гiбриди зелених жаб - алодиплощи i належать до бюти-пу P. esculentus - ridibundus.

Отримаш результати доводять, що ситуащя iз зеленими жабами Захщного Под1лля загалом вiдповiдае бiльшостi захщноевропейським популяциям, у яких гiбриди диплощш i вiдрiзняються вiд днiпровських ввдсутнктю iнтрогресiй генiв в европейських популящях цього виду. На пiдставi аналiзу загальновiдомих дiаг-ностичних ознак, як було рашше встановлено [2], проаналiзованi iндекси дають максимальний внесок у дискримшацда батькiвських вид1в i гiбридiв. У

табл. 1 наведено середш значення 12 проаналiзованих iндексiв, а також стандартш вiдхилення i стандартнi помилки цих середнiх.

Табл. 1. Середт значення тдекав, ¡х стандартш вiдхилення i стандартш помилки цих середтх

Р. п&ЬыпЛыз Р. п&ЬипЛш - esculentus Р. esculentus

Меап БМ. Dev. БМ. Бг. Меап Std. Dev. Std. Бг. Меап Std. Dev. БМ. Бг.

¡к 62,95 12,49 1,84 26,23 5,58 1,04 18,99 6,90 3,09

Ь./Ь.с. 3,05 0,10 0,02 2,97 0,23 0,04 5,60 5,61 2,51

L.c./Lt.c. 0,91 0,05 0,01 0,93 0,04 0,01 1,36 0,86 0,38

Ь.с./Ь.о. 3,36 0,31 0,05 3,44 0,27 0,05 3,40 1,40 0,63

L.o./L.tym. 1,42 0,15 0,02 1,33 0,14 0,03 1,72 1,36 0,61

Ь.с./Ог.с. 2,21 0,11 0,02 2,25 0,21 0,04 1,98 0,60 0,27

Бр.ос./Ог.с 0,85 0,05 0,01 0,85 0,06 0,01 1,11 0,62 0,28

D.p./C.i. 3,08 0,31 0,05 2,07 0,19 0,04 1,49 0,53 0,23

Т/С1 11,04 0,96 0,14 7,24 0,75 0,14 5,56 2,43 1,09

Ь./Т. 1,97 0,09 0,01 2,10 0,10 0,02 3,05 1,64 0,73

Б/Т. 0,96 0,05 0,01 1,01 0,05 0,01 1,24 0,53 0,24

Ь./Б.+Т 1,00 0,06 0,01 1,05 0,04 0,01 1,90 1,13 0,07

За вама iндексами вiдмiнностi мiж трьома формами виявилися статистич-но достовiрними. У бiльшостi випадкiв за середшм значениям iндексiв гiбриди займають промiжне положення вiдносно батькiвських видш, попри те, що були i винятки. Тим не менш, проведений факторний аналiз показав нерiвномiрнiсть вкладу кожного з ознак у дискримшащю трьох форм. Найбшьшим був внесок таких трьох iндексiв: Ix, D.p./C.i. i T./C.i. (табл. 2). У всх випадках ознаки стосу-ються вiдносного розмiру п'яткового горбика.

Табл. 2. Навантаження рiзних ознак на мiнливiсть трьох бютитв зелених

1ндекси Фактор 1 Фактор 2

IX * 0,612799 0,152567

Ь./Ь.с. -0,067221 0,421033

Ь.с.^.с. -0,093929 0,431622

Ь.с./Ь.о. -0,025343 -0,033228

Ь.о./Ь^ут. 0,001209 0,259018

Ь.с./Ог.с. 0,018168 -0,280478

Бр.ос./Ог.с. -0,066045 0,356579

О.р./Сл.* 0,647152 -0,122625

Т./С1* 0,668930 -0,027932

Ь./Т. -0,148403 0,474454

Б. Т. -0,125458 0,338750

Ь./Б. + Т. -0,192298 0,259174

Приштка. * 1ндекси з максимальным навантаженням

Проведений дискримшантний аналiз пiдтвердив досить високу надшнкть дiагностики трьох форм за кожним з трьох щдексш (табл. 3 i рис.) i ще бшьш високу за всша трьома ознаками одночасно.

Табл. 3. Ыдсоток eipHO визначених особин зелених жаб за pi3Hoï _ко.чбпнаци Шдекав мнщвок_

1ндекс Надшшсть диcкримiнацiï генетичних форм (%)

P. ridibundus P. esculentus - ridibundus P. esculentus Загалом

Ix 97,01 100,00 0,00 93,27

D.p./C.i. 97,87 93,10 33,33 91,46

T./C.i. 100,00 100,00 16,67 93,90

Bci 98,5 100,00 33,3 93,90

Генетична форма n Фонове забарвлення тша (М)

зелене зелено-коричневе коричневе

R (самщ) 28 77 14 9

R (самки) 38 73 22 4

E-R (самщ) 21 86 14 0

E (самки) 6 100 0 0

-4 -2 0 2 4 6 Root 1 Рис. Дискримтацш трьох форм зелених жаб за основними тдексами

Малюнок i забарвлення тша жаб. Найбтьш мшливими за фоновим за-барвленням тта е озерт жаби. Серед дослщжуваних особин було знайдено Bci три варiанти (зелений, зелено-коричневий i коричневий фони забарвлення) на да-нiй територп* (табл. 4). Причому, в популяцiях цього виду переважають жаби iз зеленим забарвленням тiла - до 77 %, як i в iнших представниюв комплексу зелених жаб. Статевого диморфiзму за цiею ознакою у озерних жаб не виявлено.

Табл. 4. Ыдсоток кольорових варiантiв фону тта у жаб рiзних генетичних титв

Генетична форма

Фонове забарвлення тша (М)

зелено-коричневе

коричневе

R (самщ)

28

77

14

9

R (самки)

38

73

22

E-R (самщ)

21

86

14

E (самки)

100

п

4

0

6

0

0

Примаки: R - Р. ridibundus; E-R - P. esculentus - ridibundus, E - P. esculentus, n -кшьюсть особин; M - середне.

Мшлиысть малюнка спини зелених жаб можна охарактеризувати двома групами ознак: 1) наявшсть - вщсутшсть свггло'1 смуги на спит вздовж хребта, 2) число i форма дорсальних плям (з лiвого i правого боку вщ хребта). За бшь-шою ктькютю фенотипових ознак пбриди займають промiжне положення мiж

батькiвськими видами, виключаючи виразнiсть свiтлоí дорсо-медiальноí смуги (табл. 5).

Табл. 5. Частота 3ycmpÍ4Hocmi особин з дорсальною смугою

у жаб рузних генетичних титв (M)

Генетична форма Без смуги 1з смугою

всього нормальна деформована

R 33 67 55 12

E-R 33 68 64 4

E 0 100 83 17

Приштки: R - Р. ridibundus; E-R - P. esculentus - ridibundus; E - P. esculentus.

У гiбридiв, як i в озерних жаб, бшьша частина особин мае дорсальну сму-гу (67-68 %). У жаби ставково!' дорсальна смугу виявлено у вах проаналiзованих особин. Проте, частина особин з деформованою смугою значно бшьша у ставко-вих жаб, таю показники бшьше вiдображають стан бютопу, нiж таксономiчну специфiку.

Висновки:

У популящях Заxiдного Подiлля встановлено присутнкть трьох форм зе-лених жаб: озерно!' P. ridibundus i ставково!' P. esculentus жаб, а також досить чи-сельних гiбридiв P. esculentus - ridibundus.

Бшьше всього в репош трапляеться озерних жаб, набагато менше гiбридiв (приблизно у три рази) i кшька ввдсоткш припадае на ставкову жабу.

Генетично маркованi гiбриди за генотипами алозимних локусш були пб-ридами першого поколiння, що характеризуються диплоíднiстю, чикою нашв-клональнiстю, двостатевктю, хоча i з явним домiнуванням самцiв.

Аналiз мiнливостi морфологiчниx ознак дав змогу встановити, що за бшь-шою кiлькiстю фенотипових ознак гiбриди займають промiжне положения мiж батькiвськими видами.

Лггература

1. Некрасова О.Д. Межвидовая изменчивость и полиморфизм окраски зеленых лягушек Rana esculenta complex (AMPHIBIA, RANIDAE) гибридных популяций / О.Д. Некрасова // Вестник зоологии. - 2002. - № 3 (36). - С. 37-44.

2. Некрасова О.Д. Структура популяций и гибридизация зеленых лягушек (Rana esculenta complex) урбанизированных территорий Среднего Приднепровья : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.08 - "Зоология" / О.Д. Некрасова. - К. : Вид-во , 2002. -19 с.

3. Таращук С.В. К методике определения европейских зеленых лягушек групы Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) / С.В. Таращук // Вестник зоологии. - 1985. - № 3. - С. 83-86.

4. Mezhzherin S.V. The Ploidy and Genetic Structure of Hybrid Populations of Water Frogs Pe-lophylaxEsculentus Complex (Amfibia, Ranidae) of Ukraine Fauna / S.V. Mezhzherin, S. Yu. Morozov-Leonov, O.N. Rostovskaya, D.A. Ahabanov, L. Yu. Sobolenko // Cystologi and Genetics. - 2010. - Vol. 44. - No. 4. - Pp. 23-28.

Соболенко Л.Ю. Структура популяций и гибридизация зеленых лягушек - Pelophylax esculentus (L.,1758) complex Западного Подолья

Приведены оригинальные данные о структуре популяций и гибридизации зеленых лягушек Западного Подолья. В результате анализа генетической структуры популяций зеленых лягушек установлено наличие трех форм - Pelophylax ridibundus, P. esculentus, P. esculentus - ridibundus, причем частота встреч гибридов P. esculentus P. ridibundus превышает число особей P. esculentus - одной из родительских форм. Путем анализа аллозимов

и цитометрии установлено, что по своей генетической структуре гибриды зеленых лягушек - аллодиплоиды с отсутствием интрогрессий генов, обоеполые, хотя и с явным доминированием самцов.

Ключевые слова: P. ridibundus, P. esculentus, Западное Подолье, цитометрический анализ, изменчивость.

Sobolenko L. Yu. Population Structure and Hybridization of Green Frogs -Pelophylax Esculentus (l., 1758) Complex in Western Podillia

This paper presents original data on population structure and hybridization of green frogs in Western Podillia. The existence of three forms of Pelophylax ridibundus, P. esculentus, P. esculentus - ridibundus in the region investigated was determined under the genetic structure analysis of green frogsopulations, moreover, the frequency of hybrid population exceeds the number of P. esculentus type - one of the parental forms. It was found by analyzing allozymes and cytometry that hybrids of green frogs by their genetic structure are allodiploids without genes introgression, bisexual, though with a clear predominance of males.

Key words: P. ridibundus, P. esculentus, Western Podillia, cytometric analysis, variability.

УДК 630*58 Доц. А.Ю. Терентьев, канд. с.-г. наук -

НУ бюресурав i природокористування Украти, м. Кшв

ВИКОРИСТАННЯ СУЧАСНИХ Г1С-ТЕХНОЛОГ1Й ДЛЯ РОЗРАХУНКУ ПЛОЩ1 ЖИВЛЕННЯ ДЕРЕВ У Л1СОВИХ НАСАДЖЕННЯХ

Розглянуто методи розрахунку площi живлення окремого дерева. Запропоновано алгоритм використання сучасних Г1С-технологш для автоматизацп пошуку найближчих суидшх дерев окремого дерева на основi застосування триангуляцп за методом Делоне i3 залученням вшъно! бiблiотеки MapWinGIS для роботи з просторовими даними. Програм-но реал1зований додаток для оброблення просторових параметров розташування дерев iз використанням даних польових дослщженъ апаратно-програмного комплексу Field-Map та розрахунку площi живлення окремого дерева на основi алгоритму, запропонованого Штером та доопрацьованого А.П. Тяберою.

Ключовi слова: площа живлення окремого дерева, просторове розташування, три-ангуляцiя Делоне, геошформацшш технологи.

Сучасш методи дистанцiйного зондування дають змогу отримати значну кшьккть даних про середовище, в якому зростае насадження, а також npocTOpoBi параметри взаeмовiдносин дерев yсерединi деревостану. До таких характеристик належать: дiаметр, висота, основнi характеристики крони, тип розмщення дерев у насадженнi, середня вiдстань мiж деревами та площа живлення окремого дерева. Останнш безпосередньо впливае на густоту насадження, яка ткно корелюе з продуктивнктю деревостану загалом [2, 4].

До методш дистанцiйного зонування можна ввднести сyпyтниковi та аеро-фотознiмки й iншi неконтактнi види отримання шформацп. На жаль, сyпyтниковi та аерофотозшмки мiстять неповну iнформацiю про просторовi данi окремого дерева у насадженш, особливо пiд наметом деревостану. Тому для детального дос-лщження просторового впливу дерев у насадженш бшьш дощльно використову-вати наземш методи дистанцiйного зондування, якi дають змогу отримати характеристики шднаметово!' частини деревостану. До таких методiв дистанцшного зондування належить програмно-апаратний комплекс Field-Map, який забезпечуе вимiрювання окремих просторових характеристик дерева, що дае змогу проана-