CC BY
18
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 2 (47), с. 55-62
-СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
УДК 598-2:574-3/-91(470-67)
МАТЕРИАЛЫ К ЗИМНЕМУ НАСЕЛЕНИЮ ПТИЦ ВНУТРИГОРНОГО
ДАГЕСТАНА
© 2011 г. Е.В. Вилков
Учреждение Российской академии наук Прикаспийский институт биологических ресурсов
Дагестанского научного центра РАН Россия, 367025 Махачкала, ул. Гаджиева, д. 45. E-mail: evberkut@mail.ru
Изучен видовой состав зимней авифауны аридной провинции Внутригорного Дагестана, составляющий переходный комплекс птиц, населяющих предгорные и высокогорные районы республики. Определена динамика плотности населения и раскрыты особенности пространственного распределения птиц в пяти доминирующих типах ландшафтов (территориальных выделах).
Ключевые слова: провинция Внутригорного Дагестана, зимняя авифауна, орнитокомплексы.
Авифауна провинции Внутригорного Дагестана (Атаев, 1996), занимающего центральную часть Северного макросклона Большого Кавказа, всегда привлекала к себе внимание орнитологов. Однако в виду отсутствия яркой выраженности ландшафтов и относительной отдаленности района специальные исследования фауны птиц здесь ранее не проводились и, вероятно, в ближайшее время проводиться не будут.
Цель работы заключается в изучении видового состава птиц и особенностей их пространственного распределения в зимний период в условиях аридных внутригорий Дагестана. Несмотря на краткий период исследований и ограниченность собранного материала, последний может послужить определенным вкладом в познание закономерностей формирования пространственных связей в «переходном» комплексе птиц, так как район исследований — комплекс связующих ландшафтов, объединяющих фауну птиц предгорных и высокогорных районов республики.
Материалы и методы
Маршрутные учеты птиц проведены без ограничения ширины трансекта с последующим раздельным пересчетом на площадь по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равкин, 1967). Для птиц, отмеченных летящими, вносились поправки на среднюю скорость полета (Равкин, Доброхотов, 1963). Систематическое положение птиц и объемы видовых таксонов приняты по Л.С. Степаняну (1990). Ландшафтно-биотопическая характеристика приведена по З.В. Атаеву (1996), Л.Н. Чиликиной и Е.В. Шифферс (1962) с авторской доработкой. Фауно-генетическая структура составлена согласно классификации Б.К. Штегмана (1938).
Материалом для сообщения послужили данные, полученные авторами 8-9 января 2010 г. в окрестностях с. Согратль (Гунибский район, 42°16' с.ш.; 46°59' в.д.) и на сопредельных территориях (рис. 1, фото). Исследуемый район расположен на высотах от 1350 (долина р. Самтичай) до 1560 м (центральная часть с. Согратль). Суммарная протяженность маршрутов составила 24 км (от 3 до 5 км в каждом ландшафтном выделе).
Исследуемый природный комплекс представлен сильно расчлененной складчатой системой отрогов хребтов Нукатль и Арчала Вар с вершинами до 2500 м и выше. Хребты
Рис. 1. Карта-схема физико-географического районирования Дагестана с указанием района работ, фоновых ландшафтов и путей пролета мигрирующих птиц. I - Высокогорный сланцевый район, II -Внутригорный Дагестан, III - Предгорный Дагестан, IV - Приморская низменность, V-VII -Равнинный Дагестан: V - Терско-Сулакская низменность, VI - дельта Терека, VII - Терско-Кумская низменность. Fig. 1. A physiographic zoning map of Daghestan showing the study area, background landscapes and flight routes of migratory birds. I - highland shale area, II - Daghestan interior mountains, III
- Daghestan foothills, IV - Seaside Lowlands; V-VII - Plain Daghestan: V - The Terek-Sulak Lowland, VI
- The Terek delta, VII - The Terek-Kuma Lowland.
разделены глубокими низинами и речными долинами. Особенность провинции - наличие обширных ксерофитных котловин, долин и ущелий с платообразными возвышенностями и почти отвесными склонами, сформированными в условиях дождевой «тени». Широко
распространены антиклинальные хребты с плоскими сводами и крутыми склонами. Долина р. Самтичай имеет вид каньона с фрагментами теснин и ущелий. В известняках имеются пещеры, ниши, борозды и воронки. Ливневые осадки приводят к формированию оползней и осыпей.
где
Фото. Район работ и фоновые типы ландшафтов: а - с. Согратль (Гунибский район), б - фрагмент террасного сада, в - скала куэстного типа и агроландшафт, г - скала куэстного типа и лесного участка, д - сосновый лес, е - р. Самтичай с фрагментом ольхового леса. Photo. The study area and background landscape types: а - Sogratle village (Ghunib region), б - a fragment of a terraced garden, в - a cuesta type rock and an agrolandscape, г - a cuesta type rock and a forest site, д - pinewood, е - the Samtichai river with a fragment of an alder forest.
Климат района континентальный с более прохладной зимой и теплым летом. В котловинах лето жаркое. Средняя температура января от -2.9 до -6.5°С, июля +16-21°C.
Орографическая замкнутость района обуславливает своеобразное распределение по территории осадков, достигающих 350-800 мм. Влага с Каспийского моря проникает в меньшей степени, так как конденсируется на внешних склонах передовых хребтов. В северозападную часть проникают влажные западные ветры, осадки которых выпадают на западных склонах гор. Основная часть территории, особенно ее южные склоны и долины, остаются сухими.
В условиях сложного рельефа и неоднородного климата развивается разнообразный почвенно-растительный покров. На горно-степных и горно-луговых субальпийских черноземовидных почвах сформированы разнотравно-злаковые степи с нагорными ксерофитами и субальпийскими остепненными лугами в сочетании со степями. По северным склонам гор, скальным депрессиям и речным долинам развиты лесные сообщества с
участием ольхи серой (Alnus incana), березы (Betula sp.), осины (Populus tremula), сосны Коха (Pinus kochiana), тополя черного (Populus nigra) и др. В подлеске выражены боярышник Crataegus sp.) и алыча (Prunus divaricata). Кустарниковый ярус спорадичен и представлен в основном шиповником (Rosa canina). Вдоль русла р. Самтичай изредка встречаются локальные заросли облепихи (Hippophae rhamnoides). Фоновые виды травянистой растительности представлены бородачом кровеостанавливающим (Botryochloa ischaemum), шалфеем седоватым (Salvia canescens), дубровником белым (Teucrium polium), пыреем стройным (Elytrigia gracillima), различными видами бодяка (Cirsium sp.), полыни (Artemisia sp.) и других растений.
В целом Внутригорный Дагестан позиционирован как район древнего террасного земледелия. Доступные участки распаханы. Применяется искусственное орошение. Основную роль играет садоводство. Открытые безлесные пространства используются под пастбища и сенокосы.
Учетами были охвачены следующие типы ландшафтов (территориальных выделов): безлесные травяные пространства, лесные участки с комплексом связующих древесно-кустарниковых сообществ, обрывы, скальные выходы, горно-луговые стации, речная пойма, антропогенный (застроенная часть населенного пункта) и агроландшафты (сады, возделываемые поля).
Полученные результаты и обсуждение
За время работ зарегистрировано 27 видов птиц (табл.), что составляет 7.6% суммарного фаунистического разнообразия Дагестана, насчитывающего 355 таксонов (Вилков, 2007).
Основу зимнего населения птиц центральной части Внутригорного Дагестана составляют стайные виды: длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus), обыкновенная лазоревка (Parus caeruleus), большая синица (Parus major), зяблик (Fringilla coelebs), корольковый вьюрок (Serinus pusillus), чиж (Spinus spinus), садовая овсянка (Emberiza hortulana) и горная овсянка (Emberiza cia). Передвигаются они, как правило, вслед за солнцем, что обеспечивает им подходящий температурный режим для добычи кормов на последовательно прогреваемых участках предпочитаемого ландшафта.
Характеризуя фоновые типы ландшафтов и птиц, их населяющих, подчеркнем, что леса, являясь доминирующими по видовой насыщенности экосистемами, расположены в районе исследований более чем спорадично. Соответствующий характер пространственного распределения получил и комплекс лесных птиц. Приоритетное место по видовой насыщенности и плотности населения авифауны в лесных стациях обуславливается тем, что в них наблюдается б0льшая концентрация кормов, здесь больше укрытий и, соответственно, они в б0льшей степени привлекают птиц с пограничных территорий. Кроме того, в районе работ довольно хорошо просматривается связующий комплекс микростаций, представленных отдельно произрастающими деревьями, зарослями кустарников и переходными древесно-кустарниковыми перелесками, располагающимися по обрывистым склонам гор, среди агроландшафтов и остепененных участков. Такие локальные формации, в силу своей территориальной разобщенности, играют роль точечных микроубежищ («маяков»), объединяющих лесных птиц дистанцированных друг от друга лесных массивов, превращающих их в единый фаунистический комплекс с максимальной площадью распространения. Вместе с тем, спорадичное распространение лесных птиц связано, по-видимому, не столько с предпочитаемыми биотопами, сколько с разнотипными кормами, а главное - с подходящими укрытиями, имеющими особую значимость для птиц в суровых биоклиматических условиях гор. Суммарно в лесных выделах встречено 15 видов птиц с
Таблица. Видовой состав и обилие птиц в окрестностях с. Согратль (Внутригорный Дагестан) в январе 2010 г. Table. Specific structure and abundance of birds in vicinities of Sogratle village (Intramountain Dagestan) in January, 2010 year.
№ Вид Территориальный выдел (орнитокомплекс) с указанием плотности населения, о с км2 Фауно-генетическая группа
Лес с древесно-кустарниковым редколесьем Синантропный застроенная часть с. Согратль) Агроланд-шафтный (сады, поля) Обрывы скалы и безлесные склоны Горно-луговые
1 Accipter nisus - Перепелятник 2.0 0 0 0 0 Широко распространенный
2 Gypaetus barbatus - Бородач 0 0 0 4.8 0 Тибетский
3 Neophron percnopterus - Стервятник 0 0 0 0.6 0 Средиземноморский
4 Gyps fulvus - Белоголовый сип 0 0 0 4.2 0 Широко распространенный со средиземноморским центром
5 Columba palumbus - Вяхирь 2.0 0 0 0 0 Европейский
6 Columba livia - Сизый голубь 0 56.0 42.0 0 0 Средиземноморский
7 Picus viridis - Зеленый дятел 6.6 0 0 0 0 Европейский
8 Dendrocopus major - Большой пестрый дятел 8.0 0 0 0 0 Широко распространенный
9 Garrulus glandarius - Сойка 4.6 14.6 0 0 0 Европейско-китайский
10 Pica pica - Сорока 0 4.0 0 0 0 То же
11 Pyrrhocorax graculus - Альпийская галка 0 0 0 4.0 0 Тибетский
12 Corvus cornix - Серая ворона 0 4.0 0 0 0 Широко распространенный
13 Corvus corax - Ворон 2.0 2.0 2.0 0 0 То же
14 Troglodytes troglodytes - Крапивник 8.0 8.0 0 0 0 Европейско-китайский
15 Turdus merula - Черный дрозд 16.0 24.0 0 0 0 Европейский
16 Aegithalos caudatus -Длиннохвостая синица 58.0 0 6.0 0 0 Широко распространенный
17 Parus ater - Московка 6.0 0 0 0 0 То же
18 Parus caeruleus - Обыкновенная лазоревка 22.0 16.0 0 0 0 Европейский
19 Parus major - Большая синица 24.0 12.0 0 0 0 Европейско-китайский
20 Passer montanus - Полевой воробей 0 30.0 26.0 0 0 Широко распространенный
21 Fringilla coelebs - Зяблик 20.0 0 0 0 0 Европейский
22 Serinus pusillus - Корольковый вьюрок 0 0 202.0 70.0 116.0 Широко распространенный
23 Spinus spinus -чиж 42.0 0 0 0 0 То же
24 Acanthis cannabina - Коноплянка 0 0 6.0 0 4.0 Европейский
25 Carpodacus erythrinus -Обыкновенная чечевица 6.0 0 0 0 0 Тибетский
26 Emberiza hortulana - Садовая овсянка 0 0 56.0 0 0 Европейский
27 Emberiza cia - Горная овсянка 0 0 24.0 34.0 48.0 Средиземноморский
Суммарная плотность населения, ос/км2 227.2 170.0 364.0 117.0 168.0 -
плотностью населения 227.2 особей/км2. Из учтенных таксонов - 5 фоновых, среди которых лидеры по обилию - длиннохвостая синица, чиж, большая синица, лазоревка и зяблик (8.825.2% суммарного населения).
Следующий по числу встреченных видов - антропогенный территориальный выдел с комплексом синантропных птиц, объединяющий 10 таксонов с суммарной плотностью населения 170.6 ос/км2. Представители этой группировки проникли во внутригорные районы вслед за человеком и с тех пор постоянно придерживаются урбанизированных территорий, где сконцентрированы разнотипные корма и комфортные укрытия. В их числе - серая ворона (Corvus cornix), сорока (Pica pica), полевой воробей (Passer montanus) и сизый голубь (Columba livia). Среди них лидируют по обилию сизый голубь и полевой воробей (17.6-32.8% суммарного обилия). К перечисленным таксонам следует отнести и небольшую группу условных синантропов, часть популяций которых постоянно присутствует в антропогенных ландшафтах внутригорий. В их числе - большая синица, лазоревка, черный дрозд (Turdus merula) и сойка. В этой группе птиц доминируют черный дрозд, лазоревка, сойка (Garrulus glandarius) и большая синица (7.0-14.1% суммарного обилия). Примечательно, что большая часть синантропов (включая условных синантропов) в условиях дефицита приемлемых местообитаний внутригорий особенно привязана к занимаемым микростациям и не покидает их даже в бескормицу холодного времени года. Важно подчеркнуть, что численность серой вороны в исследуемых антропогенных ландшафтах весьма ограничена (4.0% ос/км2), равно как и в других районах горного Дагестана (Вилков, 2010а, 2010б), что, вероятно, способствует сохранению легко ранимого синантропного орнитокомплекса внутригорий от воздействия этого опасного разорителя птичьих гнезд.
На третьем месте по количеству учтенных видов - агроландшафтный территориальный выдел с соответствующим типом орнитокомплекса. Отличительная его черта - локальность и спорадичность распространения. При этом плотность отдельных птиц в агроландшафтах достигает максимальных величин, так как здесь не только сконцентрированы легкодоступные корма, но и создаются благоприятные термические условия для их сбора. Суммарно в агроландшафтах отмечено 8 видов птиц с суммарной плотностью населения 364.0 ос/км2. К числу лидирующих по обилию таксонов относятся корольковый вьюрок, садовая овсянка, сизый голубь, полевой воробей и горная овсянка (6.6-55.5% суммарного обилия).
Четвертую позицию по числу встреченных видов занимает территориальный выдел обрывов, скал и остепненных склонов. Примечательно, что при продвижении по градиенту от предгорных к высокогорным районам данный тип ландшафтов постепенно выходит на лидирующие позиции и становится все более и более профилирующим. Тем не менее, в исследуемых внутригорьях видовое разнообразие и численность высокогорных видов все еще остается незначительным, что, вероятно, связано с минимальным присутствием подходящих экологических ниш. Однако уже здесь начинают появляться специализированные высокогорные таксоны, такие как бородач (Gypaetus barbatus), белоголовый сип (Gyps fulvus) и альпийская галка. В целом, в данных типах ландшафтов отмечено 5 видов птиц с суммарной плотностью населения 117.0 ос/км2. Среди учтенных таксонов два вида лидируют по обилию, это корольковый вьюрок и горная овсянка (29.159.8% суммарного обилия).
И, наконец, наименее выраженные по качественно-количественному составу орнитонаселения среди территориальных выделов - гороно-луговые стации. При их характеристике следует обратить внимание на то, что, несмотря на довольно широкое пространственное распространение в условиях аридных внутригорий, видовой охват птиц в данном типе ландшафтов в зимнее время весьма ограничен. Связано это, по-видимому, с тем, что открытые участки ландшафта зимой менее привлекательны из-за минимального
количества кормов, равно как и подходящих укрытий. В результате, в горно-луговых стациях встречено всего 3 вида птиц с суммарной плотностью населения 168.0 ос/км2. В их числе 2 лидирующих по обилию вида - корольковый вьюрок и горная овсянка (28.6-69.0% суммарного обилия).
При типизации фауно-генетической структуры зимней авифауны Внутригорного Дагестана установлено (табл., рис. 2), что ядро фаунистического разнообразия формируют широко распространенные европейские и европейско-китайские виды, тогда как средиземноморские и тибетские таксоны занимают всего лишь подчиненное положение. Представленная фауно-генетическая структура подчеркивает генетическую связь птиц исследуемого района и птиц географически отдаленных центров происхождения, проникших во внутригорные районы Дагестана в различные исторические периоды.
15
13
й
о 11
Й о 9
о 7
Ц
=
V 5
3
1
1 2 3 4 5
Фауно-генетическая группа
Рис. 2. Фауно-генетическая структура населения птиц Внутригорного Дагестана. 1 - широко распространенные, - 11 видов; 2 - европейские, 6 видов; 3 - европейско-китайские, 4 вида; 4 -средиземноморские, 3 вида; 5 - тибетские, 2 вида. Fig. 2. Fauno-genetic structure of birds of Intramountain Dagestan. 1 - 11 prevailing species, 2 - 6 europian species, 3 - 4 europian-chinese species, 4 - 3 mediterranean species, 5 - 2 tibetan species.
Выводы
Авифауна провинции Внутригорного Дагестана полностью отражает переходный тип фауны, объединяющей воедино орнитокомплексы предгорных и высокогорных районов республики, изучение которых вносит определенный вклад в познание целостности структуры орнитонаселения горных экосистем Кавказа. Особую актуальность исследования приобретают на фоне современных глобальных гидроклиматических подвижек, при которых происходят конструктивные изменения в фаунистических структурах всех экосистем, особенно - горных, наиболее чувствительных к термическим, гидрологическим и антропогенным воздействиям. А поскольку птицы мгновенно реагируют на любые изменения в экологической ситуации в пространстве и времени, то мониторинг орнитоценоза внутригорий может послужить в качестве инструмента, подтверждающего фактические изменения среды в горах Кавказа. Следует подчеркнуть и то, что фауна птиц внутригорий не постоянна, так как исследуемый природный комплекс, равно как и Дагестан в целом, расположен в районе интенсивных миграций (Вилков, 2010а, 2010б), в связи с чем ее качественный и количественный состав будет продолжать изменяться за счет гнездящихся, перелетных, пролетных и условно зимующих видов, входящих в состав транспалеарктической группы западносибирско-каспийских мигрантов (рис. 1, фото),
регулярно следующих через Северный макросклон Большого Кавказа в период сезонных
миграций и зимовок.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атаев З.В. 1996. Физико-географические регионы // Физическая география Дагестана: Учебное пособие. М.: Школа. С. 336-354.
Вилков Е.В. 2007. Пособие по прикладной и исследовательской орнитологии. Махачкала: Типография Дагестанского научного центра РАН. 180 с.
Вилков Е.В. 2010а. Структура и экологическое разнообразие птиц Высокогорного Дагестана // Вестник Южного научного центра РАН. Т. 6. № 2. С. 52-59.
Вилков Е.В. 2010б. Структура, экология и закономерности динамики авифауны Высокогорного Дагестана // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. № 3. С. 59-66.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. С. 66-75.
Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. 1963. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организации и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Издательство АН СССР. С. 130-136.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М. Наука. 728 с.
Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. 1962. Карта растительности Дагестанской АССР. М.; Л.: Издательство АН СССР. 90 с.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М.; Л.: Издательство АН СССР. Т. 1. Вып. 2. 165 с.
MATERIAL ON WINTER BIRD POPULATION IN THE INTERIOR DAGHESTAN
MOUNTAINS
© 2011. E.V. Vilkov
Caspian Institute of biological resourses of the Daghestan Scientific Centre, Russian Academy of Sciences Russia, 367025 Makhachkala, Gadzhiev str., 45. E-mail: evberkut@mail.ru
The species composition of the winter avifauna in the arid province of the interior Dagestan mountains has been studied. This composition integrates the transitional complex of birds inhabiting both piedmont and alpine parts of the republic. The dynamics of density of the population has been defined and peculiarities have been discovered of territorial distribution of birds in 5 dominating landscape types (territorial allotments).
Keywords: Daghestan interior mountain province, winter avifauna, ornithological complexes.
