CC BY
54
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 574.583(268.45) В.Г. Дворецкий, А.Г. Дворецкий*
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17
суточная продукция acartia longiremis в Баренцевом море в летний период
Исследована летняя структура популяции и впервые рассчитаны суточные уровни продукции планктонной копеподы Acartia longiremis в губе Дальнезеленецкой (южная часть Баренцева моря). Численность A. longiremis изменялась от 2,7 до 121,8 экз./м3, биомасса — от 0,01 до 0,71 мг сухой массы/м3. По численности доминировали младшие копеподиты (70,3 ± 7,1 %), по биомассе — самки (26,0 ± 2,8 %). В среднем на одного самца приходилось 4 самки. Усредненные показатели абсолютной и удельной генеративной продукции для опытов, проведенных при 5, 8 и 10 оС, составили соответственно
4,7 ± 0,4 яйца на самку в сутки и 0,025 ± 0,002 массы тела самки в сутки. Размеры яиц были тесно скоррелированы с длиной самок. Суммарная суточная вторичная продукция популяции A. longiremis изменялась от 0,5 до 29,6 (7,4 ± 1,3) мкг сухой массы/м3. На долю самок приходилось 0-44,8 % (16,0 ± 2,1 %) общей продукции. Обсуждается роль внешних факторов, определяющих величину генеративной продукции у представителей рода Acartia. Сделан вывод о ведущей роли температурных и кормовых условий в размножении A. longiremis.
ключевые слова: зоопланктон, копеподы, Acartia, продукция, Баренцево море.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Daily production of Acartia longiremis in the Barents Sea in summer period // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 263-269.
Summer structure of Acartia longiremis population in the Dalnezelenetskaya Bay (southern Barents Sea) is investigated and daily production of the species is calculated for the first time. Total abundance of A. longiremis varies from 2.7 to 121.8 ind/m3, biomass — from 0.01 to 0.71 mg dry weight/m3. Early copepodites prevail in terms of the total abundance (70.3 ± 7.1 %) while adult females dominate in terms of the biomass (26.0 ± 2.8 %). Mean sex ratio is 4 females per 1 male. Average levels of egg production and specific egg production in experiments under temperature 5, 8, and 10 оС are 4.7 ± 0.4 egg per female per day and 0.025 ± 0.002 female body mass per day, respectively. The egg size correlates closely with the length of female. Total daily secondary production of the population ranges from 0.5 to 29.6 ^gDW/m3 (on average 7.4 ± 1.3 ^gDW/m3); females contribute 0-45 % (16.0 ± 2.1 %) of the production. Environmental factors influence on egg production for the genus Acartia is discussed and high significance of water temperature and food conditions for A. longiremis reproduction is concluded.
Key words: zooplankton, copepod, Acartia, daily production, Barents Sea.
* Дворецкий Владимир Геннадьевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info; Дворецкий Александр Геннадьевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info.
Dvoretsky Vladimir G., Ph.D., senior researcher, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info; Dvoretsky Alexander G., Ph.D., head of the laboratory, e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info.
Введение
Прибрежные районы Баренцева моря играют важную роль в формировании промысловой биопродукции (Комплексные исследования ..., 2011), поскольку здесь происходит питание личинок и нагул молоди таких ценных видов, как треска, пикша и мойва*. Пелагические ракообразные составляют основу рациона ихтиопланктона и мелких рыб (Тимофеев, 2000). Таким образом, от количественного развития зоопланктона во многом зависит успешность пополнения популяций промысловых объектов, их рост, развитие и, в конечном итоге, объем их допустимого изъятия.
К настоящему времени накоплен обширный материал, касающийся особенностей пространственного распределения, сезонной динамики и жизненных циклов массовых видов зоопланктона Баренцева моря (Планктон ..., 1997; Тимофеев, 2000). В то же время многие вопросы продукционной биологии планктонных животных остаются практически неисследованными. В частности, мало данных о соматической и генеративной продукции копепод, которые составляют основу биомассы зоопланктона. Представители рода Acartia доминируют в составе прибрежных планктонных сообществ в умеренных и субарктических районах Мирового океана (Бродский, 1950). В Баренцевом море A. longiremis является важным компонентом зоопланктона многих губ и заливов (Фомин, 1978; Тимофеев, 1994; Дворецкий, 2007; Кольский залив ..., 2009).
Целью данной работы было выявление особенностей популяционной структуры A. longiremis в южной части Баренцева моря, а также определение суточных уровней продукции данного вида в летний период.
материалы и методы
Пробы воды для анализа зоопланктона отбирали со стационарной точки в губе Даль-незеленецкой (рис. 1) при помощи сети Джеди с 5 по 14 июля 2011 г. Пробы фиксировали 40 %-ным раствором нейтрального формалина (конечная концентрация в пробе — 4 %). Всего отобрано 26 проб. Параллельно с ловом производили измерение поверхностной и придонной температуры воды и солености. Обработку проб проводили в лаборатории сезонной биостанции ММБИ с использованием камеры Богорова и стереомикроскопа МБС-10 по стандартной методике**. В каждой пробе определяли возрастные группы A. longiremis, а также измеряли 2-10 экз. каждой обнаруженной стадии. Индивидуальную массу A. longiremis рассчитывали по уравнению (Berggreen et al., 1988):
m = 1,1 • 10-11 • L292, где m — индивидуальная масса, мгС; L — длина просомы, мкм.
Соматическую продукцию копеподитов I-IV вычисляли как произведение их биомассы на скорость роста, которую рассчитывали по формуле (Hirst et al., 2003): log10(g) = -1,529 + (0,0345 • T) - (0,128 • log10(w)), где g — скорость роста копеподитов, сут-1; T — средняя температура воды в слое облова; w — индивидуальная масса, мкгС.
Для определения генеративной продукции A. longiremis было проведено три опыта — при 5, 8 и 10 °С. В экспериментах использовали по 18-20 половозрелых активных самок. Рачков по отдельности инкубировали в стеклянных чашках Петри с профильтрованной морской водой в контролируемых температурных условиях в затемненном помещении в течение суток. Затем образцы фиксировали, измеряли размеры самок, подсчитывали количество произведенных ими яиц. Из каждой пробы отбирали по 2-6 яиц, измеряли их диаметры, после чего вычисляли средний диаметр, который использовали в дальнейших расчетах. Самок, которые не формировали яиц в ходе опытов, не учитывали при определении средней генеративной продукции. Биомассу яиц каждой самки вычисляли исходя из их количества и среднего диаметра, используя соотношение: 1 мкм3 = 0,14 • 10-6 мкгС (Berggreen et al., 1988). Удельную генеративную
* Ecosystem Barents Sea. — Trondheim : Tapir Academic Press, 2009. — 587 p.
** Руководство по гидробиологическим работам в океанах и морях. — Л. : Гидрометео-издат, 1977. — 724 с.
Рис. 1. Расположение станции отбора проб в Баренцевом море (губа Дальнезеленецкая) Fig. 1. Scheme of sampling stations in the Barents Sea (Dalnezelenetskaya Bay)
продукцию (доля от массы тела самки в сутки) рассчитывали как отношение биомассы самки к биомассе сформированных ею яиц. Общую суточную продукцию вычисляли как сумму соматической продукции копеподитов и генеративной продукции самок. Генеративную продукцию самцов в расчетах не учитывали.
Математическую обработку данных проводили методами описательной статистики и регрессионного анализа. Сравнение данных разных опытов осуществляли при помощи теста Хольма-Сидьяка (при нормальном распределении), в противном случае применяли тест Данна. Все средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE).
Результаты и их обсуждение
Усредненная температура воды в слое облова изменялась от 6,7 до 9,8 °С (8,5 ± 0,4), соленость варьировала от 31,84 до 33,19 %о (32,24 ± 0,06), что соответствует среднемноголетним величинам, характерным для прибрежных вод южной части Баренцева моря (Матишов и др., 2004).
Суммарная численность А. longiremis колебалась от 2,7 до 121,8 экз./м3, составляя в среднем 32,5 ± 5,7 экз./м3. В популяции преобладали младшие копеподиты (рис. 2), на долю которых приходилось 70,3 ± 7,1 % общего обилия. Соотношение самцы : самки варьировало от 1,0 : 2,3 до 1,0 : 6,0, в среднем на одного самца приходилось 4 самки. Общая биомасса А. longiremis была сравнительно невысокой — 0,17 ± 0,03 мг сухой массы/м3, изменяясь в диапазоне 0,01-0,71 мг сухой массы/м3. По биомассе лидирующее положение занимали самки (рис. 2), высоким был и вклад копеподитов 1-1У стадий
— в среднем более 50 %.
В табл. 1 суммированы данные об основных репродуктивных показателях самок, использованных в экспериментах по выявлению суточных уровней генеративной продукции. Абсолютная скорость формирования яиц статистически значимо не различалась при различных температурных режимах (однофакторный дисперсионный анализ. F = 5,781, р = 0,056), тогда как удельная генеративная продукция была значимо выше при 10 °С (тест Данна, Q = 2,400-2,619, р < 0,05). Усредненные показатели абсолютной и удельной генеративной продукции для всех трех опытов составили соответственно
4,7 ± 0,4 яйца на самку в сутки и 0,025 ± 0,002 массы тела самки в сутки. Регрессионный анализ показал, что генеративная продукция была слабо скоррелирована с длиной просомы ^, мм) самок (однофакторный дисперсионный анализ, F = 0,113-2,826, р = 0,098-0,726), тогда как средний диаметр яиц ф, мкм) был статистически значимо выше у более крупных самок: D = 37,1^ + 35,4 (однофакторный дисперсионный анализ, F = 15,82, р < 0,001).
Рис. 2. Относительная численность и биомасса Acartia longiremis в Баренцевом море (губа Дальнезе-ленецкая) летом 2011 г.: I-V — копе-подиты I-V, F — самки, M — самцы. Вертикальные линии показывают стандартную ошибку
Fig. 2. Relative abundance and biomass of Acartia longiremis in the Barents Sea (Dalnezelenetskaya Bay) in the summer 2011: I-V — copepo-dites I-V, F — females, M — males. Vertical lines show standard errors
Стадия
Таблица 1
Репродуктивные характеристики самок Acartia longiremis из южной части Баренцева моря при разных температурных режимах в экспериментальных условиях
Table 1
Reproductive parameters of Acartia longiremis females from the southern Barents Sea under experimental conditions at different temperature regimes
Пара- метр 5 °С 8 °С 10 °С
Min-max Сp. ± SE Min-max Сp. ± SE Min-max Сp. ± SE
L 0,85-1,00 0,92±0,01 0,88-1,00 0,93±0,01 0,85-1,03 0,93±0,01
D 64-75 70±1 65-75 70±1 64-74 70±1
EPR 1,0-10,0 3,8±0,5 1,0-8,0 4,9±0,4 1,0-9,0 5,3±0,5
mf 2,688-4,800 3,596±0,140 4,286-6,330 5,085±0,143 2,688-5,242 3,71±0,155
m 0,017-0,027 0,022±0,001 0,018-0,027 0,023±0,001 0,017-0,026 0,022±0,001
SEP 0,007-0,067 0,023±0,003 0,005-0,037 0,021±0,002 0,007-0,063 0,031±0,003
Примечание. L — длина просомы, мм; D — средний диаметр яйца, мкм; EPR — генеративная продукция, количество яиц на самку в сутки; mf — масса самки, мкгС; me — средняя масса одного яйца, мкгС; SEP — удельная генеративная продукция, доля от массы тела самки в сутки; min — минимальное значение; max — максимальное значение; ср. — среднее; SE — стандартная ошибка.
Соматическая продукция копеподитов I-V варьировала от 0,5 до 23,1 (6,0 ± 1,1) мкг сухой массы/м3 в сутки. Ее основу формировали рачки IV-V стадий, на долю которых приходилось в среднем 44,5 ± 5,0 % (рис. 3). Вторичная продукция самок, которую вычисляли с использованием усредненной для трех опытов величины удельной генеративной продукции, составляла 0,0-6,5 (1,4 ± 0,3) мкг сухой массы/м3 (рис. 3). Таким образом, вклад генеративной продукции в общую суточную продукцию A. longiremis был достаточно высоким, изменяясь от 0 до 44,8 % (16,0 ± 2,1). Суточный P/B-коэффициент всей популяции колебался от 0,030 до 0,061 (0,045 ± 0,001).
В нашем исследовании впервые для летнего периода проведена оценка продуктивного потенциала одного из массовых представителей прибрежного зоопланктона умеренных и североевропейских морей. В Баренцевом море представители рода Acartia имеют наибольшее обилие в эстуарных зонах — Печорском море и Кольском заливе (Кольский залив ..., 2009; Dvoretsky, Dvoretsky, 2009). Район проведения наших работ, к таковым не относится. Тем не менее здесь A. longiremis достигала сравнительно высокого количественного развития. Сведений о протекании жизненного цикла акарции
25 -
20 -
V 15 -
4 & 10 - pb
5 -
0
40 -
xo 30 -
Доля, О -
10 -
0 ҐН
Численность
_і_і___________і__і
Биомасса
I II III IV V F М
Рис. 3. Уровни суточной продукции (мкг сухой массы/м3)
Acartia longiremis в Баренцевом море (губа Дальнезеленецкая) летом 2011 г. Обозначения как на рис. 2
Fig. 3. Daily production (^gDW/m3) of Acartia longiremis in the Barents Sea (Dalnezelenetskaya Bay) in the summer 2011. Legend as for Fig. 2
в Баренцевом море нет, поэтому нам сложно судить о периодах массовой репродукции вида, хотя есть данные, что в североевропейских морях вид способен размножаться на протяжении большей части года (Тимофеев, 1994). В Белом море пик обилия копепо-дитов приходится на июль, самки в значительных количествах появляются в августе (Прыгункова, 1974). Судя по возрастной структуре (см. рис. 2), в июле вид успешно размножается в прибрежье Восточного Мурмана. Подтверждением данного факта является то, что практически все самки в проведенных нами экспериментах формировали яйца.
В табл. 2 суммированы данные о скорости формирования яиц веслоногих ракообразных рода Acartia из различных районов Мирового океана. Приведенная информация свидетельствует о значительном сходстве уровней суточной генеративной продукции A. longiremis Баренцева моря и некоторых умеренных вод. В то же время в пределах рода прослеживается значительная вариация скорости образования яиц (табл. 2). Как правило, в более тепловодных районах отмечены высокие показатели абсолютной и удельной генеративной продукции (Durbin et al., 1983; Pagano et al., 2004). Более того, положительное влияние температуры воды на скорость размножения было отмечено как в природных, так и в экспериментальных условиях (Sekiguchi et al.. 1980; Lincoln et al., 2001; Jung et al., 2004). Наши результаты хорошо соответствуют опубликованным данным.
Таблица 2
Генеративная продукция представителей рода Acartia
Table 2
Egg production for representatives of the genus Acartia
Вид Район Температура, °С EPR SEP Источник данных
A. longiremis Баренцево море 5-10 1-10 0,005-0,067 Наши данные
A. longiremis Прол. Скагеррак 7-16 3-15 - Peterson et al., 1991
A. longiremis Санс-фьорд, воды Норвегии 7-13 0,4-17,1 0,003-0,089 Nielsen, Andersen, 2002
A. bifilosa Балтийское море 4-15 2,8-10,7 - Hansen et al., 2006
A. bifilosa Желтое море 12 0,1-7,7 - Li et al., 2008
A. clausi Балтийское море 15-20 20-30 - Halsband, Hirche, 2001
A. clausi Средиземное море 13-14 18-35 - Calbet et al., 2002
A. clausi Воды Кот ДИвуара 10-28 8-60 0,005-0,045 Pagano et al., 2004
A. tonsa Зал. Наррагансет, США 17-24 1,6-51,6 Durbin et al., 1983
A. tonsa Зал. Св. Лаврентия, Канада 14-20 0,2-2,8 Lincoln et al., 2001
A. tonsa Флорида, воды США 20 25-70 - Sedlacek, Marcus, 2005
A. tonsa Лим-фьорд, Дания 6-10 10-20 0,03-0,22 S0rensen et al., 2007
A. hudsonica Канадские воды 2,4-19,9 2-20 - Sekiguchi et al., 1980
A. grani Средиземное море 13,5-18,0 5-79 - Rodriguez еt al., 1995
A. tumida Берингово море 6 10-86 - Hassett et al., 1993
A. steueri Воды п-ова Корея 12-26 4-10 - Jung et al., 2004
A. sinjiensis Воды Австралии 24 1,7-20,6 - Gusmao, McKinnon, 2009
Примечание. Обозначения как в табл. 1; прочерк — нет данных.
Вместе с тем большинство исследователей считает кормовой фактор более важным в процессах роста и репродукции морских копепод-калянид (Berggreen et al., 1988; Hirst et al., 2003). Действительно, ряд экспериментальных работ показал, что у представителей рода Acartia скорость формирования яиц в большей степени определяется концентрацией фитопланктона (Sedlacek, Marcus, 2005; Sorensen et al., 2007). Так, в серии опытов было установлено, что скорость продукции яиц A. sinjiensis при избытке пищи была почти в 10 раз больше, чем при ее недостатке (Gusmao, McKinnon, 2009). В природных условиях максимальные значения генеративной продукции отмечаются у копепод в период цветения микроводорослей или же спустя некоторое время после него (Durbin et al., 1983). Наши исследования были проведены в середине лета, когда фитопланктонное сообщество прибрежной зоны Баренцева моря находится в фазе сбалансированного развития (Комплексные исследования ..., 2011). В этот период биомасса микроводорослей не превышает 100 мкг/л (Планктон ..., 1997). Логично было ожидать, что скорость продукции яиц A. longiremis будет низкой. Однако сравнение с литературными данными (табл. 2) показывает, что полученные нами величины были достаточно высокими. Скорее всего, это связано с тем, что в прибрежных водах Восточного Мурмана в июне регистрируется раннелетний сукцессионный цикл фитопланктона, при этом формируется значительная биомасса микропродуцентов (Планктон ..., 1997), которая потребляется копеподами. В дальнейшем ассимилированная энергия расходуется на рост и размножение рачков. По-видимому, этим объясняются высокие показатели генеративной продукции A. longiremis в губе Дальнезеленецкой.
Заключение
Таким образом, в прибрежных районах южной части Баренцева моря в летний период A. longiremis находится на пике репродуктивной активности. В популяции представлены все возрастные стадии. Наибольшую долю в суммарную суточную продукцию вносят старшие копеподиты, однако вклад самок может достигать 45 % от общих показателей. Полученные показатели удельной генеративной продукции могут быть использованы для более адекватной оценки продукционного потенциала сообществ неритических копепод северных морей.
Список литературы
Бродский к.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна : монография. — М. ; Л. : Наука, 1950. — 442 с.
Дворецкий В.Г. Характеристика зоопланктона прибрежной зоны Восточного Мурмана Баренцева моря // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна. — Апатиты : КНЦ РАН, 2007. — Вып. 2. — С. 441-452.
кольский залив. Освоение и рациональное природопользование : монография / под ред. Г.Г. Матишова. — М. : Наука, 2009. — 381 с.
комплексные исследования больших морских экосистем России : монография / под ред. Г.Г. Матишова. — Апатиты : КНЦ РАН, 2011. — 516 с.
матишов Г.Г., Зуев А.Н., Голубев В.А. и др. Климатический атлас морей Арктики 2004.
— Вашингтон, 2004. — 148 с.
планктон морей Западной Арктики : монография / под ред. Г.Г. Матишова. — Апатиты : КНЦ РАН, 1997. — 352 с.
Ирыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря // Исследования фауны морей СССР. — 1974. — Т. 13(21). — С. 4-55.
Тимофеев С.Ф. Зоопланктон губы Ярнышной (Баренцево море) в летний период (июль-август 1987 года) // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. — Апатиты : КНЦ РАН, 1994. — С. 19-31.
Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона : монография. — Мурманск : МГПИ, 2000. — 216 с.
Фомин O.K. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. — Апатиты : КФ АН СССР, 1978. — С. 72-91.
Berggreen U., Hansen B., Kiorboe T. Food size spectra, ingestion and growth of the copepod Acartia tonsa during development: implications for determination of copepod production // Mar. Biol. — 1988. — Vol. 99. — P. 341-352.
Calbet A., Saiz E., Alcaraz M. Copepod egg production in the NW Mediterranean: effects of winter environmental conditions // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 237. — P. 173-184.
Durbin E.G., Durbin A.G., Smayda T.J. et al. Food limitation of production by adult Acartia tonsa in Narragansett Bay, Rhode Island // Limnol. Oceanogr. — 1983. — Vol. 28. — P. 1199-1213.
Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton structure in the Pechora Sea (southeastern Barents Sea) // Estuar. Coast. Shelf Sci. — 2009. — Vol. 84. — P. 11-20.
Gusmao L.F.M., McKinnon A.D. The effect of food type and quantity on egg production and nucleic acid content of Acartia sinjiensis // Aquaculture. — 2009. — Vol. 296. — P. 71-80.
Halsband C., Hirche H.J. Reproductive cycles of dominant calanoid copepods in the North Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 209. — P. 219-229.
Hansen F.C., Mollmann Chr., Schutz U. et al. Spatio-temporal distribution and production of calanoid copepods in the central Baltic Sea // J. Plankton Res. — 2006. — Vol. 28. — P. 39-54.
Hassett R.P., Duggins D.O., Simenstad C.A. Egg production rates of the neritic marine copepod Acartia tumida Willey in the Aleutian Archipelago // Polar Biol. — 1993. — Vol. 13. — P. 515-523.
Hirst A.G., Roff J.C., Lampitt R.S. A synthesis of growth rates in marine epipelagic invertebrate zooplankton // Adv. Mar. Biol. — 2003. — Vol. 44. — P. 1-142.
Jung Y., Kang H.K., Kang Y.J. In situ egg production rate of the planktonic copepod Acartia steueri in Ilkwang Bay, southeastern coast of Korea // J. Plankton Res. — 2004. — Vol. 26. — P. 1547-1553.
Li J., Sun S., Li Ch. et al. Effects of different diets on the reproduction and naupliar development of the copepod Acartia bifilosa // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2008. — Vol. 355. — P. 95-102.
Lincoln J.A., Turner J.T., Bates S.S. et al. Feeding, egg production, and egg hatching success of the copepods Acartia tonsa and Temora longicornis on diets of the toxic diatom Pseudo-nitzschia multiseries and the non-toxic diatom Pseudo-nitzschia pungens // Hydrobiologia. — 2001. — Vol. 453/454. — P. 107-120.
Nielsen T.G., Andersen C.M. Plankton community structure and production along a freshwater influenced Norwegian fjord system // Mar. Biol. — 2002. — Vol. 141. — P. 707-724.
Pagano M., Kouassi E., Arfi R. et al. In situ spawning rate of the calanoid copepod Acartia clausi in a tropical lagoon (Ebrie, Cote d Ivoire): diel variations and effects of environmental factors // Zool. Stud. — 2004. — Vol. 43. — P. 244-254.
Peterson W.T., Tiselius P., Ki0rboe T. Copepod egg production, molting and growth rates, and secondary production, in the Skagerrak in August 1988 // J. Plankton Res. — 1991. — Vol. 13.
— P. 131-154.
Rodriguez V., Guerrero F., Bautista B. Egg production of individual copepods of Acartia grani Sars from coastal waters: seasonal and diel variability // J. Plankton Res. — 1995. — Vol. 17.
— P. 2233-2250.
Sedlacek Chr., Marcus N.H. Egg production of the copepod Acartia tonsa: The influence of hypoxia and food concentration // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2005. — Vol. 318. — P. 183-190.
Sekiguchi H., McLaren I.A., Corkett C.J. Relationship between growth rate and egg production in the copepod Acartia clausi hudsonica // Mar. Biol. — 1980. — Vol. 58. — P. 133-138.
S0rensen T.F., Drillet G., Engell-S0rensen K. et al. Production and biochemical composition of eggs from neritic calanoid copepods reared in large outdoor tanks (Limfjord, Denmark) // Aquaculture.
— 2007. — Vol. 263. — P. 84-96.
Поступила в редакцию 4.07.13 г.
