CC BY
26
ЗООЛОГИЯ
УДК 598-2:574-3/-91(470-67)
СТРУКТУРА, ЭКОЛОГИЯ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ АВИФАУНЫ ВЫСОКОГОРНОГО ДАГЕСТАНА
© 2010 г. Е.В. Вилков
Прикаспийский институт биологических ресурсов Caspian Institute of Biological Resources
Дагестанского научного центра РАН, of Dagestan Scientific Centre RAS,
ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, 367025, M. Gadzhiev St., 45, Makhachkala, 367025,
pibrdnсran@iwt.ru pibrdnсran@iwt.ru
Обобщены данные, полученные более чем за 10-летний период исследований (1998—2008 гг.) в 5 высокогорных районах Дагестана. Впервые представлен инвентаризационный список птиц авифауны высокогорий (121 вид с указанием статуса пребывания, биотопической приуроченности, плотности населения, фауно-генетической группы и охранного статуса), сформулированы основополагающие принципы пространственно-территориального распределения птиц в пределах исследуемых экосистем и выявлены магистральные пути пролета мигрантов через маргинальную часть гор Восточного Кавказа. Установлено, что высокая видовая вариативность авифауны высокогорий (до 50,4 %) определяется за счет перелетных птиц из состава западносибирско-каспийско-нильского и транскаспийского миграционных потоков, регулярно летящих с обширной территории Палеарктики.
Ключевые слова: Высокогорный Дагестан, авифауна, биотопы, орнитокомплекс, фауно-генетическая группа, миграция, видовая вариативность.
The paper offers summarized data obtained during more than a ten-year period of observation (1998—2008) in five mountain areas of Dagestan. For the first time an inventory of highland avifauna has been presented (121 species with the indication of their stay status, biotopological arrangement, population density, fauna genetic group and preservation status, root principles of territorial distribution of birds within the studied ecosystems have been formulated and main flight routes of migrants over the East Caucasus outlying districts have been discovered. It has been established that the high diversity of the mountain avifauna (up to 50,4 %) is due to migrant birds of the West Siberian—Caspian—Nile and Trans—Caspian migration streams regularly flying with over the vast Palearctic territory.
Keywords: Mountain Dagestan, avifauna, biotopes, ornithocomplex, fauna genetic group, migration, species diversity.
Материал и методы исследования
Материалом для сообщения послужили данные, полученные нами более чем за 10-летний период исследований (1998-2008 гг.) в 5 высокогорных районах Дагестана: Тляратинском (июль 1998 г., июнь 2001 г.), Агульском (август 2000 г.), Цумадинском (август 2003 г.), Докузпаринском (август 2004 г.) и Чародин-ском (август 2006 г., июль- август 2008 г.) (рис. 1).
Цель работы - изучение видового состава птиц, экологии и закономерностей формирования фаунисти-ческого комплекса в высокогорных районах республики. Помимо собственных наблюдений использовались сведения литературных источников и данные респондентов из числа научных сотрудников Дагестанского научного центра РАН и местных жителей.
Исследования основывались на данных по количественному учету птиц, полученных на маршрутах без ограничения ширины трансекта с последующим раздельным пересчетом на площадь по средне-групповым дальностям обнаружения [1].
Для птиц, отмеченных летящими, вносились поправки на среднюю скорость полета [2]. Систематическое положение птиц и объемы видовых таксонов приняты по Л.С. Степаняну [3]. Фауно-генетическая структура приведена по Б.К. Штегману [4]. Ландшафтно-биотопи-ческая характеристика представлена по Л.Н. Чиликиной и Е.В. Шифферс [5] (с авторской доработкой).
Результаты и их обсуждение
Высокогорный Дагестан занимает юго-западную, наиболее возвышенную, часть республики, образованную фрагментом Главного Кавказского (Водораздельного) хребта и звеньями Бокового хребта с расположенными между ними межгорными котловинами. Сложная орографическая система Бокового хребта сформирована Снеговым, Богоссим, Нукатлем, Дюльтыдагом и Самурским хребтами, достигающими 3 тыс. м и более. Наивысшей точкой Высокогорного Дагестана является гора Базардюзи (4466 м).
Исследования, проводимые в диапазоне высот 1100-2900 м, показали, что в районе работ представлены наиболее характерные ландшафты высокогорного Дагестана. Мезорельеф выражен остепененными склонами гор и субальпийскими лугами с мозаично рассредоточенными лесными массивами, скальными выходами, куэстами, вертикальными расчленениями, обрывами, осыпями, россыпями камней, реками и ручьями.
Основные типы местообитаний птиц мы условно подразделили на девять ландшафтно-экологических комплексов:
1. Горные полупустыни - группировки нагорных ксерофитов с можжевельниками, таволгой, трагакан-товыми астрагалами и пузырником.
Рис. 1. Карта-схема Дагестана с указанием районов работ и путей пролета мигрантов. Физико-географическое районирование Дагестана; I - высокогорный сланцевый район; II - Внутренний Горный Дагестан; III - Предгорный Дагестан; IV - приморская низменность; У-УП - Равнинный Дагестан; V - Терско-Сулакская низменность; VI - дельта Терека; VII - Терско-Кумская низменность. районы работ: 1 - Цумадинский (2003 г.); 2 - Тляратинский (1998 г.); 3 - Тляратинский (2001 г.); 4 - Чародинский (2006, 2008 гг.); 5 - Агульский, (2000 г.); 6 - Докузпаринский (2004 г.)
2. Горные степи - разнотравно--бородачовые в сочетании с нагорными ксерофитами и обращенными к ним склонами нижних поясов гор, по южным экспозициям которых последние поднимаются до субальпийского пояса.
3. Кустарниково-степно-лугово-лесные (переходные) ассоциации представлены разреженными кустарниками можжевельника, барбариса, таволги, жимолости, шиповника, молодой поросли сосны и березы в окружении разнотравья. Расположены мозаично по южным склонам гор на высоте 1300-1800 м.
4. Лесные ландшафты - нижний пояс леса (15001800 м) - представлен буковыми и широколиственно-сосновыми лесами, сменяющимися выше чисто сосновыми (1800-2000 м), смешанными (2000-2200 м) и лиственными березово-рябиновыми со значительной примесью ивы козьей (2000-2400 м). Нередко наблюдается инверсия этих подзон.
5. Субальпийские луга расположены на высоте от 1700-1900 до 2500-2600 м. Различают мезофитные вейниково-разнотравные с зарослями рододендрона и сухие остепненные луга, занимающие в основном северные части субальпийского пояса в сочетании с горными степями на южных склонах.
6. Альпийские луга - мелкоосоково-мелкозлаково-разнотравные. Располагаются преимущественно по водоразделам Главного Кавказского хребта на высотах от 2500-2600 до 3500 м.
7. Субнивальный пояс представлен холодостойкими пионерными группировками мхов, лишайников с вкраплениями цветковых растений вокруг ледников, осыпей и морен на высоте 3500-3900 м.
8. Гидрологическая сеть сформирована горными реками, ручьями, заболоченными участками и небольшими озерцами. Верховые торфяные болота (сфагновые и осоковые), как правило, приурочены к альпий-ско-субальпийскому поясу, занимающему высоту 1700-2500 м. Площадь отдельных заболоченных участков достигает 200 га, но обычно она не превышает нескольких гектаров. По берегам крупных рек и водотоков местами хорошо развиты густые заросли облепихи с примесью шиповника и ивы козьей. На небольших заболоченных участках встречаются разреженные тростниковые ассоциации.
9. Агроландшафты представлены садово-огородными комплексами и полями, расположенными преимущественно по южным склонам ущелий и долин. Поля распаханы под посевы пшеницы, кукурузы, картофеля и др. В садах и огородах выращивается вишня, алыча, яблоня, абрикос, персики, фасоль, горох и др.
Исследования показали, что несмотря на наличие широкого спектра ландшафтно-экологических различий высокогорные районы Дагестана населены типично горной авифауной. При этом численность одних и тех же видов существенно варьируется в зависимости от площади местообитаний, биотической неоднородности ландшафтов и их высотно-топографического расположения. Так, например, юго-восточные высокогорья Агульского и Докузпаринского районов отличаются ярко выраженной ксероморфностью, незначительным присутствием лесов с абсолютным господством полупустынно-степно-луговых стаций, определяющих процветание полупустынно-степно-луговой фауны. Напротив, северо-западные высокогорья Тля-ратинского, Цумадинского и Чародинского районов
более увлажнены, обладают значительной лесистостью и обусловливают доминирование лесных фаунистиче-ских сообществ.
Согласно личным наблюдениям, опросной информации и сведениям литературных источников [6-11], в исследуемых районах на сегодня зарегистрирован 121 вид птиц (таблица), что составляет 34,1 % от общего фаунистического разнообразия Дагестана (355 видов [12]). Из них 53 оседлых (включая оседло-кочующих),
38 - гнездящихся-перелетных (включая предположительно гнездящихся-перелетных), 16 - пролетных, 1 - залетный с сопредельных территорий, 2 - условно зимующих, 9 - редко или случайно залетных. Из учтенных видов 11 внесены в Красную книгу России, 14 включены в Красную книгу Дагестана и 57 имеют различный ранг сохранности в Европе: SPEC 2 (9 видов); SPEC 3 (28) и SPEC 4 (20).
Птицы Высокогорного Дагестана
№ Вид Статус Биотоп, орни-токомплекс Плотность/км2 min-max Фауно-генетическая группа Охранный статус
1 Egretta alba - большая белая цапля P 6 0,6-3,0 Европейско-китайск.
2 Ardea cinerea - серая цапля P 6 0,1-1,2 Широко распростран.
3 Ardea purpurea - рыжая цапля P 6 0,6-1,8 Средиземноморский SP.3
4 Anser anser - серый гусь P 6 0,5-1,3 Широко распростран.
5 Anser albifrons - белолобый гусь P 6 1,2 Арктический
6 Cygnus olor - лебедь-шипун P 6 1,2-3,0 Европейско-китайск.
7 Су^пш cygnus - лебедь-кликун I 6 1,2 Арктический SP. 4
8 Anas platyrhynchos - кряква PW 6 0,6-3,6 Широко распростран.
9 Anas crecca - чирок-свистунок PW 6 0,6-9,0 »»
10 Anas querquedula - чирок-трескунок P 6 2,4-3,6 »» SP.3
11 Mergus albellus - луток I 6 0,1 Сибирский
12 Accipiter gentilis - тетеревятник R 1 0,6 Широко распростран.
13 Accipter nisus - перепелятник R 1 2,0 »»
14 Buteo rufinus - курганник R 3, 4, 8 0,6-0,8 Монгольский SP.3, R,D (III)
15 Buteo buteo - об. канюк R 1, 3, 4, 8 1,2 Широко распростран.
16 Aquila chrysaetos - беркут R 1, 5, 8 0,2-0,8 »» SP.3, R, D (II)
17 Gypaetus barbatus - бородач R 5, 8 0,2-1,4 Тибетский SP.3, R, D (?)
18 Neophron percnopterus - стервятник S 8 0,2 Средиземноморский SP.3
19 Aegypius monachus - черный гриф R 5, 8 0,2 Монгольский SP.3, R, D (I)
20 Gyps fulvus - белоголовый сип R 5, 8 0,2-2,2 Широко распростран. со средиземн. центром SP.3, R, D (I)
21 Falco cherrug - балобан B 1, 3, 4 1,2 Тибетский SP.3
22 Falco subbuteo - чеглок B 1, 3, 4 0,2-2,6 Эвритопный
23 Falco tinnunculus - пустельга B 3, 4 0,2-1,2 Широко распростран.
24 Lyryurus mlokosiewiczi - кавказский тетерев R 2 1,4-8,5 Средиземноморский SP.2, R, D (II)
25 Tetraogallus caucasicus - кавк. улар R 5 1,4-8,6 Тибетский SP.4
26 Alectoris chukar - кеклик R 4-5 2,8-5,7 Тибетский SP.3
27 Perdix perdix - серая куропатка R 3, 4, 5 2,0-16,0 Широко распростран. SP.3
28 Coturnix coturnix - перепел B 3, 4 2,0-12,0 »» SP.3
29 Grus grus - серый журавль P 4, 6 1,7-15,0 »» R, D (?)
30 Anthropoides virgo - красавка I 4, 6 1,6-2,0 Монгольский R, D (I)
31 Fulica atra - лысуха I 6 1,4 Средиземноморский
32 Tetrax tetrax - стрепет I 4 0,5 »» SP. 2, R, D (I)
33 Vanellus vanellus - чибис I 6 1,4 Широко распростран.
34 Himantopus himantopus - ходулочник I 6 25,7 Монгольский R, D (II)
35 Tringa ochropus - черныш P 6 1,4 Широко распростран.
36 Actitis hypoleucos - перевозчик P 6 2,0-1,4 »»
37 Gallinago media - вальдшнеп B 1 1,4 »»
38 Sterna hirundo - речная крачка I 6 6,0-1,2 »»
39 Columba palumbus - вяхирь B 1 0,4-3,0 Европейский SP.4
40 Columba livia - сизый голубь R 3, 7 5,0-26,0 Средиземноморский
41 Streptopelia turtur - об. горлица B 1, 2 0,4-0,8 Европейский SP.3
42 Cuculus canorus - об. кукушка B 1, 2, 4 0,9-2,9 Широко распростран.
43 Bubo bubo - филин R 5, 7 1,4-0,4 »» SP.3, R, D (II)
44 Athene noctua - домовой сыч R 7 2,9-5,7 Монгольский SP.3
45 Caprimulgus europaeus -об. козодой B 3, 4, 7 1,4-2,9 Европейский SP.2
46 Apus apus - черный стриж B 5, 7, 9 0,4-3,6 »»
47 Apus melba - белобрюхий стриж B 5, 9 0,5-3,0 Средиземноморский
48 Coracias garrulus - сизоворонка P 3, 4 0,1-0,3 Европейский SP.2
Продолжение таблицы
№ Вид Статус Биотоп, орни-токомплекс Плотность, ос/км2 min-max Фауно-генетическая группа Охранный статус
49 Alcedo atthis - об. зимородок I 6 0,6 Европейско-китайск. SP.3
50 Merops apiaster - золотистая щурка P 3, 4 0,5-2,9 Средиземноморский SP.3
51 Upupa epops - удод P 3, 4, 7 0,6-2,0 Европейско-китайск.
52 Picus viridis - зеленый дятел R 1, 2 0,6-1,2 Европейский SP.2
53 Dryocopus martius - желна R 1 0,6-1,2 Сибирский SP.2
54 Dendrocopus major - большой пестрый дятел R 1, 2 2,0-1,2 Широко распростран.
55 Ptyoprogne rupestris - скальн. ласточка B 5, 9 1,5-18,8 Монгольский SP.3
56 Hirundo rustica - дерев. ласточка B 7 2,0-2,6 Широко распростран. SP.3
57 Delichon urbica - воронок B 5, 9 3,4-9,0 »»
58 Eremophila alpestris - рогатый жаворонок R 4-5 3,0-9,0 Тибетский D (III)
59 Lullula arborea - лесной жаворонок P 2 2,0 Европейский SP.2
60 Alauda arvensis - полев. жаворонок B 3, 4 4,0-12,0 Широко распростран. SP.3
61 Anthus trivialis - лесной конек B 1, 2 0,6-2,6 Европейско-китайск.
62 Anthus spinoletta - горный конек B 5 4,4-31,0 Тибетский SP.3
63 Motacilla cinerea - горная трясогузка R 3, 6, 7 1,7-13,3 Широко распростран.
64 Motacilla alba - белая трясогузка B 3, 6, 7 4,0-16,0 »»
65 Lanius collurio - об. жулан B 2, 4, 7 1,1-13,2 Европейский SP.3
66 Garrulus glandarius - сойка R 1, 2, 7 1,2-5,2 Европейско-китайск.
67 Pica pica - сорока R 7 0,6-1,2 »»
68 Pyrrhocorax pyrrhocorax - клушица R 3, 5 1,8-31,3 Монгольско-тибетск.
69 Pyrrhocorax graculus - альпийская галка R 5 0,5-10,0 Тибетский
70 Corvus cornix - серая ворона R 7 0,4-4,0 Широко распростран.
71 Corvus corax - ворон R 1, 3, 5 0,8-3,6 »»
72 Cinclus cinclus - оляпка R 6 2,0-4,0 »» D (V)
73 Troglodytes troglodytes - крапивник R 1, 2, 6, 7 2,0-8,0 Европейско-китайск.
74 Prunella collaris - альпийская завирушка R 5 2,0-4,0 Тибетский SP.4
75 Prunella modularis - лесн. завирушка R 1, 2 2,0-3,2 Европейско-китайск. SP.4
76 Acrocephalus palustris - болотная камышевка B 6 2,6-4,0 Европейский SP.4
77 Hippolais pallida - бледн. пересмешник B 2 1,4-6,0 Средиземноморский SP.3
78 Sylvia communis - серая славка B 1, 2 2,0-12,0 Европейский SP.4
79 Sylvia curruca caucasica - кавказская славка-завирушка B 2 1,4-6,0 »»
80 Phylloscopus collybita - пеночка-теньковка B 1, 2 2,5-8,0 Широко распростран.
81 Phylloscopus lorenzii - кавказская пеночка B 1, 2 2,0-29,2 Средиземноморский
82 Phylloscopus nitidus - желтобрюхая пеночка B 1, 2 0,9-72,5 »»
83 Regulus regulus - желтоголовый королек R 1 2,9-6,0 Европейский SP.4, D (III)
84 Ficedula parva - малая мухоловка B 1 1,4-2,0 Сибирский
85 Muscicapa striata - серая мухоловка P 1, 2 0,5-2,0 Европейский SP.3
86 Saxicola ruberta - луговой чекан B 4 1,4-2,0 »» SP.4
87 Saxicola torquata - черногол. чекан B 4 1,1-27,5 Широко распростран. SP.3
88 Oenanthe oenanthe - об. каменка B 3, 4, 7 4,0-12,0 »»
89 Oenanthe isabellina - каменка-плясунья B 3, 4, 5, 7 0,9-9,2 Монгольский
90 Monticola saxatilis - пестрый каменный дрозд R 4-5, 5 2,0-4,0 »» SP.3
91 Monticola solitarius - синий каменный дрозд R 4-5, 5 2,0-4,0 »» SP.3
92 Phoenicurus phoenicurus - об. горихвостка B 1, 2 3,3-5,7 Европейский SP.2
93 Phoenicurus ochrurus - горихвостка-чернушка B 1, 3, 5, 7 0,8-26,3 Монгольский
94 Phoenicurus erythrogaster -красно-брюхая горихвостка R 5 0,6-1,2 Эвритопный SP.3
95 Erythacus rubecula - зарянка B 2, 6 2,0 Европейский SP.4
Окончание таблицы
№ Вид Статус Биотоп, орни-токомплекс Плотность, ос/км2 min-max Фауно-генетическая группа Охранный статус
96 Turdus torquata - белозобый дрозд R 1, 2, 3, 7 1,7-17,1 Широко распростран. SP.4
97 Turdus merula - черный дрозд R 1, 2, 6, 7 1,1-64,0 Европейский SP.4
98 Turdus philomelos - певчий дрозд P 1, 2 0,3-1,2 »» SP.4
99 Turdus viscivorus - деряба R 1 2,0 »» SP.4
100 Aegithalos caudatus - длиннохвостая синица R 1 4,0-12,0 Широко распростран.
101 Parus ater - московка R 1, 2 1,1-37,8 »»
102 Parus caeruleus — об. лазоревка R 1, 2, 7 2,3-8,6 Европейский SP.4
103 Parus major - большая синица R 1, 2, 7 2,5-16,0 Европейско-китайск.
104 Tichodroma muraria — стенолаз R 5 2,0-6,0 Тибетский SP. 4
105 Certhia familiaris - об. пищуха R 1 2,0-4,0 Широко распростран.
106 Passer domesticus — домовой воробей R 7 1,6-6,7 »»
107 Passer montanus - полевой воробей R 3, 7 2,9-65,7 »»
108 Petronia petronia - камен. воробей R 5, 4-5 1,3-15,0 Монгольский
109 Montifringilla nivalis - снежн. вьюрок R 5 1,2-2,4 Тибетский
110 Fringilla coelebs - зяблик R 1, 2 2,0-20,0 Европейский SP.4
111 Serinus pusillus - корольк. вьюрок R 2, 3, 4, 5 0,8-29,9 Широко распростран.
112 Spinus spinus - чиж B 1, 2 2,0-3,0 »» SP.4
113 Carduelis caeduelis - черногол. щегол R 1, 2, 3, 4, 7 1,7-4,0 Европейский
114 Acanthis cannabina - коноплянка R 3, 4 2,5-57,5 »» SP.4
115 Acanthis flavirostris - горная чечетка R 4, 4-5 6,0-12,0 Монгольско-тибетск.
116 Carpodacus erythrinus -об. чечевица B 1, 2, 7 2,0-32,3 Широко распростран.
117 Carpodacus rubicilla - бол. чечевица R 2, 5 4,2-7,1 Тибетский
118 Loxia curvirostra — об. клест R 1 1,2-6,0 Сибирский
119 Pyrrhula pyrrhula - об. снегирь R 1 0,6-2,9 »»
120 Emberiza cia - горная овсянка B 3, 4, 4-5 2,5-28,0 Средиземноморский SP.4
121 Emberiza hortulana - садов. овсянка B 2, 4 4,0-13,5 Европейский SP.2
Примечание. R - оседлый (включая оседло-кочующих); В - гнездящийся-перелетный (включая предположительно гнездящих-ся-перелетных); S - залетный с сопредельных территорий; Р - пролетный; PW - пролетный, условно зимующий; I - случайно или редко залетный; 1 - лесной; 2 - древесно-кустарниковый; 3 - агроландшафты; 4 - полупустынно-степно-луговой (включая субальпийский); 5 - обрывы и скалы (4-5 - остепененные участки труднодоступных склонов с россыпями камней); 6 - водно-околоводный; 7 - синантропный (включая условные синантропы), антропоморфные ландшафты; 8 - парители; 9 - аэробионты (воздухореи); SP. 1- глобально угрожаемый вид; SP. 2 - вид имеет европейский охранный статус; SP. 3 - состояние вида в Европе неблагополучно; SP. 4 - вид, состояние которого в Европе благополучно, но основной ареал сосредоточен в Европе; R -вид занесен в Красную книгу России; D - вид занесен в Красную книгу Дагестана (статус).
Ранжируя структуру орнитонаселения исследуемых экосистем, мы объединили все имеющиеся ландшафт-но-экологические комплексы по схожим типам местообитаний, получив в итоге 7 дифференцированных орнитоценозов (орнитокомплексов) (рис. 2) (под экологической структурой орнитонаселения подразумевается пространственно-временное распределение и соотношение численности группировок птиц по схожести экологических характеристик, т.е. пространственная структура экологических особенностей орнитонаселе-ния близких по образу жизни видов с учетом динамики их во времени). При этом учтено, что отдельные виды в силу своей экологической пластичности способны обитать сразу в нескольких биотопах и, соответственно, могут быть одновременно включены в несколько орнитокомплексов
Полученная таким образом структура биотопического распределения птиц практически полностью отражает соотношение фоновых типов ландшафтов. Любопытно, что несмотря на высокое видовое разнообразие указанных орнитоценозов их качественные показатели не всегда совпадают с количественными. Так, максимальная плотность населения птиц чаще отмечается не в приоритетных по видовому обилию
80 70 60 50 40 30 20 10 0
а-
1 2 3 4 5 6 7
Рис. 2. Долевое участие орнитокомплексов в фаунистиче-
ской структуре птиц Высокогорного Дагестана. Виды: 1 - лесные и древесно-кустарниковые - 75 (70,0 %); 2 - по-лупустынно-степно-луговые и субальпийские - 26 (21,5); 3 - обрывы, скалы и остепененные склоны - 32 (26,4); 4 - бодно-околоводные - 27 (22,3); 5 - агроландшафты - 24 (19,8); 6 - синантропные (включая условные синантропы) - 25 (20,7); 7 - парители и аэробионты (воздухореи) - 11 (9,0 %)
лесных и древесно-кустарниковых орнитокомплексах, а в соподчиненных - синантропных, околоводных, агроландшафтных и полупустынно-степно-луговых (включая субальпийские), где численность одних и
тех же видов в 1,5-2,0 раза выше, нежели в доминирующих орнитоценозах. Связано это, по-видимому, с тем, что в таких урочищах концентрация кормов выше и, соответственно, обилие их потребителей выше, что особенно ярко просматривается в условиях жесткого перераспределения биоресурсов в высоких горах.
Нельзя не учитывать и того, что достаточно высокая концентрация биомассы авифауны приходится на микростации, представленные древесно-кустарни-овыми колками, перемежающимися со скальными выходами вблизи водотоков в окружении субальпики или остепененных участков. Такие формации в силу своей территориальной разобщенности могут играть роль точечных рефугиумов («маяков»), связывающих лесных птиц между дистанцированными друг от друга лесными массивами, что заметно укрепляет динамический каркас лесной авифауны, объединяя ее в единое целое и превращая в суперорнитокомплекс с максимальной площадью распространения. В числе фоновых видов таких орнитогруппировок Lanius col-lurio, Phylloscopus nitidus, Phoenicurus ochruros, Tur-dus merula, Parus major и др. По всей вероятности, подобная специфика фаунистического распределения связана не только с высоким разнообразием компонентов ключевых ландшафтов, сконцентрированных на ограниченных участках, но и с наличием разнотипных кормов, а главное - подходящих укрытий, что особенно важно для птиц высокогорий.
Кроме того, подавляющее большинство горностепных видов тесно связано с вертикальной расчлененностью рельефа (преимущественно со скалами и осыпями), так как последние предоставляют птицам надежное укрытие в непогоду и в ночное время. Как правило, количество птиц в таких урочищах заметно выше, нежели в однородных ландшафтах, чему мы неоднократно находили подтверждение в разных районах Высокогорного Дагестана [7-10]. Вызвано это, по-видимому, тем, что нагретые днем скалы и камни отдают ночью тепло постепенно, в связи с чем температура в таких укрытиях ночью более высока, чем снаружи, а это создает благоприятные условия для ночлега. Теми же причинами можно объяснить суточные вертикальные перемещения Pyrrhocorax pyrrho-corax, Pyrrhocorax graculus, Corvus corax и других птиц, спускающихся днем на кормежку в нижние части ущелий, а на ночлег поднимающихся вверх, где они и проводят ночь в нишах достаточно теплых скал и расщелинах.
По характеру суточных перемещений и питанию птиц высокогорий можно условно подразделить на 2 группы. 1-я объединяет виды, специализирующиеся на добыче активно передвигающихся фаунистических объектов. Для них характерна большая пространственная амплитуда и высокая скорость перемещения с относительным постоянством суточных маршрутов. В составе данной фаунистической группы практически весь комплекс хищных птиц, парителей и воздухореев (Buteo buteo, Aquila chrysaetos, Gypaetus barbatus, Merops apiaster, Gyps fulvus, Apus melba, Ptyoprogne rupestris и др.), а также комплекс птиц, в рационе которых приоритетная роль отведена насекомым и диф-фузно рассредоточенным растительным кормам (Mo-tacilla cinerea, Parus major, Carduelis carduelis, Acan-
this cannabina, Serinuspusillus, Emberiza cia и др.). 2-я группа объединяет виды, в рационе которых преобладают легкодоступные растительные корма: плоды шиповника, черники, барбариса и др. В нее ходит Garrulus glandarius, Turdus torquata, Turdus merula, Carpodacus erythrinus и др. Для этой группы характерна небольшая амплитуда перемещений, отсутствие постоянных маршрутов и более полное потребление обнаруживаемых кормов. Днем, как правило, эти виды концентрируются в местах с повышенным кормовым обилием, в связи с чем изменение кормовой базы, связанное с урожайностью деревьев, кустарников и трав, может существенно повлиять на их численность и территориальное распределение.
Анализируя данные проведенных исследований можно предположить, что авифауна высокогорного Дагестана формируется в основном за счет 4 источников фаунистического разнообразия: широко распространенных видов низменности, типично горновысокогорной фауны, эндемиков Кавказа и редко или случайно залетных видов.
Типизируя фауно-генетическую структуру, мы установили, что основу фаунистического разнообразия птиц высокогорий республики составляют широко распространенные, европейские (включая европейско-китайские), монгольские (включая монгольско-тибетские), тибетские и средиземноморские виды, тогда как сибирские, эвритопные и арктические таксоны занимают лишь соподчиненное положение (рис. 3). При этом основу большинства фауно-генетических групп составляют мигрирующие виды, что объясняет высокий динамизм качественно-количественного состава птиц высокогорий, достигающий 50,4 % в миграционное время за счет гнездящихся-перелетных, пролетных, условно зимующих и залетных видов.
Рис. 3. Фауно-генетическая структура птиц высокогорного Дагестана, %. Виды: 1 - широко распространенные - 42; 2 -европейские и европейско-китайские - 34 (23 европейских, 11 европейско-китайских); 3 - монгольские и монгольско-тибетские - 24 (11 монгольских, 11 тибетских, 2 монгольско-тибетских); 4 - средиземноморские - 12; 5 - сибирские - 5;
6 - эвритопные - 2; 7 - арктические - 2
Обсуждая особенности миграций в регионе, поясним, что на территории Дагестана ежегодно регистрируются 3 локализованных миграционных потока. 1-й, наиболее значимый по качественно-количественному составу перелетных птиц в масштабах региона и России, - западносибирско-каспийско-нильский [13] (рис. 1). Проходит он вдоль западного побережья Каспия и включает 168 регулярных мигрантов [10, 12], традиционно следующих на зимовку и обратно из бореаль-
но-арктических, северо-восточных и западносибирских районов России, Приуралья, Северного Казахстана, Поволжья и Северо-Западного Каспия. 2-й, менее напряженный по видовой насыщенности и числу мигрантов - транскаспийский - проходит с восточного побережья Каспия на западное и далее следует в сторону Кавказских гор [14]. И 3-й, производный первых двух - транскавказский - проходит через горы Восточного Кавказа, пересекает Главный Кавказский хребет и уходит в Закавказье [14].
Любопытно, что залет в горы западно-каспийских мигрантов происходит не вдоль всей линии границ передовых горных хребтов, а только в районах северо-западных предгорий, где открываются первые масштабные речные долины, дающие, предположительно, начало транскавказскому пролетному пути.
Попав в горную страну, мигранты летят по долинам рек, которые можно расценивать как направляющие экологические русла [15]. С ними в разных горах связано распространение около 47 % видов птиц их авифаун, что практически согласуется с данными наших исследований по высокогорным районам Дагестана. При этом замечено, что ареалы транскавказских мигрантов, как и птиц из состава местных популяций, имеют аналогичный нитевидный характер, соответствующий географическому рисунку рек, по долинам которых и происходит их залет в высокогорные районы.
Отслеживая пути проникновения оседлых птиц и мигрантов в исследуемые районы, можно вторично подчеркнуть, что большая часть видового разнообразия авифауны высокогорий Дагестана наблюдается именно в миграционное время. Отсюда можно предположить, что видовое разнообразие северо-западных высокогорий Дагестана обеспечивается западно-каспийскими мигрантами, тогда как юго-восточные высокогорья обязаны своим многообразием преимущественно транскаспийской группе перелетных птиц.
В заключение подчеркнем, что несмотря на островное положение Главного Кавказского хребта, изолированного от других гор обширными равнинными пространствами [6], суммарное видовое обилие авифауны Высокогорного Дагестана приближается по составу к фаунам других горных стран, а в некоторых случаях и превышает их. Связано это, по-видимому, как с меридиональным расположением самого региона вдоль западного побережья Каспия, так и с меридиональным расположением собственно его высокогорий, обеспечивающих высокое биотопическое разнообразие и высокую видовую вариативность их авифаун за счет мигрантов, входящих в состав западносибир-
Поступила в редакцию_
ско-каспийско-нильского и транскаспийского миграционных потоков. Поскольку качественно-количественные составы последних весьма динамичны и зависят от комплексного воздействия регулирующих факторов на обширной территории Палеарк-тики [8, 9, 14], можно предположить, что их влияние на структуру авифауны Высокогорного Дагестана будет варьироваться и в дальнейшем согласно динамике фаунистического состава фоновых групп мигрантов.
Литература
1. Равкин Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов
// Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
2. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц
лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 130-136.
3. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны
СССР. М., 1990. 728 с.
4. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления
Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.; Л., 1938. Т. 1. вып. 2. С. 165.
5. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР / АН СССР. М.; Л., 1962. 90 с.
6. Беме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна южной Палеарк-
тики (эколого-географический анализ). М., 2001. 256 с.
7. Вилков Е.В. Особенности летнего населения птиц
Агульского района (горы южного Дагестана) // Кавк. орнитол. вестн. Ставрополь, 2001. Вып. 13. С. 27-33.
8. Вилков Е.В. Авифауна высокогорного Дагестана // Горные
экосистемы и их компоненты. Т. 1. Нальчик, 2005. С. 82-88.
9. Вилков Е.В. География летней локализации птиц в Вы-
сокогорном Дагестане (на примере окрестностей селения Тлярош) // Тр. Геогр. общества Дагестана. Махачкала, 2007. Вып. 35. С. 45-52.
10. Вилков Е.В. Структура авифауны высокогорного Даге-
стана в условиях интенсивных миграций // Птицы Кавказа: изучение, охрана, и рациональное использование. Ставрополь, 2007. С. 16-23.
11. Насруллаев Н.И. Птицы Восточного высокогорья Богос-
ского хребта // Орнитология. 1990. Вып. 24. С. 154-156.
12. Вилков Е.В. Пособие по прикладной и исследователь-
ской орнитологии. Махачкала, 2007. 180 с.
13. Михеев А.В. Видимый дневной пролет водных и около-
водных птиц по западному побережью Каспийского моря. Ставрополь, 1997. 160 с.
14. Михеев А.В. Дневной пролет птиц по западному побере-
жью Каспийского моря // Птицы северо-западного Кавказа: сб. науч. тр. цНиЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. С. 5-19.
15. Страутман Ф.И. Об особенностях морфологии и ста-
новления ареалов птиц горных стран // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1958. С. 255-259.
15 мая 2009 г.
