CC BY
53
2012
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Сер. 3
Вып. 2
ЗООЛОГИЯ
УДК 595.344.1(268.45) В. Г. Дворецкий
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И СКОРОСТЬ ПРОДУКЦИИ ЯИЦ TEMORA LONGICORNIS (COPEPODA) В ГУБЕ ДАЛЬНЕЗЕЛЕНЕЦКАЯ (БАРЕНЦЕВО МОРЕ) В СЕРЕДИНЕ ЛЕТНЕГО ПЕРИОДА
Введение
Процессы трансформации энергии и направление потоков органического вещества в пелагических морских экосистемах во многом зависят от функционирования зоопланктона, который связывает первичных продуцентов с более высокими трофическими уровнями [1]. В составе зоопланктонных сообществ арктических и умеренных морей доминируют веслоногие ракообразные [2, 3]. Именно они служат наиболее важным кормовым ресурсом для личинок рыб [4] и крупных планктонных организмов [5], которые, в свою очередь, потребляются многими промысловыми видами рыб [6].
Баренцево море относится к наиболее продуктивным районам арктического шельфа [7]. Прибрежные зоны моря рассматриваются в качестве районов питания личинок и молоди промысловых рыб, в частности мойвы. В зоопланктонных сообществах открытых акваторий доминируют крупные копеподы рода Calanus и эвфаузииды [3], тогда как в заливах и бухтах преобладают мелкие веслоногие ракообразные. Среди них наиболее массовыми следует признать Oithona similis, Pseudocalanus spp., Acartia spp., Centropages spp. и Temora longicornis [8]. Последний вид может достигать высокой численности и биомассы в кутовых районах многих фьордов и заливов [9]. Несмотря на высокую значимость мелких копепод в трофических цепях прибрежных экосистем Баренцева моря, сведений об особенностях их биологии и жизненных циклах очень мало. В частности, практически нет информации о процессах размножения массовых неритических видов. Такие данные необходимы для расчетов их суммарной продукции и оценки роли в питании ихтиопланктона.
Цель работы — исследование особенностей популяционного состава и экспериментальное определение скорости формирования яиц T. longicornis в летний период.
Материалы и методы исследования
Исследование проведено с 5 по 14 июля 2011 г. в губе Дальнезеленецкая, типичном полузамкнутом заливе Баренцева моря (рис. 1). Пробы отбирали 1-5 раз в сутки со стационарной точки (глубина 10-13 м) сетью Джеди (площадь входного отверстия 0,108 м2, размер ячеи фильтрующего полотна 0,168 мм). Для фиксации использовали
© В. Г. Дворецкий, 2012
-г ж л* Баренцево Р л,л море 41
-Пи Мурманск \ \ ч> > \
Рис. 1. Расположение точки отбора проб в Баренцевом море (губа Дальне-зеленецкая)
40%-ный раствор формалина (конечная концентрация в пробе составляла 4%). Всего было отобрано 26 проб воды. Во время каждого лова измеряли поверхностную и придонную температуры воды и соленость. Камеральную обработку материала проводили в лаборатории сезонной биостанции ММБИ с использованием стандартной методики [10]. В пробах идентифицировали взрослые и копеподитные стадии Т. ¡ощкоттз, а также измеряли 5-15 экз. в каждой обнаруженной стадии. Индивидуальную массу Т. ¡ощкоттз (т, мкг сухой массы) рассчитывали по уравнению [11]:
1п[ш] = 3,34 ■ 1п[1] - 19,59,
где Ь — длина просомы (мкм).
Для определения скорости формирования яиц самками Т. ¡ощкоттз было проведено 3 эксперимента — при 5, 8 и 10 °С. В опытах использовали по 20 половозрелых активных особей. Каждого рачка помещали в стеклянную чашку Петри, содержащую морскую воду, затем рачков инкубировали при постоянной температуре в течение суток в затемненном помещении. В конце экспериментов пробы фиксировали формалином, у самок измеряли длину просомы и подсчитывали количество продуцированных ими яиц. Биомассу самок переводили в углеродные единицы, используя равенство 1 мкг сухой массы = 0,4 мкгС [12]. Самок, которые не образовывали яиц в ходе опытов, не учитывали при определении средней генеративной продукции. Биомассу яиц, сформированных каждой самкой, вычисляли исходя из их количества и среднего объема, используя соотношение 1 мкм3 = 0,14-10-6 мкгС [13]. Удельную генеративную продукцию (доля от массы тела самки в сутки) определяли как отношение биомассы самки к биомассе сформированных ею яиц.
Математическую обработку данных проводили методами описательной статистики и регрессионного анализа. Сравнение результатов разных опытов осуществляли при помощи однофакторного дисперсионного анализа или теста Хольма—Сидьяка (при нормальном распределении данных), в противном случае применяли тест Кру-скала—Уоллиса или тест Данна. Все средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±8Е).
Результаты исследования
Средняя температура воды в слое облова изменялась от 6,7 до 9,8 °С, средняя величина для всего исследуемого периода составила 8,5 ± 0,4 °С, соленость колебалась в диапазоне от 31,84-33,19%о, при среднем значении 32,24 ± 0,06%о.
Общая численность Т. \ongicoTnis изменялась от 28 до 456 экз./м2, составляя в среднем 210 ± 27 экз./м2. В пробах были идентифицированы все возрастные группы Т. 1оп-gicoтnis. В популяции лидирующее положение занимали старшие копеподиты (рис. 2),
Рис. 2. Относительная численность и биомасса (%) Тетота 1о^1сотп(5 в Баренцевом море (губа Дальнезеленец-кая) летом 2011 г.:
1-У — копеподиты, Б — самки, М — самцы. Вертикальные линии показывают стандартную ошибку.
на долю которых приходилось 21-100 (46,9 ± 3,7)% общего обилия. Соотношение полов (самцы : самки) варьировало от 1 : 3 до 1 : 6, в среднем на одного самца приходилось 4 самки. Общая биомасса Т. \ongicoTnis изменялась в интервале от 0,1 до 1,6 мг сухой массы/м2 при средней величине 0,6 ± 0,1 мг сухой массы/м2. По биомассе доминировали копеподиты У стадии и самки (см. рис. 2), их совокупный вклад в суммарные показатели всей популяции достигал в среднем 70,5 ± 4,5%.
В ходе трех проведенных экспериментов только 2 самки из 60 не формировали яиц в течение суток. Длина просомы самок варьировала от 700 до 975 мкм (787 ± 10 мкм). Статистически значимых отличий между опытами не выявлено (тест Крускала—Уоллиса, Н = 3,803, р = 0,149). Средний диаметр яиц изменялся в интервале 72-86 (78,9 ± 0,5 мкм). Однофакторный анализ рангов показал отсутствие статистически значимых отличий рассматриваемого показателя при 5, 8 и 10 °С (Н = 0,938, р = 0,626). В табл. 1 представлены данные о массе и основных репродуктивных показателях самок, использованных
Таблица 1. Масса и репродуктивные характеристики самок Тетога ¡ощкогтэ при разной
экспериментальной температуре
Параметр
T, °C EP mf me SEP
5 °С min-max 2-15 3,95-11,95 0,049-0,559 0,010-0,109
cp.±SE 8,7 ± 0,9 5,79 ± 0,54 0,274 ± 0,031 0,054 ± 0,007
8 °С min-max 5-28 3,95-11,95 0,132-1,004 0,021-0,218
cp.±SE 13,7 ± 1,5 6,34 ± 0,51 0,447 ± 0,054 0,074 ± 0,010
10 °С min-max 6-29 3,95-9,15 0,216-1,120 0,029-0,181
cp.±SE 16,5 ± 1,5 6,19 ± 0,37 0,549 ± 0,057 0,094 ± 0,011
Примечание. T — температура воды (°C), EP — генеративная продукция (количество яиц на самку в сутки), mf — масса самки (мкгС), me — средняя масса яиц (мкгС), SEP — удельная генеративная продукция (доля от массы тела самки в сутки). Min — минимальное значение, max — максимальное значение, ср. — среднее, SE — стандартная ошибка.
в экспериментах по выявлению суточной скорости генеративной продукции. Абсолютная скорость формирования яиц была статистически значимо выше при 8 °С и 10 °С при сопоставлении с результатами, полученными при 5 °С (тест Хольма—Сидьяка, t=4,009-2,576, p < 0,05). В случае удельной генеративной продукции значимые отличия были выявлены при сравнении экспериментов, проведенных при 5 и 10 °С (тест Данна, Q = 2,715, p < 0,05). Усредненные показатели абсолютной и удельной генеративной продукции для всех трех опытов составили 13,1 ± 0,9 яиц на самку в сутки и 0,075 ± 0,006 массы тела самки в сутки соответственно.
Регрессионный анализ показал, что средний диаметр формируемых яиц статистически значимо возрастал с увеличением размеров самок (рис. 3). Генеративная про-
0,250
750
950
750
850 950
Длина просомы, мкм
Рис. 3. Зависимость размеров яиц (средний диаметр, мкм) и удельной генеративной продукции (доля на самку в сутки) от длины просомы (мкм) самок Temoтa longicoтnis R2 — коэффициент детерминации; p — уровень значимости; п — объем выборки.
дукция была слабо скоррелирована с длиной просомы самок (однофакторный дисперсионный анализ, Р = 0,201, р = 0,655). Удельная генеративная продукция была меньше у более крупных самок (см. рис. 3).
Обсуждение результатов исследований
Представленное исследование было проведено в середине летнего периода. В течение этого сезона средняя температура воды и соленость в пределах мурманской прибрежной водной массы изменяются от 8 до 10 °С и от 33,50 до 34,55%о соответственно [14]. В то же время на акваториях губ и заливов соленость часто может понижаться за счет пресноводного стока, вплоть до 31-32% [15]. Таким образом, полученные величины температуры и солености в целом хорошо соответствуют среднемноголетним показателям, характерным для прибрежных вод Восточного Мурмана.
В работе впервые получены современные данные о популяционной структуре Т. ¡ощкоттз в губе Дальнезеленецкая. Ранее в открытых водах прибрежной зоны Восточного Мурмана была исследована динамика общей численности [8]. Автор указывал на то, что в 1976-1977 гг. взрослые стадии Т. ¡ощкоттз начинали встречаться в планктоне с конца сентября, а пик их численности регистрировали в конце ноября. Согласно полученным данным в пробах были представлены все стадии Т. ¡ощкоттз. Более того, судя по возрастной структуре (см. рис. 2), в июле 2011 г. вид успешно размножался в губе Дальнезеленецкая. Подтверждением данного факта является то, что практически у всех самок в проведенных экспериментах образовывались яйца.
Скорее всего, отличия во встречаемости разных возрастных групп Т. ¡ощкоттз и времени начала размножения обусловлены особенностями термического режима. Показано, что 1970-е гг. относятся к категории холодных лет [14], в то время как в начале XXI в. в Баренцевом море теплосодержание водных масс было существенно выше за счет усиления притока теплых атлантических вод [16]. Вместе с тем в губе Чупа Белого моря половозрелые особи данного вида появляются в конце июня, а в июле-августе в верхних прогретых слоях воды отмечается пик размножения при температурах более 10 °С [17]. Таким образом, очевидно сходство протекания жизненного цикла этого те-пловодного вида в губах и заливах Баренцева и Белого морей. В умеренных районах, например, в Балтийском и Северном морях размножение вида начинается гораздо раньше, что также во многом связывают с более высокой температурой воды [9, 18].
Следует отметить, что Т. ¡ощкоттз в субарктических водах (например, в Белом море) формирует как минимум две генерации: в конце весны — начале лета и во второй половине лета [17]. Вполне вероятно, что подобная картина имеет место и в южной части Баренцева моря. Ряд работ показал, что у копепод разные поколения одного и того же года могут сильно отличаться по своим физиологическим особенностям, в том числе и по скорости генеративной продукции [19]. Таким образом, наши данные могут быть отнесены только к генерации, образующейся в губе Дальнезеленецкая в конце летнего периода.
К настоящему времени накоплена достаточно обширная информация об уровнях генеративной продукции веслоногих ракообразных рода Тетота из различных районов Мирового океана (табл. 2).
В целом средняя скорость продукции яиц в пределах рода варьирует от 0 до 55 яиц на самку в сутки (цит. по: [24]). Приведенные материалы позволяют сделать вывод
Таблица 2. Генеративная продукция представителей рода Temora
Вид Район Т, °С ЕР 8ЕР Ссылка
Т. longicornis Баренцево море 5-10 2-29 0,010-0,218 Наши данные
Т. longicornis Фаререский шельф 10 10-40 [18]
Т. longicornis Норвежское море 15 38-48 - [21]
Т. longicornis Северное море 12-15 30-40 - [18]
Т. longicornis То же 20 18,8 0,08 [25]
Т. longicornis — » — 16 20-60 0,02 [27]
Т. longicornis Балтийское море 3-16 1,5-12 - [23]
Т. longicornis Зал. Св. Лаврентия 8 4,3-12,7 - [20]
Т. longicornis Пролив Лонг-Айленд, Атлантический океан 21 20-30 - [22]
Т. stylifera Средиземное море 22 35 0,21 [26]
Т. stylifera То же 23 35 0,015 [27]
Т. stylifera Северное море 15 25,7 0,07 [25]
Примечание. «-» — нет данных. Условные обозначения как в табл. 1.
о значительном сходстве скорости формирования яиц самками Т. longicornis Баренцева моря и некоторых умеренных вод (Северное и Балтийское моря). С другой стороны, нельзя не отметить, что в пределах рода прослеживаются значительные колебания показателей генеративной продукции (см. табл. 2). Как правило, в более тепловодных районах отмечены более высокие уровни абсолютной и удельной генеративной продукции [20, 25], тогда как при низких температурах плодовитость и скорость репродукции сильно снижается [24]. Другая причина, обусловливающая снижение скорости формирования яиц — это соленость. Так, в распресненных районах Балтийского моря уровни генеративной продукции были в несколько раз ниже по сравнению с акваториями, где соленость воды была относительно высокой [23]. В Баренцевом море соленость не является лимитирующим фактором для развития копепод, поскольку его значение редко опускается ниже 31% [14, 15].
Положительное влияние температуры воды на скорость размножения Тетога было отмечено как в природных, так и экспериментальных условиях [21, 23, 27]. Наши результаты в полной мере соответствуют опубликованным ранее данным. Более того, анализ обширного материала показал, что и для других копепод-калянид прослеживается прямая зависимость уровней генеративной продукции от температуры воды [28].
Другой не менее важный фактор, детерминирующий процессы роста, развития и репродукции морских веслоногих рачков, — это концентрация и доступность кормовых ресурсов [1, 3, 13, 28]. Действительно, ряд экспериментальных работ показал, что у представителей рода Тетога скорость формирования яиц сильно зависит от содержания фитопланктона [21]. Так, в серии экспериментов было установлено, что скорость продукции яиц Т. longicornis при избытке пищи (концентрация микроводорослей 300 мкгС/л) была почти в 5 раз больше, чем при ее недостатке (<100 мкгС/л) [24].
В природных условиях максимальные значения биомассы, обилия и генеративной продукции веслоногих ракообразных отмечаются в период цветения фитопланктона или же спустя некоторое время после него [19, 22].
Заключение
Следует подчеркнуть, что наше исследование было проведено в середине лета, когда фитопланктонное сообщество прибрежной зоны Баренцева моря находится в фазе сбалансированного развития. В этот период биомасса микроводорослей не превышает 100 мкг/л, или 5 мкгС/л [29]. С учетом имеющихся данных [21, 28] можно было ожидать, что скорость продукции яиц Т. longicoтnis будет сравнительно низкой. Однако сопоставление с литературными данными (см. табл. 2) показывает, что полученные величины генеративной продукции были достаточно высокими. Скорее всего, это связано с тем, что в прибрежных водах Восточного Мурмана в июне регистрируется раннелетний сукцессионный цикл фитопланктона, при этом формируется значительная биомасса микропродуцентов [29], которая активно потребляется копеподами. В дальнейшем ассимилированная энергия расходуется на рост и размножение рачков. По-видимому, этим объясняются высокие показатели генеративной продукции Т. 1оп-gicoтnis в губе Дальнезеленецкая. Также стоит упомянуть, что Тетота 8рр. относятся к эврифагам, т. е. они способны использовать для размножения и другие источники пищи, в частности, микрозоопланктон и детрит [5], за счет чего их репродуктивный цикл в меньшей степени зависит от концентрации фитопланктона.
Можно предложить и другое объяснение наблюдаемой картины. В Северном море, например, скорость формирования яиц Т. longicoтnis не зависит от содержания пищи, а определяется главным образом размерами тела самок, которые опосредовано детерминируются колебаниями температуры воды [18]. На основании этого был сделан вывод, что роль внешних факторов, ответственных за географические вариации уровней генеративной продукции вида, различается в разных районах, где встречается Т. 1ощ1-coтnis [24].
По всей видимости, в Баренцевом море именно температура воды играет главенствующую роль в процессах размножения Т. longicoтnis, однако для подтверждения этого тезиса требуются дальнейшие исследования.
* * *
Автор благодарит рецензентов за замечания по улучшению статьи. Литература
1. Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Распределение, сезонная динамика, питание и значение. Л.: Наука, 1969. Т. 1. 657 с.
2. Бродский К. А., Вышкварцева Н. В., Кос М. С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Са1апсМа) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1983. Т. 1. 358 с.
3. Тимофеев С. Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с.
4. Питание и обеспеченность пищей рыб на разных стадиях развития как фактор формирования их численности, роста и скоплений / под ред. М. И. Таривердиевой. М.: ВНИРО, 1985. 145 с.
5. Raymont J. E. G. Plankton and productivity in the Ocean, 2. Zooplankton. Oxford; New York: Pergamon Press, 1983. 824 p.
6. Чучукало В. И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 484 с.
7. Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 739 с.
8. Фомин O. K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мур-мана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во Кольск. фил. АН СССР, 1978. С. 72-91.
9. Ecology of fjords and coastal waters / ed. by J. Skjodal, C. Hopkins, K. E. Erikstad, H. P. Leinaas. Amsterdam: Elsevier, 1995. 623 p.
10. Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 724 с.
11. Chisholm L. A., Roff J. C. Size-weight relationships and biomass of tropical neritic copepods off Kingston, Jamaica // Mar. Biol. 1990. Vol. 106. P. 71-77.
12. Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Функционирование планктонных сообществ эпипела-гиали океана. М.: Наука, 1987. 240 с.
13. Berggreen U., Hansen B., Kiorboe T. Food size spectra, ingestion and growth of the copepod Acartia tonsa during development: implications for determination of copepod production // Mar. Biol. 1988. Vol. 99. P. 341-352.
14. Бойцов В. Д. Изменчивость температуры воды Баренцева моря и ее прогнозирование. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. 292 с.
15. Климатический атлас морей Арктики 2004: часть Базы данных Баренцева, Карского, Лаптевых и Белого морей — океанография и морская биология / Г. Г. Матишов, А. Н. Зуев, В. А. Голубев, Н. М. Адров, С. Ф. Тимофеев, О. В. Карамушко, Л. В. Павлова, А. А. Браунштейн, О. Ю. Фа-дякин, А. П. Бузань, Д. В. Моисеев, И. Смоляр, Р. Локарнини, Р. Татушко, Т. Бойер, С. Левитус. Вашингтон, 2004. 148 с. + DVD.
16. Matishov G. G., Matishov D. G., Moiseev D. V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009. Vol. 51. P. 321-340.
17. Прыгункова Р. В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей СССР. 1974. Т. 13 (21). С. 4-55.
18. Halsband C., Hirche H. J. Reproductive cycles of dominant calanoids copepods in the North Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. Vol. 209. P. 219-229.
19. Dutz J., Mohrholz V., van Beusekom J. E. E. Life cycle and spring phenology of Temora longicornis in the Baltic Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 406. P. 223-238.
20. Evjemo J. O., Tokle N., Vadstein O., Olsen Y. Effect of essential dietary fatty acids on egg production and hatching success of the marine copepod Temora longicornis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2008. Vol. 365. P. 31-37.
21. Halsband-Lenk C., Hirche H. J., Carlotti F. Temperature effect on reproduction and development of congener copepod populations // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2002. Vol. 271. P. 121-153.
22. Halsband-Lenk C., Carlotti F., Greve W. Life-history strategies of calanoids congeners under two different climate regimes: a comparison // ICES J. Mar. Sci. 2004. Vol. 61. P. 709-720.
23. Holste L., John M. A. S., Peck M. A. The effects of temperature and salinity on reproductive success of Temora longicornis in the Baltic Sea: a copepod coping with a tough situation // Mar. Biol. 2009. Vol. 156. P. 527-540.
24. Maps F., Runge J. A., Zakardjian B., Joly P. Egg production and hatching success of Temora longicornis (Copepoda, Calanoida) in the southern Gulf of St. Lawrence // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. Vol. 285. P. 117-128.
25. Peterson W. T., Kimmerer W. J. Processes controlling recruitment of the marine calanoid copepod Temora longicornis in Long Island Sound: egg production, egg mortality, and cohort survival rates // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P. 1594-1605.
26. Halsband-Lenk C., Nival S., Carlotti F., Hirche H. J. Seasonal cycles of egg production of two planktonic copepods, Centropages typicus and Temora stylifera, in the north-western Mediterannean Sea // J. Plankton Res. 2001. Vol. 23. P. 597-609.
27. Debes H., Eliasen K., Gaard E. Seasonal variability in copepod ingestion and egg production on the Faroe shelf // Hydrobiologia. 2008. Vol. 600. P. 247-265.
28. Bunker A. J., Hirst A. G. Fecundity of marine planktonic copepods: global rates and patterns in relation to chlorophylla, temperature and body weight // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. Vol. 279. P. 161-181.
29. Макаревич П. Р., Дружкова Е. И. Сезонные циклические процессы в прибрежных планктонных альгоценозах северных морей. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2010. 280 с.
Статья поступила в редакцию 15 декабря 2011 г.
