CC BY
20
P. p. stagnatilis, P p. korejewi и P. p. kabardensis. Отличия указанных форм относительно слабы, но чётко локализованы географически и вполне очевидны при просмотре качественно отпрепарированных серийных материалов, подобранных по сезонам года, с учётом состояния оперения, а также сроков хранения в коллекции.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1578: 1141-1147
Структура населения жаворонков Alaudidae на севере степного Зауралья
В.А.Коровин
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Жаворонки, составляющие по количеству видов и численности особей основную часть населения кампофильных птиц степных регионов, традиционно привлекают внимание исследователей (Белик 2000; Лин-деман, Лопушков 2004; Опарин 2015; Амосов 2016; и др.). В настоящей работе рассматриваются особенности населения жаворонков на севере степного Зауралья.
Стационарные исследования проводили в 1988-2008 годах на юге Брединского района Челябинской области, граничащего с Оренбургской областью и Казахстаном. Исследуемая территория принадлежит к степной провинции подобласти пенепленов Южного Зауралья (Ка-дильников 1966). К концу XX столетия степные ландшафты региона подверглись сильной антропогенной трансформации: около 70% их площади распахано, остатки целинной степи, сохранившиеся по малопригодным для земледелия участкам, интенсивно использовались под выпас. К 1980-м годам интенсификация сельскохозяйственного производства достигла своего максимума. Экономический кризис, охвативший сельское хозяйство страны в результате социально-экономических перемен в 1990-е годы, обусловил существенное падение сельскохозяйственного производства — сокращение посевных земель и поголовья скота. Демутационные сукцессии растительности на залежах и пастбищах привели к заметному изменению экологического облика степного агроландшафта и вызвали изменения в населении птиц, в том числе — жаворонков.
* Коровин В.А. 2017. Структура населения жаворонков на севере степного Зауралья // Пространственно-временная динамика биоты и экосистем Арало-Каспийского бассейна. Оренбург: 232-236.
Территория ключевого участка площадью 150 км2 включает основные ландшафтные комплексы региона: целинные степи и агроландшафты. Маршрутными учётами птиц охвачены все основные типы местообитаний. Птиц регистрировали без ограничения учётной полосы, с последующим расчётом обилия по средним гармоническим расстояниям обнаружения (Челинцев 1985, 2000; Равкин, Челинцев, 1990). Гнездовой аспект населения птиц характеризуется на основе учётов в мае. Суммарная длина маршрутных учётов в этом месяце составила 1281 км.
Полевой жаворонок Л1аиё,а апепз1з. На сохранившихся участках целинных степей это наиболее массовый гнездящийся вид, с высокой плотностью населяющий разнообразные их варианты. Плотность гнездования снижается на участках с разреженной низкорослой растительностью — в типчаково-полынных ассоциациях, а также в типчаково-ковыльных, подвергшихся значительной пастбищной дигрессии. Наиболее привлекательны для полевого жаворонка местообитания с мозаичным, дифференцированным по высоте и проективному покрытию растительным покровом, сочетающим куртины дерновинных злаков с разреженными участками. В период интенсивного сельского хозяйства целинные пастбища принадлежали к предпочитаемым гнездовым местообитаниям полевого жаворонка, уступая по плотности его гнездования только посевам многолетних трав (см. таблицу).
Распределение и плотность гнездового населения жаворонков на севере степного Зауралья (особей/км2) в 1988-1992 и 2000-2008 годах
Местообитания А!аиба агуепв'^ Ме!апооогурЬа !еиоор(ега
1988-1992 2000-2008 1988-1992 2000-2008
Целинные пастбища (май) 158 271 7 0.2
Посевы многолетних трав (май) 197 284 2 0.4
Стерня(май) 71 99 - 0.3
Пашня (май) 2 17 - -
Посевы зерновых (июнь) 16 н - н
Посевы пропашных (июнь) 2 н - н
Залежи (май) - 226 - 0.2
На объединённую единицу площади (май) 78 205 2 0.4
н — учёты не проводились.
Наряду с сохранившимися степными участками, полевой жаворонок широко заселяет и биотопы агроландшафта. С максимальной плотностью он гнездится на посевах многолетних трав — костреца безостого и люцерны, которые по структуре растительного покрова наиболее близки к естественным луговым сообществам и при этом в минимальном объёме подвергаются обработке почвы (весеннее боронование на некоторых полях). Как и в целинной степи, этот жаворонок предпочитает местообитания с неоднородным по проективному покрытию растительным покровом — посевы люцерны, где по результатам картиро-
вания на пробных площадках выявлена наиболее высокая плотность его населения в этом биотопе (127 пар/км2). Максимально высокая плотность населения жаворонков на посевах люцерны установлена также в степных агроландшафтах юго-восточной Европы (Белик 2000).
Сохраняющиеся с осени поля с пожнивными остатками зерновых, в агроландшафте южной тайги и северной лесостепи Урала также принадлежащие к предпочитаемым этим видом гнездовым местообитаниям (Коровин 2004), в степи заселяются с плотностью в 2-3 раза более низкой по сравнению с целинными пастбищами и многолетними травами (таблица). Поля жнивья в степной зоне характеризуются в среднем более открытой поверхностью почвы и более низкими показателями проективного покрытия как за счёт облика самих посевов, произрастающих в условиях дефицита влаги, так и в результате преобладающей здесь безотвальной обработки зяби, после которой значительная часть стерни оказывается погруженной в почву. По сравнению со своими аналогами в лесостепи и южной тайге степные поля с пожнивными остатками отличаются более низкими защитными и, по-видимому, трофическими качествами для гнездящихся жаворонков.
Сезонная динамика плотности населения полевого жаворонка А1аийа ап>ет1$ в агроландшафтах степного Зауралья
В ещё большей степени подобная тенденция проявляется при заселении полевым жаворонком открытой зяблевой пашни, которая в степной зоне малопривлекательна для этого вида, а также развивающихся на её месте посевов зерновых, где его обилие на порядок уступает таковому в оптимальных местообитаниях (таблица). Избегает жаворонок и полей пропашных культур — кукурузы и подсолнечника, в связи с поздними сроками начала вегетации и неоднократной весенне-летней обработкой почвы: в июне его обилие здесь не превышает таковое на зяблевой пашне. Таким образом, анализ биотопического распределения полевого жаворонка в степном агроландшафте позволяет выявить отчётливый тренд повышения его обилия по мере возрастания продук-
тивности и структурированности агрофитоценозов и снижения степени нарушения местообитаний в процессе возделывания культур — от зяблевой пашни и пропашных к посевам многолетних трав.
Сезонная динамика населения полевого жаворонка в агроланд-шафтах степного Зауралья характеризуется максимальным за год уровнем плотности в репродуктивный период (май) с последующим снижением обилия в результате преобладания в населении эмиграционных процессов, с незначительным повышением плотности в период осеннего пролёта — в августе и сентябре (см. рисунок).
В период устойчивого функционирования сельского хозяйства в аг-роландшафте ежегодно воспроизводится сходный комплекс экологических условий, и плотность населения полевого жаворонка сохраняется относительно постоянной: на протяжении пятилетнего периода её межгодовые колебания не превышали 1.5-кратных, а коэффициент вариации СУ составил 14%.
Условия существования птиц заметно изменились в период глубокого спада сельскохозяйственного производства в конце 1990-х — начале 2000-х годов. Значительная часть пашни была выведена из севооборота, на её месте сформировались залежи, в первом десятилетии XXI века занимавшие около 40% всей площади пахотных земель. Существенное сокращение поголовья скота привело к снижению пастбищной нагрузки на оставшиеся целинные степи. Сукцессионные изменения растительности на залежах и пастбищах в целом оказались благоприятны для полевого жаворонка. Плотность его населения на степных пастбищах, по сравнению с предшествующим периодом, возросла в 1.7 раза (см. таблицу).
Повысилось его обилие и на полях многолетних трав, где в годы кризиса полностью прекратилось орошение, а посевы костреца и люцерны были заменены более ксерофильной культурой — житняком. Залежи также служат для этого вида привлекательным гнездовым местообитанием, заселяющимся с плотностью, намного превышающей таковую в агроценозах — посевах зерновых и пропашных культур.
В ходе демутационной сукцессии растительности происходит повышение плотности гнездования полевого жаворонка: с 182 ос./км2 на молодых бурьянистых залежах до 210 ос./км2 — на средневозрастных, 280 ос./км2 — на многолетних и 364 ос./км2 — на вторичной целине. Незначительное повышение его обилия на полях с пожнивными остатками и более заметное — на пашне, вероятно, отражает общую тенденцию увеличения его численности в этот период. В результате произошедших изменений плотность населения полевого жаворонка по степному агроландшафту в целом в начале XXI столетия повысилась в 2.6 раза. Одновременное увеличение этого показателя во всех местообитаниях не может быть результатом биотопического перераспределения, а
свидетельствует о существенном росте численности полевого жаворонка в результате масштабных иммиграционных процессов.
Переход численности вида на новый уровень на фоне быстрых изменений экологических условий произошёл почти скачкообразно в последние годы ХХ века. Достигнутый уровень плотности населения, по-видимому, соответствующий изменившейся ёмкости гнездовых местообитаний, оставался относительно стабильным и в начале XXI столетия: на протяжении 9 лет её межгодовые колебания, как и в предыдущий период, не превышали 1.5-кратных (CV = 16%). Как показал анализ многолетней динамики населения жаворонков в полупустыне Северного Прикаспия (Линдеман, Лопушков 2004), быстрые, порой почти скачкообразные изменения численности, происходящие на основе перераспределения значительной массы птиц в пределах ареала, характерны для многих видов жаворонков.
Белокрылый жаворонок Melanocorypha leucoptera. В районе исследований этот вид находится на северо-западной периферии своего ареала и распределён спорадично. Встречается по участкам целинной степи среди приречного мелкосопочника, избирательно заселяя тип-чаково-полынные ассоциации с сильно разреженным травостоем и пятнами открытого грунта. В типчаково-ковыльных степях поселяется по участкам с выраженной пастбищной дигрессией растительности. Белокрылый жаворонок проявляет себя как типичный ксерофил, предпочитающий наиболее возвышенные сухие участки и избегающий развитых сомкнутых травостоев. Ежегодно образуя поселения на одном степном массиве, на других участках со сходными условиями он зачастую отсутствует. Обилие вида заметно колеблется по годам: на ежегодно заселяемом участке целины — от 1 до 35 ос./км2. В год максимальной численности распределение белокрылого жаворонка по целинным пастбищам стало более равномерным, а также отмечено его поселение на старом посеве житняка.
В первом десятилетии XXI столетия, в период спада сельскохозяйственного производства, белокрылый жаворонок регистрировался не ежегодно. Восстановление растительности на целинных пастбищах привело к резкому — более чем на порядок — сокращению его численности в этом местообитании (см. таблицу). На этом фоне заметно расширился спектр заселяемых видом биотопов. Отмечено его поселение на участках целины, пройдённых палами. Помимо целинной степи, единичные его пары зарегистрированы на посевах житняка, стерне и залежах. Общая численность вида в начале нового столетия заметно сократилась.
По окончании размножения белокрылый жаворонок отлетает из района наблюдений. Лишь единичные встречи этого вида зарегистрированы в августе на полях зерновых и целинных пастбищах.
Чёрный жаворонок Melanocorypha yeltoniensis. На гнездовании не достигает района исследований, однако найден несколько южнее -в Кваркенском и Адамовском районах Оренбургской области (Чибилёв 1995). Зимой стаи этого вида (преимущественно самцов) могут выходить на север далеко за пределы области гнездования, в Зауралье достигая широты Челябинска (Куклин 1995). На ключевом участке их регистрировали в феврале на полях стерни при вывозе соломы, а также на убранных полях подсолнечника.
Рогатый жаворонок Eremophila alpestris. В районе исследований обычен на пролёте, в небольшом числе остаётся на зимовку. Весенний пролёт идёт в конце апреля — первой половине мая (Захаров 2006). Осенью рогатый жаворонок пролетает в октябре, останавливаясь на убранных полях (8 ос./км2). В феврале встречен по участкам целинной степи (17 ос./км2), убранным полям зерновых и залежам (0.1-1 ос./км2), стайки этих жаворонков регулярно посещают дороги, по которым вывозят силос и солому.
Таким образом, на севере степного Зауралья население жаворонков включает 4 вида, из них полевой и белокрылый — гнездящиеся, чёрный и рогатый — зимующие. В южных степях и полупустыне видовое богатство жаворонков заметно выше и включает от 8 до 10 видов (Шишкин 1982; Линдеман, Лопушков 2004; Белик 2000; Амосов 2016). Обеднённый вариант населения жаворонков в районе исследований обусловлен положением последнего близ северной границы степной зоны в Зауралье. Основу населения жаворонков в рассматриваемом районе составляет Alauda arvensis, на долю которого в годы исследований приходилось от 98 до почти 100% суммарной их численности. Исходные степные ландшафты региона к концу ХХ столетия на большей части территории были преобразованы в агроландшафты. В современных условиях структура и динамика населения жаворонков в значительной мере определяются экологическими особенностями степного агроландшафта, обусловленными состоянием и режимами функционирования сельского хозяйства.
Литер атур а
Амосов П.Н. 2016. Видовой состав, биотопическое распределение и численность жаворонков А1аи^ае в окрестностях озера Баскунчак // Рус. орнитол. журн. 25 (1330): 3192-3197.
Белик В.П. 2000. Некоторые особенности формирования летнего населения жаворонков
в лугово-степных ландшафтах Юго-Восточной Европы // Беркут 9, 1/2: 86-101. Захаров В.Д. 2006. Птицы Южного Урала (видовой состав, распространение, численность). Екатеринбург; Миасс: 1-228. Кадильников И.П. 1966. Физико-географическое районирование Южного Урала // Проблемы физической географии Урала. М.: 107-120. Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: 1-504.
Куклин С.Б. 1995. Интересные встречи птиц в Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 42. Линдеман Г. В., Лопушков В. А. 2004. Многолетняя динамика населения жаворонков
в Заволжской глинистой полупустыне // Орнитология 31: 114-122. Опарин М.Л. 2015. Структура гнездового населения жаворонков в полупустыне Прикаспийской низменности // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. 1. Тезисы. Алматы: 375-377.
Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному
маршрутному учёту птиц. М.: 1-33. Челинцев Н.Г. 1985. Методы учёта животных на маршрутах // Экологические основы
охраны животного мира. М.: 74-81. Челинцев Н.Г. 2000. Математические основы учёта животных. М.: 1-431. Чибилёв А.А. 1995. Птицы Оренбургской области и их охрана: материалы для Красной книги Оренбургской области. Екатеринбург: 1-62. Шишкин В.С. 1982. Особенности размножения жаворонков в полупустыне Северного Прикаспия // Орнитология 17: 83-90.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1578: 1147-1153
Распространение, численность и экология длиннохвостого сорокопута Lanius schach в Узбекистане
С.Э.Фундукчиев
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Длиннохвостый сорокопут Lanius schach считается перелётной и гнездящейся птицей низинных и низкогорных районов Узбекистана. На территории республики он широко распространён.
Мы поставили задачу выявить и проследить некоторые экологические и этологические особенности длиннохвостого сорокопута в условиях воздействия различных антропогенных факторов в Кашкадарь-инской, Самаркандской, Джизакской, Сырдарьинской Навоийской и Бухарской областях Узбекистана. Материалы собирались в ходе пеших и автомобильных учётов, которые проводились в 1973-2015 годы.
Данные по экологии и поведению получены в процессе суточных наблюдений за отдельными особями и парами с подробной регистрацией их поведения в разные периоды гнездового цикла — от прилёта и образования пар до вылета птенцов.
В Узбекистане длиннохвостый сорокопут встречается в местах произрастания древесно-кустарниковой растительности. Так, в бассейне
* Фундукчиев С.Э. 2017. Распространение, численность и экология длиннохвостого сорокопута //Пространственно-временная динамика биоты и экосистем Арало-Каспийского бассейна. Оренбург: 375-379.
