CC BY
127
УДК 595.34 (268.45)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОПЕПОД В ВЕСЕННЕМ ПЛАНКТОНЕ ПРИБРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ В 2007 г.
В. Г. Дворецкий, А.Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Исследовано распределение веслоногих ракообразных в планктоне прибрежной зоны южной части Баренцева моря в весенний период 2007 г. Обнаружено 19 видов копепод. Их численность варьировала от 635 до 1815 экз/м3 (55-75% общего обилия мезозоопланктона), биомасса - от 49 до 151 мг сырой массы/м3 (39-91%). По численности доминировали науплии (136-753 экз/м3). Наибольший вклад в биомассу обеспечивал Calanus ^^nmarchicus (29-129 мг/м3, 65-85%). Проведен анализ зоогеографического состава и экологического статуса веслоногих рачков. Трофическая структура сообщества характеризовалась преобладанием фитофагов (87% общей биомассы копепод). Биоразнообразие изменялось в диапазоне 1.522.17 бит/экз. Высокие показатели количественного развития веслоногих ракообразных были связаны с аномально теплыми условиями исследуемого периода.
Ключевые слова:
зоопланктон, копеподы, Баренцево море.
Зоопланктон Баренцева моря изучается на протяжении длительного промежутка времени. Основные направления работ можно условно разделить на 2 блока. Во-первых, исследования, связанные с рыбопромысловой деятельностью, которые включают в себя описание состава, количественного распределения и биологии преимущественно кормового зоопланктона [1, 2]. Во-вторых, исследования, нацеленные на выявление особенностей функционирования сообществ зоопланктона [3-6]. Следует подчеркнуть, что оба направления тесно взаимосвязаны друг с другом, и в той или иной степени отражены в большинстве работ. Несмотря на многолетние исследования, многие вопросы остаются
практически незатронутыми. В частности, очень мало сведений о весенней фазе сезонного развития
зоопланктона.
В составе животного населения планктона на протяжении большей части года доминируют веслоногие ракообразные, составляющие основу численности и биомассы зоопланктона. Экология Copepoda к настоящему времени исследована недостаточно - мало данных о возрастной и размерной структуре, хотя получены обширные сведения о динамике развития этих беспозвоночных [3, 5, 7]. Определенный интерес представляет исследование состояния сообществ пелагических копепод на современном этапе, особенно с учетом того, что 2006-2007 гг. характеризовались аномально высокими температурами воды по сравнению со среднемноголетними значениями [8]. Основной целью работы было описание состава и анализ особенностей количественного развития сообщества веслоногих рачков в южной части Баренцева моря в весенний период.
Материалы и методы
Полевой материал был отобран в 4 прибрежных районах южной части Баренцева моря в ходе экспедиции НИС «Дальние Зеленцы» с мая по июнь 2007 г. (рис. 1).
Для отбора проб мезозоопланктона использовали стандартную модель сети Джеди (диаметр входного отверстия - 37 см, 168 мкм). В каждой точке облавливали слой от дна до поверхности, пробы консервировали 40%-м раствором нейтрального формалина. Обработку проб осуществляли по стандартной методике [9]. Науплии копепод рассматривали как отдельную таксономическую группу. Численность веслоногих ракообразных пересчитывали на 1 м3 с учетом прогона сети и угла отклонения троса, фильтрующую способность сети полагали равной 100%. Сырую биомассу вычисляли с использованием таблиц стандартных весов и номограмм [10]. Разделение рачков на группы по способу питания проводилось с учетом состава преобладающих в их рационе объектов. Для оценки биоразнообразия рассчитывали индексы Шеннона, Менхиника, Маргалефа и Симпсона.
Сходство отдельных районов по количеству и биоразнообразию копепод оценивали коэффициентами Брея-Куртиса и методом кластерного анализа. В качестве меры близости использовали Евклидово расстояние, рассчитанное по способу парных взвешенных средних. Средние величины представлены со стандартной ошибкой (±SE).
ь ЛШ Уг\ и г Ъ \ іаренцевс ) море
Г- к і ? 3 Ч\ 4 \xi
24° 28° 32° 36° в. д.
Рис. 1. Районы отбора проб в мае-июне 2007 г. :
1 - губа Малая Оленья Салма; 2 - губа Ярнышная; 3 - губа Дальнезеленецкая; 4 - губа Ивановская
Результаты
За период исследования в пробах было обнаружено 19 видов копепод (табл. 1). Наибольшее разнообразие отмечено в губе Дальнезеленецкая, где зарегистрировано 18 видов, наименьшее - в губе Ярнышная (10 видов). В аномально теплый 2007 г. численность копепод в губах Восточного Мурмана изменялась от 635 до 1815 экз/м3 (55-75% общего количества мезозоопланктона), биомасса
- от 49 до 151 мг сырой массы/м3 (39-91%) (рис. 2). Доминирующими группами повсеместно были науплии веслоногих ракообразных 136-753 (401±145) экз/м3.
Субдоминантами по численности (экз/м3) выступали крупные рачки Calanus finmarchicus 98461 (245±78), а также мелкие Oithona similis 91-405 (221±67) и Pseudocalanus minutus 36-75 (55±8). Наиболее редко встречались Ectinosoma neglectum (11 ±3), Triconia borealis (16±4), Cyclopina gracilis (4±1), Metridia longa (3±1) и Centropages typicus (2±0). В целом обилие мелких копепод варьировало от 270 до 570 экз/м3, крупных - от 150 до 495 экз/м3. Нами отмечена тенденция снижения численности веслоногих ракообразных с запада на восток, разница достигала 300 экз/м3 (для мелких копепод) и 350 экз/м3 (для крупных копепод).
Таблица 1
Состав и характеристика фауны копепод района исследования в мае-июне 2007 г.
Виды Зоогеографический статус Экологическая характеристика Трофический статус
Calanoida
Acartia clausi бор Т Всеядные, хвататели
Acartia longiremis бор-арк Э -//-
Calanus finmarchicus бор У Всеядные, грубые фильтраторы
Calanus glacialis арк Х -//-
Centropages hamatus бор Т Всеядные, хищники
Centropages typicus бор Т -//-
Metridia longa бор-арк Х Всеядные
Metridia lucens бор Т -//-
Microcalanus pusillus бор-арк У Всеядные, фильтраторы
Pseudocalanus minutus бор-арк Х Всеядные, фильтраторы
Pseudocalanus acuspes бор-арк У -//-
Temora longicornis бор У Всеядные, тонкие фильтраторы
Cyclopoida
Oithona atlantica бор T Всеядные, хищники
Oithona similis к Э -//-
Cyclopina gracilis к У -//-
Poecilostomatoida
Triconia borealis бор-арк Х Всеядные, сосущие хищники
Harpacticoida
Ectinosoma neglectum бор-арк У Всеядные, хищники
Harpacticus uniremis бор-арк У -//-
Tisbe furcata бор-арк У -//-
Copepoda nauplii к Э Всеядные, тонкие фильтраторы
Примечание. Зоогеографическая характеристика видов: арк - арктический, бор-арк - бореально-арктический, бор - бореальный, к - космополит. Экологическая характеристика видов:
Х - холодноводный, У - умеренно-холодноводный, Э - эвритермный, Т - тепловодный.
Рис. 2. Соотношение численности и биомассы копепод (1) и прочего мезозоопланктона (2) в мае-июне 2007 г.
По биомассе (мг сырой массы/м3) во всех районах превалировали крупные рачки рода Calanus - C. finmarchicus 29-129 (67±23) и C. glacialis 3-5 (4±0), которые в зависимости от района вместе составляли 70-89% всей биомассы копепод. Среди копепод довольно существенную роль в формировании биомассы играли P. minutus 1.7-3.6 (2.4±0.5) и O. similis 0.4-1.8 (0.9±0.3), а также науплии 0.7-3.8 (2.0±0.7). Биомасса мелких копепод в пределах исследованной акватории изменялась в диапазоне 4-13 мг/м3, крупных - 35139 мг/м3.
Наибольшего развития по численности достигали космополиты (45-70%), наименьшего -арктические виды (менее 0.1%). По биомассе доминировали бореальные виды (60-87%), далее располагались бореально-арктические виды (424%), менее всего были представлены космополиты (1-6%).
Среди экологических группировок максимальное обилие зарегистрировано для эвритермных форм - 49-80%, минимальная
численность (0.5-2.2%) была характерна для тепловодных видов. Представители умеренно-
го
S
о
S
LQ
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
200
150
> 100
50
■ Мезозоопланктон □ Копеподы
23
Район
0
1
4
холодноводных видов обеспечивали основную биомассу копепод - 75-91%. Минимальный вклад в суммарную массу давали тепловодные формы (0.4-3.0%).
Анализ трофической структуры сообщества копепод показал, что по численности доминирующей группой являлись эврифаги (62-72%), далее располагались фитофаги (26-34%) и хищные формы (1-3%). Однако для понимания структуры сообщества более целесообразно рассмотреть распределение биомассы основных трофических групп. На рисунке 3 представлены основные количественные взаимосвязи между видами разного трофического статуса. Основной вклад в суммарную биомассу обеспечивали фитофаги (79-93%). Расчеты показали, что в прибрежной полосе протяженностью 60 морских миль биомасса растительноядных видов составила 1531.8, эврифагов - 193.8, хищных копепод - 35.2 т.
Биоразнообразие копепод варьировало в достаточно широких пределах (табл. 2). Показатели организованности сообщества веслоногих ракообразных, рассчитанные отдельно по численности и биомассе, существенно отличались друг от друга. Характерной чертой является превышение индексов Маргалефа, Менхиника и Симпсона, вычисленных исходя из биомассы рачков, над величинами, рассчитанными по обилию копепод. В отношении индекса Шеннона отмечена противоположная картина. В целом, наибольшая степень сложности наблюдалась в губе Ивановской. В направлении с запада на восток происходило повышение структурированности сообщества копепод.
Сравнение районов по сходству количественных показателей позволяет говорить о значительной близости районов по видовому богатству и степени сложности сообщества (коэффициенты Брея-Куртиса в обоих случаях превышают 70%). В то же время по численности и биомассе сходство было значительно ниже, составляя 30-68% и 38-67% соответственно.
Сопоставление отдельных участков акватории по всей совокупности параметров выявило, что губы Дальнезеленецкая и Ивановская обладают наибольшим сходством (рис. 4), несмотря на то, что расположены на значительном удалении друг от друга. Наименьшее сходство с остальными районами имела губа Малая Оленья Салма.
Таблица 2
Показатели сложности сообщества копепод района исследования в мае-июне 2007 г., рассчитанные по численности (ЭД и биомассе (В)
2%
11%
□ 1 □ 2 ■ 3
Рис. 3. Относительная биомасса трофических групп копепод на всей исследованной акватории в прибрежной части Баренцева моря в мае-июне 2007 г.: 1 - эврифаги, 2 - фитофаги, 3 - хищные
Район N В
D mg D тп Н’ D D mg D тп Н’ D
1 2.13 0.33 1.59 0.25 3.40 1.48 0.66 0.76
2 1.50 0.31 1.52 0.26 2.84 1.73 1.08 0.54
3 2.79 0.75 1.89 0.20 3.94 1.93 0.97 0.60
4 2.30 0.61 2.17 0.15 3.93 2.37 1.27 0.44
Среднее 2.18 0.50 1.79 0.22 3.53 1.88 0.99 0.59
Примечание. D mg, D тп, Н’, D - индексы Маргалефа, Менхиника, Шеннона и Симпсона, соответственно. 1 - губа Малая Оленья Салма, 2 - губа Ярнышная, 3 - губа Дальнезеленецкая,
4 - губа Ивановская.
Районы
1
2
3
4
О 200 400 600 800 1000 1200 1400
Евклидово расстояние
Рис. 4. Дендрограмма сходства районов по обилию, биомассе и биоразнообразию сообщества копепод в Баренцевом море в мае-июне 2007 г.
Возрастная структура популяций массовых копепод C. fmmarchicus, и P. minutus характеризовалась преобладанием младших копеподитных стадий (I—III), составлявших 50-80% общей численности этих видов. В целом практически для всех калянид характерной особенностью было низкое обилие половозрелых рачков. В то же время другой многочисленный вид O. similis был представлен более зрелыми стадиями - IV-V копеподитами и самками, которые вместе насчитывали до 90-93% суммарной плотности популяции.
Обсуждение
В составе сообщества мезозоопланктона южной части Баренцева моря на протяжении года встречается более 80 видов копепод [6]. Основную часть составляют каляниды и гарпактициды; последние, однако, обитают преимущественно в придонном слое. В пробах одной станции, как правило, удается идентифицировать не более 15-20 форм мезозоопланктона, из которых копеподы составляют 50-90% [3, 5]. Таким образом, основной фон составляют Calanoida и Cyclopoida. Согласно нашим данным, эти две группы доминировали как по численности, так и по биомассе в мае-июне 2007 г. Предыдущими исследованиями было показано, что наиболее массовыми видами являются крупные рачки C. fmmarchicus и M. longa, а также мелкие O. similis, M. pusillus, P. minutus, T. longicornis и T. borealis [6]. Все они, за исключением метридии, были обильны в проанализированных пробах. Необходимо отдельно отметить относительно высокий вклад в биомассу малочисленного C. glacialis. Как правило, этот вид широко представлен в Баренцевом море севернее 76° с.ш., в южной части он практически не встречается южнее 70° с.ш. [6]. С учетом того, что исследуемый период характеризовался аномально теплыми условиями [8], и C. glacialis предпочитает достаточно низкие температуры, можно предполагать, что, скорее всего, особи этого вида были привнесены с течениями из других районов моря.
В конце весеннего - начале летнего периодов численность и биомасса мезозоопланктона, а также вклад в эти показатели веслоногих рачков в прибрежье Баренцева моря могут существенно варьировать. Наши данные близки к показателям конца мая 1984 г. (аномально теплый год), когда биомасса копепод колебалась от 20 до 60 мг/м3 (60-76% от общей биомассы) [11]. С другой стороны, в 1976 г. (умеренный год) в начале июня в прибрежье Восточного Мурмана наблюдалась высокая степень развития яиц, науплиев и I-IV копеподитов C. fmmarchicus, Pseudocalanus spp., M. pusills и O. similis, суммарная биомасса мезозоопланктона достигала 200 мг/м3, на долю веслоногих рачков приходилось около 80-90% [5]. Наблюдаемые отличия, на наш взгляд, связаны с тем, что в 1976 г. автор рассматривал развитие зоопланктона в достаточно удаленных от берега районов (в 5 милях к северу от губы Дальнезеленецкая).
Распределение массовых видов копепод также существенно зависит от года исследований. Исследования 2007 г. показали, что обилие C. finmarchicus достигало 460 экз/м3, а биомасса 129 мг/м3. По данным М.М. Камшилова, в мае 1951 г. (теплый год) численность калянуса в поверхностном слое в прибрежье Баренцева моря в среднем равнялась 62 экз/м3, рачки этого вида обеспечивали более 80% суммарной биомассы зоопланктона [1]. Биомасса калянуса за период 19541958 гг. изменялась от 20 до 100 мг/м3 [3]. В южной части разреза «Кольский меридиан» (33°30’ в.д.) за период с 1959 по 1977 гг. в апреле-мае обилие всех стадий C. finmarchicus варьировало в диапазоне 67-3800 экз/м3 (38-92%). В юго-западной части моря весной 1962-1963 гг. (умеренные годы) количество C. finmarchicus колебалось в интервале 50-2100 экз/м3 [2]. С другой стороны в 1964 г. (холодный год) в этом же районе в июне обилие калянуса не превышало 40 экз/м3 [7]. Таким образом, показатели 2007 г. превосходят в большинстве случаев величины обилия и биомассы C. finmarchicus, наибольшее сходство отмечается с годами, которые характеризовались аномально теплыми условиями.
Численность другого массового вида O. similis весной 2007 г. составляла 91-405 экз/м3. На «Кольском разрезе» за период с 1959 по 1977 гг. в мае численность O. similis изменялась в интервале 155-2500 экз/м3. На границе Баренцева и Норвежского морей в мае 1962-1963 гг. количество O. similis не превышало 77 экз/м3 [2]. Весной 1976 г. (умеренно теплый год) обилие этого вида варьировало от 400 до 600 экз/м3 [5]. Сравнение с приведенными данными позволяет говорить о том, что распределение ойтоны менее жестко связано с температурными условиями по сравнению с калянусом.
Обилие типичных представителей мезозоопланктона P. minutus и P. acuspes колебалось от 47 до 116 экз/м3. Эти данные сходны с показателями, зарегистрированными в губе Дальнезеленецкой в мае-июне 1950-1951 гг. (теплые годы), когда плотность популяций псевдокалянуса колебалась в пределах 11-88 экз/м3 [4]. С другой стороны в конце весны 1976 г. численность P. minutus не превышала 20 экз/м3 [5]. Необходимо, отметить, что на юго-западе Баренцева моря даже в холодные годы обилие Pseudocalanus spp., как правило, выше, чем в прибрежье южной части. Например, в мае-июне 1969-1970 гг., которые характеризовались низким теплосодержанием водных масс, численность P. minutus достигала 386 экз/м3 [12].
Выявленные нами особенности распределения численности и биомассы веслоногих ракообразных свидетельствуют о благоприятных условиях для развития зоопланктона. Это подтверждается тем, что в большинстве работ, посвященных выявлению причин, обусловливающих динамику и степень развития зоопланктона, основополагающая роль отводится температуре воды и кормовым условиям районов исследований [2, 3, 6].
Подчеркнем, что реакция зоопланктонных сообществ на климатические факторы проявляется не сразу, а с некоторой задержкой, т.е. даже в холодный год биомасса может достигать значительных величин, если предыдущий год характеризовался оптимальными условиями [6]. С другой стороны, в участках, непосредственно прилегающих к берегу, определенную роль играют и другие гидрологические факторы, особенно приливно-отливной режим, который обусловливает мозаичность распределения биомассы и численности зоопланктона. Это подтверждается результатами кластерного анализа и сопоставлением показателей сходства отдельных районов.
Картина распределения разных видов Copepoda по зоогеографическим показателям является типичной для весеннего периода, наибольший вклад в численность дает O. similis (космополит), в биомассу
- C. finmarchicus (бореальная форма) [3, 5, 6, 11].
Выявленное нами соотношение возрастных стадий C. finmarchicus с доминированием младших копеподитов типично для прибрежной зоны Восточного Мурмана в теплые годы. Так, в конце мая - начале июля науплии составляли 45% популяционного обилия, остальная часть приходилась на младшие стадии, среди которых преобладали копеподиты I (30%) и копеподиты II (18%) [2]. Напротив, в холодные годы в структуре популяций C. finmarchicus характеризуется небольшим количеством науплиев (менее 5%), преобладанием копеподитов IV-V стадий (более 85%) и небольшой долей самок (до 10%), подобная ситуация имела место в июне 1964 г. в южной части Кольского разреза [7]. Распределение возрастных стадий O. similis в целом соответствовало годовому циклу развития данного вида в прибрежной зоне моря. По всей видимости, ойтона еще не прошла весенний пик размножения, который приходится на начало -середину июня [5, 13].
Полученные нами данные свидетельствуют о проникновении теплых атлантических вод в южную часть Баренцева моря, т.к. в пробах были обнаружены Acartia clausi, Centropages hamatus и Metridia lucens, которые предпочитают достаточно высокие температуры воды. Именно с притоком вод атлантического происхождения связано общее потепление мурманской прибрежной водной массы [8]. Сходная картина
была отмечена весной 1976 г., когда в планктоне отмечались теплолюбивые виды [5]. Преобладание эвритермных и умеренно-холодноводных форм во многом объясняется тем, что в прибрежной зоне, где выражены приливно-отливные течения, отмечаются значительные колебания температуры воды. Здесь преимущество получают виды, приспособленные к широкому диапазону температур - O. similis и C. finmarchicus.
Согласно нашим данным, основную массу питающихся копепод составляли фитофаги и эврифаги. Подобная особенность является типичной чертой весеннего сообщества зоопланктона, которая отражена в работах предыдущих исследований [3, 6]. После ранневесеннего пика цветения фитопланктона (середина-конец апреля), отмечается постепенное нарастание количества мезозоопланктона, прежде всего растительноядных и всеядных копепод, максимум обилия которых приходится на начало-середину мая. После этого, доля фитофагов постепенно понижается, параллельно с этим фиксируется возрастание числа плотоядных планктеров. Относительно невысокое их обилие, отмеченное в мае-июне 2007 г. свидетельствует о том, что сообщество находилось в самом начале фазы нарастания численности хищных форм.
Полученные нами величины биоразнообразия сообщества копепод хорошо соотносятся с установленными ранее закономерностями [5]. В целом, биоразнообразие зооцена копепод было невелико, по сравнению с более южными районами Мирового океана, где значения индекса Шеннона могут превышать 3.5-4 бит/экз [14]. Столь существенная разница во многом объясняется преимущественным доминированием в Баренцевом море 2-3 видов, среди которых основную роль в формировании биомассы, а значит и в трофической сети играют представители рода Calanus [6].
Таким образом, наблюдаемое состояние зоопланктонного сообщества соответствовало поздневесенней стадии сезонной сукцессии, которая в прибрежье Восточного Мурмана начинается обычно во второй декаде июня [11]. Повсеместно в составе мезозоопланктона преобладали веслоногие ракообразные. Возрастная структура массовых видов соответствовала их жизненным циклам - в планктоне было много яиц калянид, которые завершали фазу активной репродукции, в то же время O. similis только приступала к массовому размножению. Сопоставление полученных данных с опубликованными ранее материалами позволяет говорить о более высокой, чем обычно, степени развития сообщества копепод, свидетельством которого была значительная биомасса и численность рачков. Основными причинами, обусловившими массовое развитие копепод, следует признать аномально теплые условия, отмеченные в 2006-2007 гг.
ЛИТЕРАТУРА
1. Камшилов М.М. Материалы по биологии Calanus finmarchicus Gunner Баренцева и Белого морей // Труды МБС АН СССР. 1955. Т. 2. С. 62-86. 2. Дегтерева А.А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море // Труды ПИНРО. 1979. Вып. 43. С. 22-53. 3. Зеликман Э.А, Камшилов М.М. Многолетняя динамика биомассы планктона южной части Баренцева моря и факторы, ее определяющие // Труды ММБИ АН СССР. 1960. Т. 2(6). С. 68-102. 4. Камшилов М.М. Материалы по биологии Pseudocalanus elongatus B. Баренцева и Белого морей // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: Книжное изд-во, 1961. С. 109-126. 5. Фомин О.К. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. Кольского филиала АН СССР, 1978. С. 72-91. 6. Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с. 7. Несмелова В.А. Динамика численности зоопланктона на Дальнезеленецком разрезе (Баренцево море) в 1964 г. // Гидробиологические исследования в прибрежных районах Баренцева моря. Л.: Наука, 1968. С. 22-29. 8. Матишов Г.Г., Дженюк С.Л., Жичкин А.П, Моисеев Д.В. Климат морей Западной Арктики в начале XXI в. // Известия РАН. Серия географическая. 2011. № 3. С. 17-32. 9. Руководство по методам гидробиологического анализа морской воды и донных отложений / под ред. А.В. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 191 с. 10. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Л.: Наука, 1968. 106 с. 11. Фомин O.K. Сезонная динамика численности и сезонное распределение массовых видов зоопланктона в южной части Баренцева моря // Продукционно-деструкционные процессы пелагиали прибрежья Баренцева моря. Апатиты: Изд. кНц АН СССР, 1991. С. 72-80. 12. Нестерова В.Н. Развитие планктона у северозападного побережья Норвегии и в юго-западной части Баренцева моря в 1970 г. // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Вып. 21. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1974. С. 57-64. 13. Двореикий В.Г. Особенности популяционной структуры Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) в Белом и Баренцевом морях // ДАН. 2007. Т. 414, № 4. С. 557-560. 14. Zuo T., Wang R., Chen Y, Gao S, Wang K. Autumn net copepod abundance and assemblages in relation to water masses on the continental shelf of the Yellow Sea and East China Sea // Journal of Marine Systems. 2006. Vol. 59. P. 159-172.
Сведения об авторах
Дворецкий Владимир Геннадьевич - к.б.н., ст. научный сотрудник; e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info Дворецкий Александр Геннадьевич - к.б.н., зав. лабораторией; e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info
