Научная статья на тему 'Структура популяции и скорость продукции яиц Temora longicornis (Copepoda) в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в середине летнего периода'

Структура популяции и скорость продукции яиц Temora longicornis (Copepoda) в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в середине летнего периода Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
131
45
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Biological Communications
WOS
Scopus
ВАК
RSCI
Область наук
Ключевые слова
ЗООПЛАНКТОН / ПРОДУКЦИЯ / БАРЕНЦЕВО МОРЕ / ZOOPLANKTON / TEMORA / PRODUCTION / THE BARENTS SEA

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Дворецкий Владимир Геннадьевич

Мелкие копеподы играют большую роль в функционировании планктонных сообществ арктических морей. В работе проведен анализ популяционной структуры массового планктонного рачка Temora longicornis в прибрежье южной части Баренцева моря. Впервые определены суточные величины генеративной продукции этого вида. Пробы зоопланктона отбирали со стационарной точки, расположенной в губе Дальнезеленецкая, при помощи сети Джеди. Индивидуальную массу рачков вычисляли по размерной весовой зависимости. Суммарная численность T. longicornis варьировала от 28 до 456 экз/м2, биомасса от 0,1 до 1,6 мг сухой массы/м2. По численности и биомассе доминировали старшие копеподиты и самки. Соотношение полов было смещено в сторону самок: в среднем на одного самца приходилось 4 самки. Выявлены отличия по встречаемости разных возрастных групп T. longicornis и времени начала размножения вида по сравнению с 1970-м г., что может быть связано с разницей в климатических условиях. Определение скорости генеративной продукции T. longicornis проведено в контролируемых экспериментальных условиях при трех различных температурных режимах. Усредненные показатели абсолютной и удельной генеративной продукции при температуре 5-10 С для опытов составили 13,1  0,9 яиц на самку в сутки и 0,075  0,006 массы тела самки в сутки соответственно. Абсолютная скорость формирования яиц была статистически значимо выше при 8 С и 10 С при сопоставлении с результатами, полученными при 5 С. Более крупные самки формировали более крупные яйца. Генеративная продукция была слабо скоррелирована с длиной просомы самок, удельная генеративная продукция была меньше у более крупных самок. Сравнение с опубликованными материалами показало сходство скорости формирования яиц самками T. longicornis в Баренцевом, Северном и Балтийском морях. В более тепловодных районах (Средиземное море) отмечены более высокие уровни абсолютной и удельной генеративной продукции представителей рода Temora. Сделан вывод о ведущей роли температурных условий в размножении T. longicornis в Баренцевом море.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Population structure and egg production of Temora longicornis (Copepoda) in Dalnezelenetskaya Bay (the Barents Sea) in the mid-summer period

Small copepods play essential role in the functioning of planktonic communities in the Arctic seas. This work presents the results of the analysis of population structure of the common planktonic crustacean Temora longicornis in the coastal waters in the southern Barents Sea in the summer season. The daily production level of this species has been revealed for the first time. Zooplankton samples were obtained with a Juday net from a station located in Dalnezelenetskaya Bay. Individual mass of the copepod was calculated using length-weight regression. The total abundance of T. longicornis varied from 28 to 456 ind/m2, biomass from 0,1 to 1,6 mg dry weight/m2. Old copepodites and females prevailed in terms of the total abundance and biomass. The sex ratio was biased towards females. On average, sex ratio was 1 male per 4 female. Clear differences in occurrence of T. longicornis age stages and time of spawning were found in comparisons with 1970 that could be associated with the differences in the climatic conditions of these periods. The egg production rates were determined under controlled experimental conditions at three temperature regimes. Average levels of egg production and specific egg production at 5-10С were 13,10,9 egg per female per day and 0,0750,006 female body mass per day, respectively. Egg production rate was statistically higher at 8С and 10С than at 5С. Larger females produced larger eggs; an inverse relationship was found for specific egg production. Egg production rate was weakly correlated to female prosome length. Egg-specific production rate of larger females was lower. Comparisons of our data with previous studies showed some similar traits in egg production levels of T. longicornis from the Barents, North, and Baltic Seas. Higher rates of egg production of Temora species were found in more warm regions (the Mediterranean Sea). Temperature was concluded to be the main factor determining reproduction of T. longicornis in the Barents Sea.

Текст научной работы на тему «Структура популяции и скорость продукции яиц Temora longicornis (Copepoda) в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море) в середине летнего периода»

2012

ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

Сер. 3

Вып. 2

ЗООЛОГИЯ

УДК 595.344.1(268.45) В. Г. Дворецкий

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И СКОРОСТЬ ПРОДУКЦИИ ЯИЦ TEMORA LONGICORNIS (COPEPODA) В ГУБЕ ДАЛЬНЕЗЕЛЕНЕЦКАЯ (БАРЕНЦЕВО МОРЕ) В СЕРЕДИНЕ ЛЕТНЕГО ПЕРИОДА

Введение

Процессы трансформации энергии и направление потоков органического вещества в пелагических морских экосистемах во многом зависят от функционирования зоопланктона, который связывает первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями [1]. В составе зоопланктонных сообществ арктических и умеренных морей доминируют веслоногие ракообразные [2, 3]. Именно они служат наиболее важным кормовым ресурсом для личинок рыб [4] и крупных планктонных организмов [5], которые, в свою очередь, потребляются многими промысловыми видами рыб [6].

Баренцево море относится к наиболее продуктивным районам арктического шельфа [7]. Прибрежные зоны моря рассматриваются в качестве районов питания личинок и молоди промысловых рыб, в частности мойвы. В зоопланктонных сообществах открытых акваторий доминируют крупные копеподы рода Calanus и эвфаузииды [3], тогда как в заливах и бухтах преобладают мелкие веслоногие ракообразные. Среди них наиболее массовыми следует признать Oithona similis, Pseudocalanus spp., Acartia spp., Centropages spp. и Temora longicornis [8]. Последний вид может достигать высокой численности и биомассы в кутовых районах многих фьордов и заливов [9]. Несмотря на высокую значимость мелких копепод в трофических цепях прибрежных экосистем Баренцева моря, сведений об особенностях их биологии и жизненных циклах очень мало. В частности, практически нет информации о процессах размножения массовых неритических видов. Такие данные необходимы для расчетов их суммарной продукции и оценки роли в питании ихтиопланктона.

Цель работы — исследование особенностей популяционного состава и экспериментальное определение скорости формирования яиц T. longicornis в летний период.

Материалы и методы исследования

Исследование проведено с 5 по 14 июля 2011 г. в губе Дальнезеленецкая, типичном полузамкнутом заливе Баренцева моря (рис. 1). Пробы отбирали 1-5 раз в сутки со стационарной точки (глубина 10-13 м) сетью Джеди (площадь входного отверстия 0,108 м2, размер ячеи фильтрующего полотна 0,168 мм). Для фиксации использовали

© В. Г. Дворецкий, 2012

-г ж л* Баренцево Р л,л море 41

-Пи Мурманск \ \ ч> > \

Рис. 1. Расположение точки отбора проб в Баренцевом море (губа Дальне-зеленецкая)

40%-ный раствор формалина (конечная концентрация в пробе составляла 4%). Всего было отобрано 26 проб воды. Во время каждого лова измеряли поверхностную и придонную температуры воды и соленость. Камеральную обработку материала проводили в лаборатории сезонной биостанции ММБИ с использованием стандартной методики [10]. В пробах идентифицировали взрослые и копеподитные стадии Т. ¡ощкоттз, а также измеряли 5-15 экз. в каждой обнаруженной стадии. Индивидуальную массу Т. ¡ощкоттз (т, мкг сухой массы) рассчитывали по уравнению [11]:

1п[ш] = 3,34 ■ 1п[1] - 19,59,

где Ь — длина просомы (мкм).

Для определения скорости формирования яиц самками Т. ¡ощкоттз было проведено 3 эксперимента — при 5, 8 и 10 °С. В опытах использовали по 20 половозрелых активных особей. Каждого рачка помещали в стеклянную чашку Петри, содержащую морскую воду, затем рачков инкубировали при постоянной температуре в течение суток в затемненном помещении. В конце экспериментов пробы фиксировали формалином, у самок измеряли длину просомы и подсчитывали количество продуцированных ими яиц. Биомассу самок переводили в углеродные единицы, используя равенство 1 мкг сухой массы = 0,4 мкгС [12]. Самок, которые не образовывали яиц в ходе опытов, не учитывали при определении средней генеративной продукции. Биомассу яиц, сформированных каждой самкой, вычисляли исходя из их количества и среднего объема, используя соотношение 1 мкм3 = 0,14-10-6 мкгС [13]. Удельную генеративную продукцию (доля от массы тела самки в сутки) определяли как отношение биомассы самки к биомассе сформированных ею яиц.

Математическую обработку данных проводили методами описательной статистики и регрессионного анализа. Сравнение результатов разных опытов осуществляли при помощи однофакторного дисперсионного анализа или теста Хольма—Сидьяка (при нормальном распределении данных), в противном случае применяли тест Кру-скала—Уоллиса или тест Данна. Все средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±8Е).

Результаты исследования

Средняя температура воды в слое облова изменялась от 6,7 до 9,8 °С, средняя величина для всего исследуемого периода составила 8,5 ± 0,4 °С, соленость колебалась в диапазоне от 31,84-33,19%о, при среднем значении 32,24 ± 0,06%о.

Общая численность Т. \ongicoTnis изменялась от 28 до 456 экз./м2, составляя в среднем 210 ± 27 экз./м2. В пробах были идентифицированы все возрастные группы Т. 1оп-gicoтnis. В популяции лидирующее положение занимали старшие копеподиты (рис. 2),

Рис. 2. Относительная численность и биомасса (%) Тетота 1о^1сотп(5 в Баренцевом море (губа Дальнезеленец-кая) летом 2011 г.:

1-У — копеподиты, Б — самки, М — самцы. Вертикальные линии показывают стандартную ошибку.

на долю которых приходилось 21-100 (46,9 ± 3,7)% общего обилия. Соотношение полов (самцы : самки) варьировало от 1 : 3 до 1 : 6, в среднем на одного самца приходилось 4 самки. Общая биомасса Т. \ongicoTnis изменялась в интервале от 0,1 до 1,6 мг сухой массы/м2 при средней величине 0,6 ± 0,1 мг сухой массы/м2. По биомассе доминировали копеподиты У стадии и самки (см. рис. 2), их совокупный вклад в суммарные показатели всей популяции достигал в среднем 70,5 ± 4,5%.

В ходе трех проведенных экспериментов только 2 самки из 60 не формировали яиц в течение суток. Длина просомы самок варьировала от 700 до 975 мкм (787 ± 10 мкм). Статистически значимых отличий между опытами не выявлено (тест Крускала—Уоллиса, Н = 3,803, р = 0,149). Средний диаметр яиц изменялся в интервале 72-86 (78,9 ± 0,5 мкм). Однофакторный анализ рангов показал отсутствие статистически значимых отличий рассматриваемого показателя при 5, 8 и 10 °С (Н = 0,938, р = 0,626). В табл. 1 представлены данные о массе и основных репродуктивных показателях самок, использованных

Таблица 1. Масса и репродуктивные характеристики самок Тетога ¡ощкогтэ при разной

экспериментальной температуре

Параметр

T, °C EP mf me SEP

5 °С min-max 2-15 3,95-11,95 0,049-0,559 0,010-0,109

cp.±SE 8,7 ± 0,9 5,79 ± 0,54 0,274 ± 0,031 0,054 ± 0,007

8 °С min-max 5-28 3,95-11,95 0,132-1,004 0,021-0,218

cp.±SE 13,7 ± 1,5 6,34 ± 0,51 0,447 ± 0,054 0,074 ± 0,010

10 °С min-max 6-29 3,95-9,15 0,216-1,120 0,029-0,181

cp.±SE 16,5 ± 1,5 6,19 ± 0,37 0,549 ± 0,057 0,094 ± 0,011

Примечание. T — температура воды (°C), EP — генеративная продукция (количество яиц на самку в сутки), mf — масса самки (мкгС), me — средняя масса яиц (мкгС), SEP — удельная генеративная продукция (доля от массы тела самки в сутки). Min — минимальное значение, max — максимальное значение, ср. — среднее, SE — стандартная ошибка.

в экспериментах по выявлению суточной скорости генеративной продукции. Абсолютная скорость формирования яиц была статистически значимо выше при 8 °С и 10 °С при сопоставлении с результатами, полученными при 5 °С (тест Хольма—Сидьяка, t=4,009-2,576, p < 0,05). В случае удельной генеративной продукции значимые отличия были выявлены при сравнении экспериментов, проведенных при 5 и 10 °С (тест Данна, Q = 2,715, p < 0,05). Усредненные показатели абсолютной и удельной генеративной продукции для всех трех опытов составили 13,1 ± 0,9 яиц на самку в сутки и 0,075 ± 0,006 массы тела самки в сутки соответственно.

Регрессионный анализ показал, что средний диаметр формируемых яиц статистически значимо возрастал с увеличением размеров самок (рис. 3). Генеративная про-

0,250

750

950

750

850 950

Длина просомы, мкм

Рис. 3. Зависимость размеров яиц (средний диаметр, мкм) и удельной генеративной продукции (доля на самку в сутки) от длины просомы (мкм) самок Temoтa longicoтnis R2 — коэффициент детерминации; p — уровень значимости; п — объем выборки.

дукция была слабо скоррелирована с длиной просомы самок (однофакторный дисперсионный анализ, Р = 0,201, р = 0,655). Удельная генеративная продукция была меньше у более крупных самок (см. рис. 3).

Обсуждение результатов исследований

Представленное исследование было проведено в середине летнего периода. В течение этого сезона средняя температура воды и соленость в пределах мурманской прибрежной водной массы изменяются от 8 до 10 °С и от 33,50 до 34,55%о соответственно [14]. В то же время на акваториях губ и заливов соленость часто может понижаться за счет пресноводного стока, вплоть до 31-32% [15]. Таким образом, полученные величины температуры и солености в целом хорошо соответствуют среднемноголетним показателям, характерным для прибрежных вод Восточного Мурмана.

В работе впервые получены современные данные о популяционной структуре Т. ¡ощкоттз в губе Дальнезеленецкая. Ранее в открытых водах прибрежной зоны Восточного Мурмана была исследована динамика общей численности [8]. Автор указывал на то, что в 1976-1977 гг. взрослые стадии Т. ¡ощкоттз начинали встречаться в планктоне с конца сентября, а пик их численности регистрировали в конце ноября. Согласно полученным данным в пробах были представлены все стадии Т. ¡ощкоттз. Более того, судя по возрастной структуре (см. рис. 2), в июле 2011 г. вид успешно размножался в губе Дальнезеленецкая. Подтверждением данного факта является то, что практически у всех самок в проведенных экспериментах образовывались яйца.

Скорее всего, отличия во встречаемости разных возрастных групп Т. ¡ощкоттз и времени начала размножения обусловлены особенностями термического режима. Показано, что 1970-е гг. относятся к категории холодных лет [14], в то время как в начале XXI в. в Баренцевом море теплосодержание водных масс было существенно выше за счет усиления притока теплых атлантических вод [16]. Вместе с тем в губе Чупа Белого моря половозрелые особи данного вида появляются в конце июня, а в июле-августе в верхних прогретых слоях воды отмечается пик размножения при температурах более 10 °С [17]. Таким образом, очевидно сходство протекания жизненного цикла этого те-пловодного вида в губах и заливах Баренцева и Белого морей. В умеренных районах, например, в Балтийском и Северном морях размножение вида начинается гораздо раньше, что также во многом связывают с более высокой температурой воды [9, 18].

Следует отметить, что Т. ¡ощкоттз в субарктических водах (например, в Белом море) формирует как минимум две генерации: в конце весны — начале лета и во второй половине лета [17]. Вполне вероятно, что подобная картина имеет место и в южной части Баренцева моря. Ряд работ показал, что у копепод разные поколения одного и того же года могут сильно отличаться по своим физиологическим особенностям, в том числе и по скорости генеративной продукции [19]. Таким образом, наши данные могут быть отнесены только к генерации, образующейся в губе Дальнезеленецкая в конце летнего периода.

К настоящему времени накоплена достаточно обширная информация об уровнях генеративной продукции веслоногих ракообразных рода Тетота из различных районов Мирового океана (табл. 2).

В целом средняя скорость продукции яиц в пределах рода варьирует от 0 до 55 яиц на самку в сутки (цит. по: [24]). Приведенные материалы позволяют сделать вывод

Таблица 2. Генеративная продукция представителей рода Temora

Вид Район Т, °С ЕР 8ЕР Ссылка

Т. longicornis Баренцево море 5-10 2-29 0,010-0,218 Наши данные

Т. longicornis Фаререский шельф 10 10-40 [18]

Т. longicornis Норвежское море 15 38-48 - [21]

Т. longicornis Северное море 12-15 30-40 - [18]

Т. longicornis То же 20 18,8 0,08 [25]

Т. longicornis — » — 16 20-60 0,02 [27]

Т. longicornis Балтийское море 3-16 1,5-12 - [23]

Т. longicornis Зал. Св. Лаврентия 8 4,3-12,7 - [20]

Т. longicornis Пролив Лонг-Айленд, Атлантический океан 21 20-30 - [22]

Т. stylifera Средиземное море 22 35 0,21 [26]

Т. stylifera То же 23 35 0,015 [27]

Т. stylifera Северное море 15 25,7 0,07 [25]

Примечание. «-» — нет данных. Условные обозначения как в табл. 1.

о значительном сходстве скорости формирования яиц самками Т. longicornis Баренцева моря и некоторых умеренных вод (Северное и Балтийское моря). С другой стороны, нельзя не отметить, что в пределах рода прослеживаются значительные колебания показателей генеративной продукции (см. табл. 2). Как правило, в более тепловодных районах отмечены более высокие уровни абсолютной и удельной генеративной продукции [20, 25], тогда как при низких температурах плодовитость и скорость репродукции сильно снижается [24]. Другая причина, обусловливающая снижение скорости формирования яиц — это соленость. Так, в распресненных районах Балтийского моря уровни генеративной продукции были в несколько раз ниже по сравнению с акваториями, где соленость воды была относительно высокой [23]. В Баренцевом море соленость не является лимитирующим фактором для развития копепод, поскольку его значение редко опускается ниже 31% [14, 15].

Положительное влияние температуры воды на скорость размножения Тетога было отмечено как в природных, так и экспериментальных условиях [21, 23, 27]. Наши результаты в полной мере соответствуют опубликованным ранее данным. Более того, анализ обширного материала показал, что и для других копепод-калянид прослеживается прямая зависимость уровней генеративной продукции от температуры воды [28].

Другой не менее важный фактор, детерминирующий процессы роста, развития и репродукции морских веслоногих рачков, — это концентрация и доступность кормовых ресурсов [1, 3, 13, 28]. Действительно, ряд экспериментальных работ показал, что у представителей рода Тетога скорость формирования яиц сильно зависит от содержания фитопланктона [21]. Так, в серии экспериментов было установлено, что скорость продукции яиц Т. longicornis при избытке пищи (концентрация микроводорослей 300 мкгС/л) была почти в 5 раз больше, чем при ее недостатке (<100 мкгС/л) [24].

В природных условиях максимальные значения биомассы, обилия и генеративной продукции веслоногих ракообразных отмечаются в период цветения фитопланктона или же спустя некоторое время после него [19, 22].

Заключение

Следует подчеркнуть, что наше исследование было проведено в середине лета, когда фитопланктонное сообщество прибрежной зоны Баренцева моря находится в фазе сбалансированного развития. В этот период биомасса микроводорослей не превышает 100 мкг/л, или 5 мкгС/л [29]. С учетом имеющихся данных [21, 28] можно было ожидать, что скорость продукции яиц Т. longicoтnis будет сравнительно низкой. Однако сопоставление с литературными данными (см. табл. 2) показывает, что полученные величины генеративной продукции были достаточно высокими. Скорее всего, это связано с тем, что в прибрежных водах Восточного Мурмана в июне регистрируется раннелетний сукцессионный цикл фитопланктона, при этом формируется значительная биомасса микропродуцентов [29], которая активно потребляется копеподами. В дальнейшем ассимилированная энергия расходуется на рост и размножение рачков. По-видимому, этим объясняются высокие показатели генеративной продукции Т. 1оп-gicoтnis в губе Дальнезеленецкая. Также стоит упомянуть, что Тетота 8рр. относятся к эврифагам, т. е. они способны использовать для размножения и другие источники пищи, в частности, микрозоопланктон и детрит [5], за счет чего их репродуктивный цикл в меньшей степени зависит от концентрации фитопланктона.

Можно предложить и другое объяснение наблюдаемой картины. В Северном море, например, скорость формирования яиц Т. longicoтnis не зависит от содержания пищи, а определяется главным образом размерами тела самок, которые опосредовано детерминируются колебаниями температуры воды [18]. На основании этого был сделан вывод, что роль внешних факторов, ответственных за географические вариации уровней генеративной продукции вида, различается в разных районах, где встречается Т. 1ощ1-coтnis [24].

По всей видимости, в Баренцевом море именно температура воды играет главенствующую роль в процессах размножения Т. longicoтnis, однако для подтверждения этого тезиса требуются дальнейшие исследования.

* * *

Автор благодарит рецензентов за замечания по улучшению статьи. Литература

1. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 1969. Т. 1. 657 с.

2. Бродский К. А., Вышкварцева Н. В., Кос М. С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Са1апсМа) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1983. Т. 1. 358 с.

3. Тимофеев С. Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с.

4. Питание и обеспеченность пищей рыб на разных стадиях развития как фактор формирования их численности, роста и скоплений / под ред. М. И. Таривердиевой. М.: ВНИРО, 1985. 145 с.

5. Raymont J. E. G. Plankton and productivity in the Ocean, 2. Zooplankton. Oxford; New York: Pergamon Press, 1983. 824 p.

6. Чучукало В. И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 484 с.

7. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.

8. Фомин O. K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мур-мана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1978. С. 72-91.

9. Ecology of fjords and coastal waters / ed. by J. Skjodal, C. Hopkins, K. E. Erikstad, H. P. Leinaas. Amsterdam: Elsevier, 1995. 623 p.

10. Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 724 с.

11. Chisholm L. A., Roff J. C. Size-weight relationships and biomass of tropical neritic copepods off Kingston, Jamaica // Mar. Biol. 1990. Vol. 106. P. 71-77.

12. Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Функционирование планктонных сообществ эпипела-гиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.

13. Berggreen U., Hansen B., Kiorboe T. Food size spectra, ingestion and growth of the copepod Acartia tonsa during development: implications for determination of copepod production // Mar. Biol. 1988. Vol. 99. P. 341-352.

14. Бойцов В. Д. Изменчивость температуры воды Баренцева моря и ее прогнозирование. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. 292 с.

15. Климатический атлас морей Арктики 2004: часть Базы данных Баренцева, Карского, Лаптевых и Белого морей — океанография и морская биология / Г. Г. Матишов, А. Н. Зуев, В. А. Голубев, Н. М. Адров, С. Ф. Тимофеев, О. В. Карамушко, Л. В. Павлова, А. А. Браунштейн, О. Ю. Фа-дякин, А. П. Бузань, Д. В. Моисеев, И. Смоляр, Р. Локарнини, Р. Татушко, Т. Бойер, С. Левитус. Вашингтон, 2004. 148 с. + DVD.

16. Matishov G. G., Matishov D. G., Moiseev D. V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51. P. 321-340.

17. Прыгункова Р. В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей СССР. 1974. Т. 13 (21). С. 4-55.

18. Halsband C., Hirche H. J. Reproductive cycles of dominant calanoids copepods in the North Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. Vol. 209. P. 219-229.

19. Dutz J., Mohrholz V., van Beusekom J. E. E. Life cycle and spring phenology of Temora longicornis in the Baltic Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 406. P. 223-238.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

20. Evjemo J. O., Tokle N., Vadstein O., Olsen Y. Effect of essential dietary fatty acids on egg production and hatching success of the marine copepod Temora longicornis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2008. Vol. 365. P. 31-37.

21. Halsband-Lenk C., Hirche H. J., Carlotti F. Temperature effect on reproduction and development of congener copepod populations // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. Vol. 271. P. 121-153.

22. Halsband-Lenk C., Carlotti F., Greve W. Life-history strategies of calanoids congeners under two different climate regimes: a comparison // ICES J. Mar. Sci. 2004. Vol. 61. P. 709-720.

23. Holste L., John M. A. S., Peck M. A. The effects of temperature and salinity on reproductive success of Temora longicornis in the Baltic Sea: a copepod coping with a tough situation // Mar. Biol. 2009. Vol. 156. P. 527-540.

24. Maps F., Runge J. A., Zakardjian B., Joly P. Egg production and hatching success of Temora longicornis (Copepoda, Calanoida) in the southern Gulf of St. Lawrence // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. Vol. 285. P. 117-128.

25. Peterson W. T., Kimmerer W. J. Processes controlling recruitment of the marine calanoid copepod Temora longicornis in Long Island Sound: egg production, egg mortality, and cohort survival rates // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P. 1594-1605.

26. Halsband-Lenk C., Nival S., Carlotti F., Hirche H. J. Seasonal cycles of egg production of two planktonic copepods, Centropages typicus and Temora stylifera, in the north-western Mediterannean Sea // J. Plankton Res. 2001. Vol. 23. P. 597-609.

27. Debes H., Eliasen K., Gaard E. Seasonal variability in copepod ingestion and egg production on the Faroe shelf // Hydrobiologia. 2008. Vol. 600. P. 247-265.

28. Bunker A. J., Hirst A. G. Fecundity of marine planktonic copepods: global rates and patterns in relation to chlorophylla, temperature and body weight // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. Vol. 279. P. 161-181.

29. Макаревич П. Р., Дружкова Е. И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.

Статья поступила в редакцию 15 декабря 2011 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.