CC BY
62
Bibliography
1. Korzhanokov. I.V. Classifying tables of Euxoa Hb. group Euxoa trifici L. // Protection of plants, V. 5, № 1, L., 1928. P. 33-44.
2. Kurenzev A.I. Lepidoptera Sikhote-Alinia and on the evolution of its fauna // Vestnik DV FAS. Bladivostok. 1936. V. 20. P. 137172.
3. Mokrzhezki S.A. Feed grass and their pests // Encyclopedia of agriculture. S.Pb: Devriena, V.IV, 1960. P.664
4. Ryabov M.A. Basic morphological characteristics of noctuid moths (Noctuidae, Agrotinae) // Entomological review, V.V, 1951. P. 351-375.
5. Ryabov M.A. Types of imagine phase of noctuid moths // Entomological review, V.XXXII, 1952. P. 167-175.
6. Ryabov M.A. Materials about Lepidoptera of Northern Caucasus // Proceedings of Northern Caucasian Institute of Local lore Study. Ordzhonikidze, 1926. P. 275-306.
УДК 598.2/9 (470.67)
Изучена структура и особенности формирования пространственных связей птиц двух биотопически различных природных комплексов одного из высокогорных районов Дагестана - Чародинского (высотный коридор 2000-2300 м). Биотопическая гетерогенность орнитонаселения позволила выделить и детально охарактеризовать 10 дифференцированных орнитокомплексов, отображающих фактическое соотношение фоновых типов ландшафтов. Установлено, что структура авифауны высокогорного Дагестана формируется за счет птиц 8-и фауно-генетических групп, образующих локальные экологические микропопуляции в составе широко распространенных видов низменности, типично горной фауны и эндемиков Кавказа. Предположено, что локальное население перелетных птиц в высоких горах ежегодно формируется за счет местных (высокогорных) экологически адаптированных микропопуляций, равно как и пополняется за счет своих же потомков. В настоящее время в структуре авифауны высокогорий могут происходить определенные подвижки, протекающие на фоне глобального потепления климата и все возрастающей антропогенной нагрузки, сопровождающейся деструкцией природных ландшафтов.
The paper deals with the study of a structure and formation peculiarities of spatial connections of birds in two different biotopic natural complexes in one of Dagestan high mountain districts - Charodinsky (at the altitude interval of 2000-2300 m). Biotopic heterogeneity of the ornithological population has made it possible to single out and give an elaborate description of 10 differentiated ornithological complexes which represent the actual correlation between background landscape types. It has been established that the avifauna structure in Dagestan high-mountain areas includes 8 fauna-genetic groups of birds making local ecological micro-populations as members of widely spread species typical of lowlands, mountain fauna and Caucasian endemics. We suggest that local population of migrating birds in high mountains is formed of local (high-mountain) ecologically adapted micropopulations and as well replenished by their own offspring. At present the structure of the high-mountain avifauna may undergo certain changes owing to global warming and ever rising anthropogenic load accompanied by destruction of natural landscapes. Ключевые слова: Высокогорный Дагестан, авифауна высокогорий, экологические микропопуляции. Key words: high-mountain Dagestan, high-mountain avifauna, ecological micro-populations._
Район исследований. Провинция Высокогорного Дагестана, занимающая осевую часть северного макросклона Большого Кавказа [1], всегда привлекала к себе внимание орнитологов и, прежде всего, как многопоясная горная экосистема со множеством вариаций фаунистических сообществ. Интерес к авифауне высокогорий связан с тем что, во-первых, горы Кавказа относительно молоды по своему геологическому происхождению, в связи с чем, отличаются резкими формами рельефа и богатством биотопов, населенных специфичными фаунистическими сообществами. Во-вторых, авифауна Кавказа в историческом аспекте изначально развивалась в островных условиях [2], что объясняет значительное присутствие эндемичных форм. В-третьих, высокогорные экосистемы объединяют экологически разнородные группы птиц, характерные не только для внутригорий и высокогорий республики, но и для предгорно-плоскостных районов Дагестана. В-четвертых - Высокогорный
СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВЫСОКОГОРНОГО ДАГЕСТАНА (НА ПРИМЕРЕ ЧАРОДИНСКОГО РАЙОНА)
©2013 Вилков Е.В.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН
Дагестан, равно, как и регион в целом, находятся в районе интенсивных миграций («бутылочном горлышке»), в ходе которых наблюдается значительная флюктуация фаунистических структур в миграционное время, что не может не вызывать интереса у исследователей. Однако, в виду труднодоступности и отдаленности фундаментальных работ, посвященных детальному изучению экологии птиц высокогорий, выполнено не много [3-9]. При этом отдельные работы носят обзорный или же узконаправленный характер [10; 11].
Цель настоящей работы заключается в детальном изучении структуры и особенностей экологии птиц двух биотопически различных природных комплексов одного из высокогорных районов Дагестана - Чародин-ского. Несмотря на краткость периода работ и относительную ограниченность собранного материала, последний, может послужить основой для познания закономерностей формирования пространственных связей интегрированного сообщества птиц, объединяющего авифауну горных и плоскостных районов республики.
Материал и методы. Данные получены автором 20-24 августа 2011 г. в окрестностях сел. Гочоб (42°14' с.ш. и 46°39' в.д.) и Карануб (42°07' с.ш. и 46°49' в.д.) (Чародинский р-н). Исследуемые территории расположены в диапазоне высот 2000-2300 м н.у.м. и дистанцированны друг от друга более чем на 20 км.
Суммарная протяженность пеших маршрутов составила 73 км (по 3-5 и более километров в каждом ландшафтном выделе), на что затрачено 28 часов учетного времени.
Учеты птиц проведены без ограничения ширины трансекта с последующим раздельным пересчетом на площадь по средне-групповым дальностям обнаружения [12]. Для птиц отмеченных летящими, вносились поправки на среднюю скорость полета [13]. Ландшафтно-биотопическая характеристика и геоботаническое описание приведены по [14-16] с авторской доработкой. Анализ фауно-генетической структуры основан на классификации Б.К. Штегмана [17]. Систематическое положение птиц и объемы видовых таксонов приняты по Л.С. Степаняну [18]. Сходство фаунистических структур двух сравниваемых территорий определялось по индексу Жаккара [19].
Результаты и обсуждение. Исследования проведены в отрогах хребта Нукатль и на хребте Бишиней, представляющих собой сложное орографическое звено Бокового хребта, входящего в состав Гутонского горного узла (рис. 1). Фоновый рельеф территории - складчато-эрозионно-ледниковый с крутыми склонами, густым и глубоким эрозионным расчленением, глубиной до 800-1000 м. Литологическую основу района составляют плотные метаморфизованные и глинистые сланцы с включением песчаников нижнеюрского и среднеюрского периодов. Отличительной особенностью большинства гребней и вершин гор является резко заостренный скалистый характер, подчеркивающий их недавнее геологическое происхождение, начавшееся, по мнению Е.А. Беляковой [2] еще тогда, когда Кавказ представлял собой остров древнего моря Тетис.
Для мезорельефа района характерны ледниковые формы ландшафта - цирки, троговые долины, гряды и холмы конечных морен. Здесь же мозаично рассредоточены конусы выноса боковых притоков рек с селевыми наносами и оползнями. Гидрологическую сеть района формирует река Кара-койсу с ее притоками. По левому притоку (Каралазургер) расположено сел. Гочоб, по правому (Тлейсерух) - сел. Карануб.
Климат района умеренно-континентальный с прохладным влажным летом и продолжительной холодной зимой. Среднегодовая температура -2°С. С ноября по апрель преобладают отрицательные температуры, со средними показателями -6,8°С. В остальной период, т.е. с мая по октябрь, температура колеблется от +1,4 до +8,9°С, с максимумом в августе (+8,9°С). Медианы температур теплого времени года составляют +5,6°С. Среднегодовое количество осадков - 1150 мм, большая часть из них выпадает с апреля по сентябрь (73%). Минимальное количество осадков приходится на октябрь-март (28-80 мм) с минимумом в декабре (28 мм).
В пределах района преобладают горно-луговые, горно-лесные и субнивально-нивальные ландшафты. Для зоны горно-луговых почв характерно наличие низких температур, высокая влажность воздуха, промывной характер субстрата, подавленность микробиологических процессов и обильное накопление органических веществ со слабой минерализацией.
Флора района отличается молодостью, богатством и разнообразием, поскольку развивалась в автономных условиях изолированных ущелий, котловин, заболоченных участков, вершин и горных плато.
Высокогорно-луговые ландшафты расположены в интервале высот 1800-3000 м н.у.м. [20]. Границы фоновых сообществ варьируют в зависимости от экспозиции горных склонов и их пространственного местоположения. Так, луговые ландшафты на южных и юго-западных склонах носят более остепненный характер, хорошо типизируемый по таким злакам и разнотравью, как: овсяница пестрая (Festuca varia), полевица волосовидная (Agrostis capillaris), овсяница овечья (Festuca ovina) и осока низкая (Carex humilis). В составе доминант разнотравья: манжетка шелковистая (Alchemilla sericea), лабазник шестилепестный (Filipendula vulgaris) скабиоза кавказская (Scabiosa caucasica), лютик кавказский (Ranunculus caucasicus), лядвенец кавказский (Lotus caucasi-cus), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) и др. Среди лугово-степных субдоминантов отмечены: прострел албанский (Pulsatilla albana), скабиоза дважды-перистая (Scabiosa bipinnata), синяк красный (Echium rubrum), змееголовник Руйша (Dracocephallum ruyschiana), тимофеевка степная (Phleum phleoides), чабрец хол-мовой (Thymus collinus) и др. Северные и северо-восточные склоны субальпийских лугов приобретают более мезофильный облик, хорошо эдифицируемый по таким доминантам, как: вейник тростниковидный (Calamo-
grostis arundinacea), полевица плосколистная и волосовидная (Agrostis planifolia, A. capillaris), душистый колосок (Anthoxanthum alpinum) и др. В разнотравье наиболее часто встречается буквица крупноцветковая (Betonica macrantha), астранции Биберштейна и наибольшая (Astrantia biebersteiniana, A. maxima) при участии девясила крупноцветкового и различных видов гераней - лесной, Рупрехта, плосколепестной (Geranium sylvaticum, G. ruprechtii, G. platypetalum), лютика горнолюбивого и кавказского (Ranunculus oreophyllus, R. caucasicus), клевера волосистоголового и седоватого (Trifolium trichocephallum, T. canescens), головчатки гигантской (Cephallaria gigantea) и язвенника опушенного (Anthylis lachnophora). К верхней части северных склонов мезофильных лугов примыкают разреженные заросли рододендрона кавказского (Rhododendron caucasicum) с примесью черники (Vaccinium myrtilus), брусники (Vaccinium vitis-ideae) и водяники (Empetrum caucasicum).
Примечания: I - Высокогорный сланцевый район, II - Внутренний горный Дагестан, III - Предгорный Дагестан, IV - Приморская низменность, V-VII - Равнинный Дагестан: V - Терско-Сулакская низменность; VI -дельта Терека, VII - Терско-Кумская низменность [1]. о - Район исследований (Чародинский, окрестности селений Гочоб и Карануб).
Леса произрастают по северным и северо-восточным склонам ущелий и, в частности, по руслу р. Тлейсе-рух, где расположено сел. Карануб. Сосново-березовые массивы, образующие фоновый тип ландшафта, сформированы сосной Коха (Pinus kochyanus) и березой Литвинова (Betula litwinowii) с примесью клена Траутфетте-ра (Acer trautvetteri), ивы козьей (Salix caprea), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia) и граба кавказского (Carpinus caucasica). В подлеске выражены: жимолость кавказская (Lonicera caucasica), смородина Биберштейна (Ribes biebersteinii), черемуха обыкновенная (Padus avium) и др. кустарники. В травянистом покрове преобладают грушанки (Pyrola sp.), костяника (Rubus saxatilis), кислица обыкновенная (Oxalis ocetosella), гудайера ползучая (Goodyera repens), мятлик боровой (Poa nemoralis), вейник тростниковидный (Calamogrostis arundinacea) и др.
Важно подчеркнуть, что в условиях высокогорий часто нарушается зональность, проявляющаяся в инверсии геоботанических зон (горная степь может находиться выше лесного пояса и т.п.) и их взаимопроникно-
- границы il индексы фщики-географичсския районов
Е
сеч. Карануб -
Рис. 1. Схема районирования Дагестана с указанием района работ и путей пролета мигрирующих птиц
вение. Инверсию вертикальной поясности вызывают охлажденные воздушные массы, стекающие по межгорным котловинам и сдвигающие высотный пояс [21]. В результате, на ограниченной территории складываются устойчивые микроклиматические условия, способствующие развитию несвойственной для данной высоты мик-робиоты. Подобная микроклиматическая мозаика широко распространена на фоне резких форм рельефа высокогорий, что определяет наличие здесь множества переходных микростаций с комплексом отличных биоклиматических условий, способствующих формированию локальных сообществ растений и птиц. С учетом того, что биота высокогорий постоянно испытывает воздействие экстремальных факторов среды (повышенного уровня ультрафиолетового излучения, резких суточных и сезонных колебаний температур), это ведет к сокращению периода биологической активности у птиц, вынуждая их заселять биотопы с оптимальным набором предпочитаемых ресурсов. При этом роль субоптимальных биотопов заметно снижается, тогда, как связь птиц с оптимальными стациями возрастает за счет выработки у них специфических адаптаций1 к локальным местообитаниям. Как следствие, сложившийся комплекс взаимосвязей птиц с их местообитаниями в высоких горах ведет к появлению узкоспециализированных и, как правило, территориально обособленных экологических микропопуляций , населяющих одни и те же стации на протяжении многих лет.
За период работ по двум исследуемым территориям отмечено 57 видов птиц (табл. 1), что составляет 47,1% от общего разнообразия авифауны горных экосистем республики (121 вид) [8] и 15,1% от суммарного обилия птиц Дагестана, насчитывающего 355 таксонов [22].
Анализ собранного материала показал, что 43 видов птиц (79,6% от суммарного обилия авифауны района), отмеченных в сел. Гочоб и сопредельных окрестностей (табл. 1) -23 - оседлых (включая оседло-кочующих), 19 - гнездящихся перелетных и 1 - пролетный.
Таблица 1
Список птиц селений Гочоб, Карануб и сопредельных окрестностей
№ Вид Статус Биотоп, Орнитокомп-лекс Средняя плотность населения ос./км2 Фауно-генетическая группа
Гочоб Кара-нуб Гочоб Кара-нуб Гочоб Кара-нуб
1 Pernis apivorus - Об. осоед - B - 1, 8 - 0,5 европейско-китайский
2 Buteo rufinus - Курганник - R - 1, 8 - 0,5 монгольский
3 Aquila chrysaetos - Беркут R - 5, 8 - 0,2 - широко распростр.
4 Gypaetus barbatus - Бородач R - 8 - 1,2 - тибетский
5 Falco tinnunculus - Пустельга B В 4, 5, 8 1, 5, 8 1,7 0,5 широко распростр.
6 Perdix perdix - Серая куропатка - R - 4 - 0,6 широко распростр.
7 Columba livia - Сизый голубь R R 7 7 39,0 3,6 средиземноморский
8 Athene noctua - Домовой сыч R R 7 1, 5 1,7 1,0 монгольский
9 Merops apiaster - Золотистая щурка P P 9 9 0,5 0,3 средиземноморский
10 Upupa epops - Удод B - 10 - 2,6 - европейско-китайский
11 Picus viridis - Зеленый дятел R R 1 1 1,6 3,5 европейский
12 Dryocopus martius - Желна - R - 1 - 1,1 сибирский
13 Dendrocopus major - Большой пестрый дятел - R - 1, 7 - 3,4 широко распростр.
14 Ptyonoprogne rupestris - Скальная ласточка B B 9 9 7,4 9,7 монгольский
15 Delichon urbica - Воронок B B 9 9 2,8 7,0 широко распростр.
16 Anthus trivialis - Лесной конек B - 4 - 12,5 - широко распростр.
1 Адаптация - это не изменение отдельной особи, а результат длительного процесса смены многих поколений, контролируемых естественным отбором в однотипных условиях обитания.
2 Микропопуляция - совокупность особей вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Экологическая микропопуляция имеет свои особые черты, отличающие ее от другой соседней микропопуляции средой обитания, морфофизиологическими и этологическими особенностями [23].
17 Anthus spinoletta - Горный конек B B 4, 5 4, 5 2,2 3,6 тибетский
18 Motacilla cinerea - Горная трясогузка R R 6, 7 6, 7 2,2 4,0 широко распростр.
19 Motacilla alba - Белая трясогузка B R 6, 7 6, 7 3,5 2,4 широко распростр.
20 Lanius collurio - Об. жулан B B 3, 4 3, 4 44,8 2,7 европейский
21 Garrulus glandarius - Сойка R R 1, 2, 7 1, 2, 7 3,3 2,1 европейско-китайский
22 Pica pica - Сорока R R 7 7 6,7 1,0 европейско-китайский
23 Pyrrhocorax pyrrhocorax -Клушица R R 5 5 1,4 0,2 монгольско-тибетск.
24 Corvus corax - Ворон R R 1, 5 1, 5 0,3 0,8 широко распростр.
25 Troglodytes troglodytes - Крапивник - R - 1, 6 - 2,6 европейско-китайский
26 Prunella modularis - Лесная завирушка - R - 1 - 4,7 европейско-китайский
27 Acrocephalus palustris - Болотная камышевка B - 6 - 0,6 - европейский
28 Sylvia communis - Серая славка B B 2, 7 1, 2, 7 5,4 1,9 европейский
29 Sylvia curruca caucasica - Кавказская славка-завирушка B - 2, 7 - 1,3 - европейский
30 Phylloscopus lorenzii - Кавказская пеночка - B - 2 - 6,1 средиземноморский
31 Phylloscopus nitidus - Желтобрюхая пеночка B B 2 1, 2 6,8 25,9 средиземноморский
32 Saxicola ruberta - Луговой чекан B - 3, 4 - 4,2 - европейский
33 Oenanthe oenanthe - Об. каменка B B 3, 4, 5 4, 5 28,3 1,6 широко распростр.
34 Phoenicurusphoenicurus - Об. горихвостка B B 2, 7 1 1,1 11,7 европейский
35 Phoenicurus ochrurus - Горихвостка-чернушка B B 5, 7 7 5,5 2,9 монгольский
36 Turdus torquata - Белозобый дрозд R R 2, 7 1, 7 27,3 0,5 широко распростр.
37 Turdus merula - Черный дрозд R R 2, 7 1, 7 12,4 6,0 европейский
38 Turdus viscivorus - Деряба R R 1, 7 1, 7 3,6 3,6 европейский
39 Aegithalos caudatus -Длиннохвостая синица - R - 1 - 6,3 широко распростр.
40 Parus ater - Московка - R - 1 - 12,1 широко распростр.
41 Parus major - Большая синица R - 2, 7 - 4,6 европейско-китайский
42 Certhia familiaris - Об. пищуха - R - 1 - 1,9 широко распростр.
43 Passer domesticus - Домовой воробей R - 7 - 2,5 - широко распростр.
44 Passer montanus - Полевой воробей R R 3, 7 3, 7 21,6 27,1 широко распростр.
45 Petronia petronia - Каменный воробей R - 3 - 53,3 - монгольский
46 Fringilla coelebs - Зяблик R R 1, 7 1 1,0 3,6 европейский
47 Serinus pusillus - Корольковый вьюрок R R 10 10 9,6 8,5 широко распростр.
48 Spinus spinus - Чиж - R - 1 - 1,2 широко распростр.
49 Carduelis caeduelis - Черноголовый щегол R R 3, 4, 7 1, 7 1,9 8,2 европейский
50 Acanthis cannabina - Коноплянка R R 3, 4, 7 4, 7 18,3 6,8 европейский
51 Acanthis flavirostris - Горная чечетка R - 5, 7 - 28,3 - монгольско-тибетск.
52 Carpodacus erythrinus - Об. чечевица B B 3, 4 3, 4 8,6 2,1 широко распростр.
53 Loxia curvirostra - Об. клест - R - 1 - 2,9 сибирский
54 Pyrrhulapyrrhula - Об. снегирь - R - 1 - 6,2 сибирский
55 Emberiza calandra - Просянка В - 3 - 20,0 - европейский
56 Emberiza cia - Горная овсянка R R 10 10 22,5 10,7 средиземноморский
57 Emberiza hortulana - Садовая овсянка B - 2 - 3,3 - европейский
Пояснения к таблице 1: Статус: Коды: Я - оседлый (включая оседло-кочующих); В - гнездящийся перелетный (включая предположительно гнездящихся перелетных); Р - пролетный. Биотоп, орнитокомплекс: Коды: 1 - Лесной; 2 - Древесно-кустарниковый; 3 - Агроландшафтов; 4 - Субальпийских лугов; 5 - Обрывов и скал с россыпями камней; 6 - Водно-околоводный; 7 - Синантропы (условные синантропы) и птицы антропогенных ландшафтов; 8 - Парители; 9 - Аэробионты (воздухореи); 10 - Эвритопный. Прочерк (-)- отсутствие данных в графе.
Ранжирование экологической структуры орнитонаселения3 позволило выявить фаунистическое ядро (рис. 2), представленное синантропными, субальпийскими, древесно-кустарниковыми, агроландшафтными видами, а также птицами обрывов и скал с россыпями камней. Видовое разнообразие птиц из других орнитоком-плексов выражено незначительно, поскольку в пределах данной территории превалируют субальпийские луга и агроландшафты, не способные в полной мере удовлетворить потребности экологически специализированных птиц в подходящих стациях в различные периоды их биологического цикла. В результате, здесь доминируют виды с повышенной толерантностью к антропогенно измененным ландшафтам, обладающим более разнообразными рекреационно-кормовыми условиями, позволяющими птицам выживать в суровом климате высокогорий.
Примечания к рисунку:
1 Синантропный (включая условных синантропов), антропогенных ландшафтов - 19 (3394)',
2. Субальгашскпй - 9 (16%)',
3. Древеено-кустарниковый - 9 (1б%у,
4. Агроландшафтов - 9 (16%)',
5. Обрывов н скал с россыпями камней - 7 (12%)',
6. Лесной - 5 (9%)\
7. Эвритопный - 3 /5%)\
8. Аэробионты (воздухореи) - 3 (5%)\
9. Водно-околоводный - 3 (5%)\
10. Парителей-3 (5%).
Рис. 2. Структура орнитонаселения сел. Гочоб и сопредельных окрестностей
В составе авифауны сел. Карануб и сопредельных окрестностей отмечено 44 вида (табл. 1), что составляет 77,2% от суммарного разнообразия птиц района. Из них 30 - оседлых (включая оседло-кочующих), 13 -гнездящихся-перелетных и 1 - пролетный. Примечательно, что именно здесь для авифауны горного Дагестана впервые отмечен (в горном лесу) новый, предположительно гнездящийся перелетный вид - осоед (Pernis apivorus).
Основу орнитонаселения данной территории составляют лесные птицы, так как здесь господствуют лесные ландшафты (рис. 3).
3 Под экологической структурой орнитонаселения (орнитокомплекс, орнитоценоз, орнитогруппировка) мы подразумеваем пространственно-временное распределение и соотношение численности группировок птиц по схожести их экологических характеристик.
Примечания к рисунку:
1. Леской 25 (57Ш,
2. (..'шпипрошили (включаяусловных синантропов), антропогенных ландшафтов - 14 132%)■,
3. Обрывов и скал с россыпями камней - 7 (1б°А)', 5. Субальпийский - 5 (11%)%
5. Древесно-кусгарниковый - 4 (9%)\
6. Водно-околоводный - 4 (9%)\
7. Агроландшафтов - 3 П%)\
8. Аэробионтов (воздухореев) - 3 И%У,
9. Парители- 3 (7%)\
10. Эвриюпнып- 2 (5%).
Рис. 3. Структура орнитонаселения сел. Карануб и сопредельных окрестностей
Нижеследующие позиции занимают синантропы, птицы обрывов и скал с россыпями камней и субальпийские виды, что определяется наличием субдоминантных биотопов - субальпийских лугов с выходами скал, узких каменистых ущелий с водотоками и фрагменты селитебного ландшафта. Замыкают структуру орнитона-селения птицы из переходных древесно-кустарниковых ландшафтов, равно как и интразональные водно-околоводные таксоны с птицами агроландшафтов, аэробионтами и эвритопами.
Полученные комбинации экологических структур авифаун двух сравниваемых территорий (см. рис. 2, 3), с одной стороны - раскрывают весь спектр ландшафтно-территориальных различий исследуемого района, с другой - демонстрируют долевое соотношение фоновых типов ландшафтов, отражаемое через неоднородность населения птиц.
Определяя меру сходства орнитокомплексов двух сравниваемых территорий, установлено (табл. 2), что максимальное единообразие орнитоценозов характерно для аэробионтов - 1,0, водно-околоводных - 0,67 и эв-ритопных птиц - 0,67, тогда как минимальное - 0,2 - соответствует комплексу парителей и лесных птиц.
Таблица 2
Уровень фаунистического сходства орнитокомплексов селений Гочоб, Карануб и сопредельных окрестностей
№ Орнитокомплексы сравниваемых территорий Общие виды (О Кол-во видов птиц на 1-ой пробной площадке (сел. Гочоб и сопредельные окрестности) (а) Кол-во видов пттщ на 2-ой пробной площадке (сел. Карануб и сопредельные окрестности) (Ъ> Индекс Жаккара
1 Аэробпонты и воздухореи 3 3 3 1,0
2 Водно-околоводный о 3 3 0,67
3 Эвритопный 2 3 2 0,67
4 Синантропы (включая условных синантропов), антропогенных ландшафтов 13 19 14 0,65
5 Обрывов и скал с россыпями камней 5 7 6 0,63
6 Субальпийский 4 9 б 0,36
7 Агроландшафтов 3 9 3 0,33
8 Древесно-кустарниковый 3 9 4 0,3
9 Парители 1 3 3 0,2
10 Лесной 5 5 25 0,2
При определении обилия фоновых таксонов мы выделили 3 группы птиц, исходя из средней плотности их населения на 1 км2. В I-ю группу вошло 10 многочисленных видов с плотностью населения 18-60 ос./км2. В их числе оказались: каменный воробей (Petronia petronia) (53,3 ос./км2), обыкновенный жулан (Lanius collurio) (44,8 ос./км2), сизый голубь (Columba livia) (39,0 ос./км2), белозобый дрозд (Turdus torquata) (27,3 ос./км2), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe) (28,3 ос./км2), горная чечетка (Acanthis flavirostris) (28,3 ос./км2), полевой воробей (Passer montanus) (27,1 ос./км2), желтобрюхая пеночка (Phylloscopus nitidus) (25,9 ос./км2), горная овсянка (Emberiza cia) (22,5 ос./км2) и коноплянка (Acanthis cannabina) (18,3 ос./км2). Во II-ю группу вошло 12 обычных видов с плотностью населения 5-13 ос./км2. В их числе: черный дрозд (Turdus merula) (12,4
25- S 20- и S о 15-н и 0J и 10- щ * 5 А Л á щ J
0- R
1234 5 6789 10 Ориниокомплекс
ос./км2), московка (Parus ater) (12,1 ос./км2), обыкновенная горихвостка (Phoenicurusphoenicurus) (11,7 ос./км2), скальная ласточка (Ptyonoprogne rupestris) (9,7 ос./км2), лесной конек (Anthus trivialis) (3,6 ос./км2), корольковый вьюрок (Serinus pusillus) (9,6 ос./км2), обыкновенная чечевица (Carpodacus erythrinus) (8,6 ос./км2), черноголовый щегол (Carduelis caeduelis) (8,2 ос./км2), сорока (Pica pica) (6,7 ос./км2), длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus) (6,3 ос./км2), кавказская пеночка (Phylloscopus lorenzii) (6,1 ос./км2) и большая синица (Parus major) (4,6 ос./км2). В составе III-й группы 33 малочисленных вида с плотностью населения 0,2-7,0 ос./км2. В их числе: воронок (Delichon urbica) (7,0 ос./км2), снегирь (Pyrrhula pyrrhula) (6,2 ос./км2), серая славка (Sylvia communis) (5,4 ос./км2), горихвостка-чернушка (Phoenicurus ochrurus) (5,5 ос./км2), лесная завирушка (Prunella modularis) (4,7 ос./км2), луговой чекан (Saxicola ruberta) (4,2 ос./км2), горная трясогузка Motacilla cinerea) (4,0 ос./км2), горный конек (Anthus spinoletta) (3,6 ос./км2), зяблик (Fringilla coelebs) (3,6 ос./км2), деряба (Turdus viscivorus) (3,6 ос./км2), зеленый дятел (Picus viridis) (3,5 ос./км2), белая трясогузка (Motacilla alba) (3,5 ос./км2), большой пестрый дятел (Dendrocopus major) (3,4 ос./км2), сойка (Garrulus glandarius) (3,3 ос./км2), садовая овсянка (Emberiza hortulana) (3,3 ос./км2), обыкновенный клест (Loxia curvirostra) (2,9 ос./км2), крапивник (Troglodytes troglodytes) (2,6 ос./км2), удод (Upupa epops) (2,6 ос./км2), домовой воробей (Passer domesticus) (2,5 ос./км2), пищуха (Certhia familiaris) (1,9 ос./км2), домовой сыч (Athene noctua) (1,7 ос./км2), клушица (Pyrrhocorax pyrrhocorax) (1,4 ос./км2), кавказская славка-завирушка (Sylvia curruca caucasica) (1,3 ос./км2), бородач (Gypaetus barbatus) (1,2 ос./км2), желна (Dryocopus martius) (1,1 ос./км2), ворон (Corvus corax) (0,8 ос./км2), серая куропатка (Perdix perdix) (0,6 ос./км2), болотная камышевка (Corvus corax) (0,6 ос./км2), обыкновенный осоед (0,5 ос./км2), курганник (Buteo rufinus) (0,5 ос./км2), пустельга (Falco tinnunculus) (0,5 ос./км2), золотистая щурка (Merops apiaster) (0,5 ос./км2) и беркут (Aquila chrysaetos) (0,2 ос./км2).
При характеристике фоновых типов ландшафтов и птиц их населяющих, мы использовали последовательность, определенную степенью убывания индекса Жаккара (см. табл. 2).
На первом месте по схожести орнитонаселения оказался комплекс аэробионтов и воздухореев, объединяющий 3 вида открытых воздушных пространств (см. табл. 1). Полная идентичность качественного состава птиц 2-х сравниваемых орнитокомплексов объясняется тем, что воздушная среда не имеет каких-либо различий ни в одной из точек исследуемого района. При этом плотность населения аэробионтов и воздухореев двух сравниваемых территорий заметно отличается, поскольку их обилие определяется структурой и экологической насыщенностью наземных ландшафтов, в разной мере предоставляющих птицам необходимые корма (аэропланктон и др.), подходящие укрытия и места для гнездования. В результате, для сел. Гочоб (Г) и сопредельных окрестностей плотность орнитонаселения составила 10,7 ос./км2, тогда, как для сел. Карануб (К) и сопредельных участков обилие птиц тех же видов достигло 17,0 ос./км2.
На втором месте стоит комплекс водно-околоводных птиц, объединяющий 4 вида с суммарной плотностью населения 6,3 ос./км2 (Г) и 9,0 ос./км2 (К) (см. табл. 1). Заметим, что водные объекты, как интрапоясные включения, расположены на разных высотах в связи с чем, их обитателями могут быть любые лимнофильные таксоны с широкой амплитудой экологических предпочтений [8; 9]. Незначительное же видовое разнообразие данного орнитоценоза обусловлено тем, что быстрое течение воды, каменистое дно и скалистые берега делают горные потоки малопригодными для обитания многих равнинных гидрофилов, в связи с чем, здесь сложилась своя небольшая группа птиц, чье распространение тесно связано с горной гидрологической сетью. Составляют эту группу виды, популяции которых максимально адаптированы к сложным условиям горных ландшафтов, превративших их в типично горных птиц. Такие птицы используют резкие формы рельефа берегов для гнездования, а бурные потоки - для кормежки.
На третьем месте стоит комплекс эвритопных птиц, объединяющий 3 вида со средней плотностью населения 34,7 ос./км2 (Г) и 19,2 ос./км2 (К) (табл. 1). Отличительной чертой этих птиц является ярко выраженная экологическая пластичность и активное передвижение в пространстве (преимущественно за солнцем), что позволяет им более эффективно использовать предпочитаемые корма в различных территориальных выделах. Подобная специфика делает эти виды более толерантными и независимыми от ухудшения кормности одной или нескольких кормовых стаций что, в совокупности, усиливает их положение в высокогорных районах.
Четвертое место занимает комплекс синантропов (включая условных синантропов), и птиц антропогенных ландшафтов, объединяющий 21 вид со средней плотностью населения 191,2 ос./км2 (Г) и 77,1 ос./км2 (К) (см. табл. 1). Представители этой орнитогруппировки проникли в высокогорные районы вслед за человеком и с тех пор постоянно придерживаются антропогенных ландшафтов, где сконцентрированы разнотипные корма и подходящие укрытия. К типичным синантропам относятся: Columba livia, Pica pica, Passer domesticus и Passer montanus. Эти виды постоянно придерживаются селитебных ландшафтов (включая приусадебные участки) и не покидают их даже в критические периоды биологического цикла. Исключение составляют лишь кратковременные их отлеты на кормовые участки, расположенные по окраинам сел, в то время как большинство птиц из других орнитокомплексов, населяющих урбанизированные ландшафты, регулярно совершают разнонаправленные откочевки в поисках более кормных урочищ. К перечисленной группе типичных синантропов следует отнести и ряд условных синантропов, часть популяций которых постоянно присутствует в антропогенных ландшафтах
высокогорий. В их числе: Garrulus glandarius, Parus major, Phoenicurus ochrurus, Motacilla cinerea, Motacilla alba, Turdus torquata и Turdus merula. Еще одной интересной особенностью авифауны высокогорий является то, что в зимний период, включая раннюю весну, такие виды, как клушица (Pyrrhocorax pyrrhocorax), ворон (Corvus corax) и некоторые др., обычно не проявляющие явной склонности к синантропизации, проникают на окраины сел, где находят достаточно корма и подходящих убежищ в непогоду. По нашему мнению, такое адаптивное поведение на фоне динамично развивающейся антропогенной инфраструктуры в высокогорьях способствует проявлению начальной стадии синантропизации, что в перспективе может привести к расширению видового разнообразия условных синантропов в высокогорных районах Дагестана. Важно подчеркнуть, что серая ворона (Corvus cornix) в исследуемых антропогенных ландшафтах либо вообще отсутствует (как в нашем случае), либо ее численность кране ограничена, что весьма позитивно, поскольку ее отсутствие способствует сохранению легко ранимого орнитокомплекса высокогорий от этого опасного разорителя птичьих гнезд.
На пятом месте стоит комплекс птиц обрывов и скал с россыпями камней, объединяющий S видов со средней плотностью населения б7,9 ос./км2 (Г) и 7,7 ос./км2 (К) (см. табл. 1). Подобный тип ландшафтов является профилирующим для высокогорных районов Дагестана, в связи с чем, населяющая их авифауна автоматически выходит на лидирующие позиции среди типично горных птиц. Небольшое же видовое разнообразие и незначительная плотность их населения объясняется тем, что эти птицы населяют наиболее сложные места обитания со строгой спецификой видовой организации, в связи с чем, здесь представлены преимущественно стенотопные таксоны (Anthus spinoletta, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Acanthis flavirostris), максимально адоптированные к условиям высокогорий. Еще одна характерная особенность ареалов птиц высоких гор - статичность их границ [19], что говорит в пользу сложившихся и достаточно устойчивых микропопуляций, сохраняющих свой статус в пространстве и времени.
Шестое место занимает комплекс субальпийских птиц, объединяющий 9 таксонов со средней плотностью населения 122,5 ос./км2 (Г) и 17,4 ос./км2 (К) (см. табл. 1). Своеобразие и самобытность субальпийских лугов вкупе с суровыми метеоусловиями, создают особый тип фауны, виды которой нигде кроме гор больше не встречаются Примечательно, что в пределах данной подзоны разнообразие фауны в значительной мере определяется мозаичностью распределения растительных ассоциаций, вследствие чего, авифауна субальпики отличается не только видовой спецификой, но и очаговостью обилия. Однако, несмотря на сложившуюся орнитоспе-циализацию здесь гнездятся и отдельные виды равнинных птиц, образующие, по нашему мнению, специализированные экологические микропопуляции, причем их тем больше, чем ниже лежит горно-луговой пояс. Для типично горных видов, обитающих в субальпике, характерен оседлый или, что более правильно, оседло-кочующий образ жизни во внегнездовое время, тогда как адоптированные популяции равнинных видов, гнездящиеся в этом же поясе - перелетны.
На седьмом месте стоит комплекс птиц агроландшафтов, объединяющий 9 видов со средней плотностью населения 192,0 ос./км2 (Г) и 31,9 ос./км2 (К) (см. табл. 1). Отличительной их чертой является локальность и спорадичность распространения. При этом плотность населения отдельных таксонов в агроландшафтах достигает максимальных величин, так как здесь сконцентрированы не только легко доступные корма, но и созданы благоприятные условия для их сбора. Кроме того, в пределах данных ландшафтных выделов присутствуют подходящие гнездовые стации для Saxicola rubera, Acanthis cannabina, Lanius collurio и некоторых др., что объясняет не только их высокое обилие, но и ярко выраженную территориальность. А, если исходить из соотношения плотности населения, то птицы агроландшафтов максимально приближены к синантропным видам, отличаясь лишь тем, что присутствующие здесь микроэкологические ниши способны обеспечить потребности весьма ограниченной группы птиц. Именно по этой причине в таких урочищах основная масса птиц только кормится, тогда, как для укрытия в непогоду и на гнездование отлетает в другие стации. Важно подчеркнуть, что агро-ландшафты используются мигрирующими видами открытых ландшафтов, как путеводное экологическое русло, по которому птицы предпочитают передвигаться во время транскавказского перелета (Merops apiaster, Upupa epops, полевой жаворонок (Alauda arvensis), Anthus trivialis, Lanius collurio, Saxicola ruberta, черноголовый чекан (Saxicola torquata), Oenanthe oenanthe, Carduelis carduelis, Acanthis cannabina и др.). В результате данный тип ландшафтов способствует не только повышению видового и экологического разнообразия авифауны высокогорий, но и сохранению мигрирующих популяций на путях их пролета. Вместе с тем сам агроландшафт, как интрапоясное включение, с момента своего возникновения выступает широкой ареной для синантропизации птиц, поскольку именно через данный тип ландшафтов осуществляется первичная связь между природными и синантропными популяциями.
Восьмое место занимает комплекс древесно-кустарниковых птиц, объединяющий 10 таксонов со средней плотностью населения 37,1 ос./км2 (Г) и 3б,0 ос./км2 (К) (см. табл. 1). Такие микростации, как заросли кустарников, локальные перелески или же отдельно растущие деревья птицы обычно используют в качестве временных убежищ (резерватов), в которых они концентрируются при передвижении между основными местообитаниями. В условиях же открытых лугов субальпики с частыми ветрами, дефицитом укрытий и гнездовых стаций, а также мест с повышенной концентрацией кормов, роль точечных резерватов заметно возрастает, поскольку в
них птицы не только постоянно прячутся и регулярно кормятся, но и ежегодно гнездятся. В результате, в условиях высокогорий при дефиците жизненно важных ресурсов в пределах одной или нескольких групп выше указанных точечных резерватов формируются, предположительно, специфические фаунистические комплексы, имеющие непосредственную связь именно с диффузно рассредоточенными микростациями. Как показали наши наблюдения в других районах высокогорного Дагестана [3-5; 8; 9], такая связь может сохраняться на протяжении многих лет. Фаунистическое ядро таких орнитоценозов составляют: Lanius collurio, Emberiza cia, Turdus merula, Carpodacus erythrinus, Sylvia communis и некоторые др. виды.
Девятое место занимает орнитокомплекс парителей, объединяющий 5 видов птиц со средней плотностью населения 1,7 ос./км2 (Г) и 2,5 ос./км2 (К) (табл. 1). В составе данной группы птиц крупные и средних размеров хищники и хищники-некрофаги, активно использующие термики для минимизации затрат энергии во время поисковых облетов значительных кормовых территорий. Во время обследования кормовых стаций они периодически проникают не только в другие высокогорные, но и во внутригорные районы республики [8; 9]. Наибольшая плотность населения парителей сосредоточена в экологически насыщенных территориальных вы-делах, где формы ландшафтов максимально дифференцированы и имеются значительные по площади спелые высокоствольные леса, предоставляющие птицам не только удобные укрытия и места для гнездования, но и разнообразные корма. Существенное влияние на состояние ареалов хищников-некрофагов в последнее время стала оказывать деятельность человека. Она может носить разнополярный характер воздействия, от отрицательного до положительного в зависимости от уровня и интенсивности выпаса домашних животных на горных пастбищах [25; 26].
И, наконец, на 10-ом месте стоит комплекс лесных птиц, объединяющий 24 таксона со средней плотностью населения 15,2 ос./км2 (Г) и 76,6 ос./км2 (К) (табл. 1). Как следует из качественного состава данного орни-тоценоза, это наиболее многочисленный и разнообразный орнитокомплекс, поскольку в лесах наблюдается значительная концентрации кормов, в них больше укрытий и они в б0льшей степени способны привлечь птиц с пограничных биотопов. Кроме того, в районе работ очень важная роль отведена связующему комплексу микростаций, представленному отдельно произрастающими деревьями, зарослями кустарников и древесно-кустарниковыми колками, располагающимся спорадично по открытым пространствам субальпики. Такие локальные формации, в силу своей территориальной разобщенности играют роль точечных резерватов («маяков»), объединяющих лесных птиц между дистанцированными лесными массивами, что превращает лесной территориальный выдел в «единый» фаунистический комплекс с максимальной площадью распространения. В то же время диффузное распространение лесных птиц связано, по-видимому, не столько с предпочитаемыми стациями, сколько с разнотипными кормами, а главное - подходящими укрытиями, что имеет определяющее значение для птиц высокогорных экосистем.
Примечании:
1 Широко распространенных - 19 видов (33 %);
2. Европейских - 14 видов (25 %);
3. Ееропейско-штайских - 7 видов (13 %);
4. Средиземноморских - 5 видов (9 %);
5. Монгольских - 5 видов (9 %),
6. Сибирских - 3 вида (5 %);
7. Монголъско-пгибешких - 2 вида (4 %);
8. Тибетских - 2 вида (4 %).
Рис. 4. Фауно-генетическая структура птиц селений Гочоб, Карануб и сопредельных окрестностей
Анализ зоогеографической структуры авифауны района (табл. 1, рис. 4) показал, что современная гетерогенность птиц высокогорий связана с поэтапным ее формированием из широко распространенных (33%, из них в Гочобе (Г) - 33%, в Каранубе (К) - 36%), европейских (25%, из них в Г - 33%, в К - 21%), европейско-китайских (13%, из них в Г - 9%, в К - 11%), средиземноморских (9%, Г - 9%, К - 11%) и монгольских (9%, Г -9%, К - 9%) типов фаун, в том числе и «приведенных» по антропогенным ландшафтам. Минимальное долевое участие в населении принимают сибирские (5%, из них в Г - 0%, в К - 7%), монгольско-тибетские (4%, из них в Г - 5%, в К - 2%) и тибетские (4%, из них в Г - 5%, в К - 2%) таксоны, что в совокупности создает целостное представление о масштабе «фауногенетического ареала», представители которого задействованы в формировании орнитонаселения исследуемых высокогорий.
se
В контексте сказанного важно уяснить, какая из фаун стала первичной - та, которая пришла «извне», или же местная, аборигенная, расселившаяся с гор по современному плоскостному зоогеографическому ареалу.
Согласно В.И. Забелину [26], горные области представляют собой «геохимически раскрытые» структуры Земли с характерными для них многообразными зонами минерального питания. Поэтому, в отличие от плат-форменно-равнинных областей, здесь гораздо выше биологическое разнообразие, усложненное факторами широтной зональности и вертикальной поясности. Подобная специфика дает возможность предположить, что оптимальные условия для видообразования птиц складывались именно в горах и что горная авифауна может считаться первичной, тогда как равнинная - вторичной, расселившейся с гор. Современные горно-равнинные и равнинно-горные виды - это политипичные формы, стремящиеся заново освоить горные районы. А, так как локальное население перелетных птиц в высоких горах ежегодно формируется заново [27] то, по всей вероятности, на прежние места гнездования птицы возвращаются именно в составе микропопуляций, сформировавшиеся здесь же на протяжение длительного исторического периода. В довершение обсуждения можно привести тот факт, что «родиной» птицы следует считать не конкретный микрорайон (лесной массив, долину и т. п.), где она появилась на свет, а тот участок местности, на котором она впервые гнездилась [28] и куда в последующие годы она постоянно возвращается. Отсюда следует, что биологический смысл экологических микропопуляций состоит в том, что они лучше приспособлены к местным условиям обитания, поскольку полученные рефлексы и навыки, облегчают птицам существование в определенной экологической обстановке [29]. В результате, становится очевидным, что именно местные (высокогорные) экологические микропопуляции из года в год возвращаются на прежние места обитания, равно как и пополняются за счет своих же потомков [29-31].
В заключение констатируем что, несмотря на островное положение Боьшого Кавказа, изолированного от других гор обширными равнинными пространствами, суммарное видовое обилие авифауны исследуемых высокогорий Дагестана приближается по составу к фаунам других горных стран [32], а в некоторых случаях и превышает их. Связано это с субширотным расположением высокогорных хребтов и с субмеридиональным положением региона вдоль западного побережья Каспия, что в совокупности обеспечивает высокое биотопическое разнообразие и значительную видовую вариативность авифаун горных экосистем.
Что же касается авифауны региона в целом, то ее качественный и количественный составы ежегодно изменяются в довольно широких пределах за счет активной миграционной динамики, так как через Кавказский перешеек, представляющий собой гигантское бутылочное горлышко или «воронку», ежегодно мигрирует свыше сотни видов перелетных птиц [7; 8; 33]. А поскольку в фаунистической структуре высокогорий Дагестана значительное участие принимают транспалеарктические мигранты (см. рис. 1) [7-9], то структурный и количественный составы птиц высокогорий также будут продолжать изменяться, но только в периоды сезонных миграций и зимовок [8]. В остальное же время года население птиц высокогорий Дагестана достаточно стабильно, так как его ядро составляют, предположительно, адаптированные экологические микропопуляции, тесно связанные со своими местами обитания. Впрочем, в настоящее время в структуре высокогорных сообществ птиц, несмотря на их относительную стабильность, также могут происходить определенные подвижки, протекающие на фоне глобального потепления климата, снижения пастбищной нагрузки и усиления антропогенной трансформации среды, сопровождающейся деструкцией природных ландшафтов [34].
Библиографический список
1. Атаев З.В. Физико-географические регионы // Физическая география Дагестана: Учебное пособие. М., Школа, 1996. С. 336-354.
2. Белякова Е.А. Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2007. С. 47-49.
3. Вилков Е.В. Особенности летнего населения птиц Агульского района (горы южного Дагестана) // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР. Вып. 13, 2001. С. 27-33.
4. Вилков Е.В. Авифауна высокогорного Дагестана // Горные экосистемы и их компоненты: Нальчик, 2005. Т. 1. С. 82-88.
5. Вилков Е.В. География летней локализации птиц в высокогорном Дагестане (на примере окрестностей селения Тлярош) // Труды Географического общества Республики Дагестан. № 35. Махачкала, 2007. С. 45-52.
6. Вилков Е.В. Структура и территориальное распределение авифауны высокогорного Дагестана в условиях интенсивных миграций // Современные проблемы биологии и экологии животных: Всероссийская научно-практическая конференция. Махачкала: ДГПУ, 2008. С. 101-114.
7. Вилков Е.В. Видовой состав и закономерности формирования многообразия птиц высокогорного Дагестана // Животный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. С. 243-251.
8. Вилков Е.В. Структура, экология и закономерности динамики авифауны Высокогорного Дагестана // Известия вузов. СевероКавказский регион. Естественные науки. Ростов-на-Дону, 2010. № 3. С. 59-66.
9. Вилков Е.В. Структура и экологическое разнообразие птиц Высокогорного Дагестана // Вестник Южного научного центра РАН. Том 6, № 2. Ростов-на-Дону, 2010. С. 52-59.
10. Насруллаев Н.И. Птицы восточного высокогорья Богосского хребта // Орнитология. М. Вып. 24, 1990. С. 154-156.
11. Джамирзоев Г.С. К вопросу о вероятных путях проникновения на Кавказ и истории формирования кавказского тетерева (Lururus mlokosiewiczi) // Биологическое разнообразие Кавказа, 2004. С. 99-102.
12. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
13. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организации и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. C. 130-136.
14. Атаев З.В. Ландшафтно-экологические особенности Высокогорного Дагестана // Проблемы развития АПК региона. 2011. Т. 7. № 3. С. 9-16.
15. Атаев З.В. Ландшафты высокогорного Дагестана и их современное состояние // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2007. № 1. С. 90-99.
16. Яровенко Ю.А., Муртазалиев Р.А., Ильина Е.В. Заповедные места Дагестана. Махачкала: Радуга-1, 2004. 96 с.
17. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. Вып. 2. 165 с.
18. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с.
19. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. Soc. Vaudoise sci. Natur. 1901. V. 37. Bd. 140. Р. 241-272.
20. Братков В.В., Атаев З.В. Высокогорные луговые ландшафты Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2009. № 2. С. 93-103.
21. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран: Анализ эколого-физиологических адаптаций. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение РАН, 1997. 208 с.
22. Вилков Е.В. Пособие по прикладной и исследовательской орнитологии. Махачкала. Типография Дагестанского научного центра РАН, 2007. 180 с.
23. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.
24. Витович О.А. Практические рекомендации по охране редких и исчезающих видов дневных хищных птиц на территории Карачаево-Черкесской автономной области. Черкесск, 1987. 21 с.
25. Хубиев А.Б. Птицы горных лугов Карачаево-Черкесии. Автореф... канд. биол. наук. Ставрополь, 2012. 22 с.
26. Забелин В.И. К вопросу становления и формирования орнитофауны в контексте влияния геолого-географических факторов // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 211-212.
27. Ананин А.А. Особенности формирования видового населения птиц на высотном профиле западного макросклона Баргузинско-го хребта // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов / Оренбург: Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. С. 32.
28. Мальчевский А.С. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Русский орнитологический журнал, 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 305: С. 1051-1066.
29. Исаков Ю.А. Биологические основы переселения перелётных птиц // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц. М., 1954. С. 117-126.
30. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М., 1947. 504 с.
31. Мензбир М.А. Миграции птиц с зоогеографической точки зрения. Государственное изд-во биологической и медицинской литературы. М.-Л., 1934. 109 с.
32. Беме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна южной Палеарктики (Эколого-географический анализ). М., Изд-во МГУ, 2001. 256 с.
33. Вилков Е.В. Специфика миграций птиц в районе западного побережья Среднего Каспия // Аридные экосистемы, 2006. Том 12. № 29. М., РАН. С. 63-76.
34. Атаев З.В., Заурбеков Ш.Ш., Братков В.В. Современная селитебная освоенность ландшафтов Северо-Восточного Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естоественные и точные науки. 2010. № 1. С. 71-74.
Bibliography
1. Ataev Z.V. Physico-Geographical Regions // Physical Geography of Daghestan: Moscow: Shkola, 1996. Рр. 336-354.
2. Belyakova E.A. Natural and invasive processes of biodiversity formation of water and land ecosystems. Rostov-on-Don. SSC RAS, 2007. Рр. 47-49.
3. Vilkov E.V. Features of summer population of birds of the Agul area (mountain of the Southern Dagestan) // Caucasian ornithological messenger. Stavropol: Stavropol office of RBCU. Issue 13, 2001. Рр. 27-33.
4. Vilkov E.V. Avifauna of mountain Daghestan // Mountain ecosystems and their components: Nalchik, 2005. V. 1. Рр. 82-88.
5. Vilkov E.V. Geography of summer localization of birds in mountain Daghestan (on the example of neighborhood of the settlement Tlya-rosh) // Scientific Works of Geographical Society of Dagestan Republic. № 35 . Makhachkala, 2007. Рр. 45-52.
6. Vilkov E.V. Structure and territorial distribution of mountain Dagestan avifauna in the conditions of intensive migrations // Modern problems of biology and ecology of animals: Russian scientific and practical conference. Makhachkala: DSPU, 2008. Рр. 101-114.
7. Vilkov E.V. Specific structure and regularities of formation of birds variety of Mountain Daghestan // Fauna of mountain territories. Moscow: Society of scientific editions of KMK, 2009. Pp. 243-251.
8. Vilkov E.V. Structure, ecology and regularities of avifauna dynamics of Mountain Daghestan // News of higher education institutions. North Caucasus region. Natural sciences. Rostov-on-Don, 2010. № 3. Pp. 59-66.
9. Vilkov E.V. Structure and ecological variety of birds of Mountain Daghestan // Messenger of the Southern scientific center of RAS. Volume 6, № 2. Rostov-on-Don, 2010. Pp. 52-59.
10. Nasrullaev N. I. Birds of East highlands of Bogoss ridge // Ornithology. Moscow. Issue 24, 1990. Pp. 154-156.
11. Dzhamirzoev G. S. To a question of probable ways of penetration to the Caucasus and story of formation of the Caucasian black grouse (Lururus mlokosiewiczi) // Biological diversity of the Caucasus, 2004. Pp. 99-102.
12. Ravkin Yu.S. To a method of the accounting of birds of forest landscapes // Nature of the centers of tick-borne encephalitis in Altai. Novosibirsk, 1967. Pp. 66-75.
13. Ravkin Yu.S., Dobrohotov B.P. To a method of accounting of birds of forest landscapes in extra nested time // Organizations and methods of the accounting of birds and harmful rodents. Moscow, 1963. Pp. 130-136 .
14. Ataev Z.V. Landscape and ecological features of high-mountainous Daghestan // Problems of development of agrarian and industrial complex in the region. 2011. V. 7 . № 3. Pp. 9-16.
15. Ataev Z.V. Dagestan mountain landscapes and their current status // Bulletin of the Dagestan State Pedagogical University. Natural and exact sciences. 2007. № 1. Pp. 90-99.
16. Yarovenko Yu.A., Murtazaliev R. A., Ilyina E.V. Reserved places of Daghestan. Makhachkala: Rainbow-1, 2004. 96 p.
17. Shtegman B. K. Bases of ornithological and geographical division of Palearktika // Fauna of the USSR. Birds. Moscow-Leningrad: Publishing house of Academy of Sciences of the USSR, 1938. V. 1. Issue 2. 165 p.
18. Stepanyan L.S. The abstract of ornithological fauna of Russia and adjacent territories (in borders of the USSR as historical area). Moscow: Academkniga, 2003. 808 p.
19. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines // Bull. Soc. Vaudoise sci. Natur. 1901. V. 37. Bd. 140. Pp. 241-272.
20. Bratkov V.V., Ataev Z.V. Alpine meadow landscapes of the North-West and North-East Caucasus // Bulletin of the Dagestan State Pedagogical University. Natural and exact sciences. 2009. № 2. Pp. 93-103.
21. Irisov E.A. Birds in the conditions of highlands: Analysis of ekological and physiological adaptations. Novosibirsk: Science. Syb. enterprise of RAS, 1997. 208 p.
22. Vilkov E.V. Manual of applied and research ornithology. Makhachkala. Printing house of the Daghestan scientific center RAS, 2007 b. 180 p.
23. Naumov N. P. Ecology of animals. Moscow: The higher school, 1963. 618 p.
24. Vitovich O. A. Practical recommendations about protection of rare and endangered species of day birds of prey in the territory of the Karachay-Cherkess autonomous region. Cherkessk, 1987. 21 p.
25. Hubiev A.B. Birds of mountain meadows of Karachay-Cherkessia. Avtoref... Cand. Biol. Sci. Stavropol, 2012. 22 p.
26. Zabelin V. I. To a question of avifauna formation in a context of influence of geological and geographical factors // Ornithological researches in Northern Eurasia: Theses of the XII International ornithological conference of Northern Eurasia. Stavropol: SSU publishing house, 2006. Pp. 211-212.
27. Ananin A.A. Features of formation of birds specific population on a high-rise profile of the western macroslope of Barguzin Range // Ornithology in Northern Eurasia. Materials of the XIII International ornithological conference of Northern Eurasia. Theses reports. Orenburg: Publishing house of the Orenburg state pedagogical university, 2010. P. 32.
28. Malchevsky A.S. Phenomenon of nested conservatism at sparrow birds // The Russian ornithological magazine, 2005. T. 14, Express release 305: Pp. 1051-1066.
29. Isakov Yu.A. Biological bases of resettlement of migratory birds // Attraction and resettlement of useful insectivorous birds. Moscow, 1954. Pp. 117-126.
30. Mayr E. Systematization and origin of species from the point of view of the zoologist. Moscow, 1947. 504 p.
31. Menzbir M.A. Bird migration under zoological aspect. Moscow-Leningrad, 1934. 109 p.
32. Beme R.L., Banin D.A. Mountain avifauna of southern Palearctic (the ecological and geographical analysis). Moscow: Moscow State University Publishing house, 2001. 256 p.
33. Vilkov E.V. Specifics of migrations of birds near the western coast of the Middle Caspian Sea // Arid ecosystems. 2006. Volume 12. № 29. Moscow: Russian Academy of Sciences. Pp. 63-76.
34. Ataev Z.V., Zaurbekov Sh.Sh., Bratkov V.V. Modern residential landscape changes of Northeast Caucasus // Bulletin of the Dagestan State Pedagogical University. Natural and exact sciences. 2010. № 1. Pp. 71-74.
