CC BY
49
Труды Карельского научного центра РАН
Серия: Биогеография
Выпуск 12. Петрозаводск, 2008. С. 9-13.
СТРУКТУРА И ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В НЕНАРУШЕННЫХ ЕЛЬНИКАХ И ПОСЛЕ СПЛОШНОГО ВЕТРОВАЛА
С. И. ГРАБОВИК1, В. А. АНАНЬЕВ2
1 Институт биологии Карельского научного центра РАН
2 Институт леса Карельского научного центра РАН
Исследована динамика формирования растительности в ельниках после сплошного ветровала. По данным учета естественного возобновления установлено, что на участках сплошного ветровала имеется достаточное количество (7 тыс. шт/га) подроста для восстановления коренных еловых древостоев. Выявлено, что на участках с нарушенным напочвенным покровом начальные стадии микросукцессий мало сходны между собой и характеризуются такими зелеными мхами как СегаЬобоп ригригеиэ, РодопаШт игт'дегит, а также мхами родов ЫсгапеНа и Ро^псЬит.
S. I. GRABOVIK, V. A. ANANYEV. STRUCTURE AND FORMATION OF THE PLANT COVER IN UNDISTURBED AND TOTALLY WIND-THROWN SPRUCE FORESTS
Patterns of the plant cover formation in spruce forests after total windthrow were investigated. Natural regeneration censuses have shown that totally windthrown sites have a sufficient amount of undergrowth (7000 pcs/ha) to ensure regeneration of primary spruce stands. Early stages of microsuccession in sites with a disturbed ground cover were found to have little similarity to one another, being characterized by the presence of such true mosses as Ceratodon purpureus, Pogonatum urnigerum, as well as mosses of genera Dicranella and Polytrichum.
В массивах коренных мало нарушенных лесов существует ряд механизмов их естественного обновления. В таежной зоне к их числу относятся обширные массовые ветровалы. Такое явление не обошло и территорию НП «Водло-зерский». Ветровал, образовавшийся на довольно значительной площади в юго-западной части НП «Водлозерский» в 2000 г., является уникальным научным объектом. Организуя мониторинг на его территории, можно проследить протекание ранних стадий растительных сук-цессий, начинающихся после разрушения кли-максового лесного сообщества. Особенности формирования напочвенного покрова и ход естественного восстановления коренных лесов на территориях, подвергшихся массовому ветровалу, рассматриваются в сравнительно немногих работах как у нас в стране, так и за рубежом. Важнейшей сводкой в мировой литературе по
определению роли единичных и групповых ветровальных нарушений в сохранении биоразнообразия естественных мало нарушенных лесов, учету масштабов этого явления и изучению динамических процессов, происходящих при этих нарушениях, считается монография
Е. Б. Скворцовой, Н. Г. Улановой, В. Ф. Басевич «Экологическая роль ветровалов» (1983). Длительные наблюдения, проводимые Н. Г. Улановой в Центрально-лесном заповеднике (южная тайга), позволили выявить ряд особенностей формирования растительности на ветровально-почвенных комплексах (2004). В работе Р. 3. Сибгатуллина (2005) основной акцент сделан на изучение динамики усыхания (отпада) пихто-ельника высокотравно-папоротникового после катастрофического ветровала в Висим-ском заповеднике (Свердловская область).
Рис. Картограмма биологических ресурсов клюквы в Карелии
Ленинградская область
30« Ц,,«
I шт
__ ' Мурманская обл
V* *" \ ^
\
Запас ягод клюквы (т) в квадратах 5 х 5 км
Я 15 — 20 (6)
■ 10 -15 {47}
Я 4,5-10 (521)
!| 2.5 — 4.5 (831)
Ш 1.5 — 2,5 (852)
И 0,5 — 1,5 (1911)
0 - 0.5 (1971)
ФИНЛЯНДИЯ
Архангельская область
Вологодская область
0 50 нт
J_—1
Здесь же приведены виды растений, появившиеся на девятый год после ветровала.
В условиях средней тайги на Северо-Западе России комплексные исследования (включая древостой, напочвенный покров, грибы, стволовые вредители) в коренных еловых лесах после сплошного ветровала проводятся впервые в НП «Водлозерский» (Ананьев, Раевский, 2001; Ананьев и др., 2001).
Цель исследований — изучение особенностей структуры и формирования напочвенного покрова и хода естественного восстановления коренных лесов на территориях, подвергшихся массовому ветровалу.
Материалы и методы
Исследования возрастной структуры, особенностей роста и формирования коренных еловых древостоев в НП «Водлозерский» ведутся с 1999 г. Парк расположен на юго-восточной окраине Фенноскандии между 62° 08' - 63° 36' с. ш. и 36° 15' - 37° 35' в. д. (зона средней тайги). Характеристика природных условий НП «Водлозерский» и объектов исследования содержится в работах В. А. Ананьева (Ананьев, Раевский, 2001; Ананьев и др., 2001, 2006).
В течение 1999-2004 гг. была заложена серия постоянных пробных площадей (11) с целью исследования хода роста коренных еловых древостоев разных типов леса и возрастных структур. С 2000 г. проводятся наблюдения за динамикой напочвенного покрова и древесного яруса на участках массового ветровала, где также заложены пять постоянных пробных площадей.
Пробные площади на исследование хода роста коренных еловых древостоев закладывались в соответствии с ОСТ 56-69-83. На каждой пробной площади производился перечет деревьев по породам, ступеням толщины, а ели по возрастным поколениям. Отдельно учитывались сухостой и валеж. Для построения кривой высот замерялись высоты у деревьев ели и примеси других пород. Основные характеристики древостоев определялись общепринятыми методами, используемыми в лесной таксации.
По материалам лесоустройства и наземной таксации установлено, что общая площадь сплошного компактного ветровала на территории парка составила 640 га с объемом ветровальной древесины 130 тыс. м3. На долю ельников приходится 85%, сосняков — 13 и березняков — 2% от общей площади ветровала. Ельники до ветровала были представлены черничным типом леса IV класса бонитета. По типам возрастных структур ельники распределились следующим образом: абсолютно разновозрастные — 40,6%; относительно разновозрастные -
59,8% от общей площади ветровальных ельников. Значительная часть насаждений относилась к категории среднеполнотных (0,5-0,7) — 66,1%, доля высокополнотных (0,8 и выше) составила 33,9%.
На пробных площадях, заложенных на участках сплошного ветровала, осуществлялся перечет ветровальной древесины по породам и ступеням толщины. Отдельно учитывались живая, оставшаяся после ветровала на корню часть древостоя. Учет естественного возобновления производился по породам, группам высот и состоянию (жизнеспособный, нежизнеспособный и сухостой) на двухметровых лентах, расположенных вдоль одной из сторон пробной площади.
Исследования динамики видового состава и структуры растительного покрова в коренных ельниках и на участках сплошного ветровала выполнялись апробированными и модифицированными методами (Программа и методика ... 1966). После сплошного ветровала образуются микроэкотопы. Микроэкотоп включает почвенный ком с корневой системой и стволом вываленных деревьев, западины вывалов и поверхность с ненарушенным напочвенным покровом между ними. Наблюдения за динамикой видового состава растительного покрова на ветровальных комплексах ведутся в пределах пробных площадей на метровых площадках, заложенных в ненарушенных участках и западинах вывалов, где для цветковых растений отмечалось обилие по Друде и проективное покрытие в процентах, а для сфагновых мхов — только проективное покрытие.
Результаты исследования структуры и особенностей формирования напочвенного покрова, а также хода естественного восстановления коренных лесов после массового ветровала представлены на примере двух пробных площадей, заложенных в коренном ельнике черничном влажном и в таком же типе леса на участке сплошного ветровала.
Результаты и обсуждение
Коренной ельник черничный влажный — это относительно-разновозрастный древостой, где возраст основного (по запасу) поколения имеет 161-200 лет. Данное насаждение находится в фазе устойчивого накопления запаса, увеличения горизонтальной сомкнутости и активного возобновления. Возраст деревьев ели варьирует от 50 до 300 лет. Структура насаждения выглядит следующим образом: 1,ЗЕ22о;3,6Е180; 2,ЗЕ14о;0,5 Еюо;0,1Ебо;0,5С2оо;0,90с1оо;0,8Бюо.
В составе насаждения присутствуют примесь березы и осины, а также перестойная (200 лет и старше) сосна. Насаждение относится к категории высокополнотных (относительная полнота 0,8). При этом полнота верхнего яруса, образованного елью старше 120 лет, 0,49, а нижнего 0,13. Класс бонитета IV. Запас сырорастущего леса 266 м3/га, сухостоя 9 м3/га. Изучение естественного возобновления показало, что под пологом относительно-разновозрастного ельника насчитывается 5,5 тыс. экземпляров жизнеспособного елового подроста.
Флористический состав ельников черничных влажных довольно беден. Наибольшую площадь (до 70%) занимают кустарничково-травяно-сфагновые синузии, где в составе травяно-кустарничкового яруса выявлено 19 видов растений. Доминируют Vaccinium myrtiHus (проективное покрытие от 15 до 50%) и Vaccinium vi-tis-idaea (10-15%). Разнотравье необильно, встречается в основном на микроповышениях; на микропонижениях значительную роль в напочвенном покрове играют Carex globularis (проективное покрытие 7-10%), Gymnocarpium dryopteris (до 15%) и Equisetum syivaticum (5%). В составе мохового яруса 15 видов. Преобладает Sphagnum girgensohnii (до 70%), менее обильны S. wu/fíanum и Po/ytrichum commune (до 10%). На отдельных валежинах произрастают заросли Oxaiis acetosella, Linnaea boreal is с Pteu-rozium schreberi. Некоторые микропонижения заняты кустарничково-сфагновыми (S. quinque-farium) синузиями.
Одним из важнейших факторов, обеспечивающих устойчивое развитие лесных экосистем, является сохранение биологического разнообразия. Видовое разнообразие напочвенного покрова в пределах одного типа леса может изменяться в той или иной мере в зависимости от особенностей роста древостоев, которые обусловлены в основном двумя процессами: приростом и отпадом. Крупные окна, возникшие на месте вывала деревьев с большим количеством валежа разных стадий разложения, чередуются с сомкнутыми группами елей. Увеличение разнообразия микроместообитаний может привести к возрастанию биоразнообразия и суммарного числа видов в травяно-кустарничковом и моховом ярусах. Влияние выше перечисленных факторов на биоразнообразие напочвенного покрова изучалось на ветровальных комплексах (ВК).
В ельнике черничном влажном после двухлетнего сплошного ветровала имеются тонкомерные деревья ели в количестве 96 шт./га, которые в дальнейшем будут сдерживать разрастание травянистой растительности и способствовать сохранению лесной среды. Это в свою очередь окажет благоприятное влияние на ход
естественного возобновления и восстановление коренных лесов на участках массового ветровала. По результатам учета в 2002 г. в ельнике черничном влажном насчитывалось 4260 экземпляров жизнеспособного подроста на 1 га. Здесь преобладал мелкий (до 0,5 м) подрост, доля которого составляет 84,2% от общей численности елового подроста.
Через два года после ветровала на участках с ненарушенным растительным покровом доминировали в кустарничковом ярусе: Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillusr, в травяном Carex globularis, Deschampsia cespitosa; в моховом ярусе - Sphagnum russowii или Pleurozium schreberi с Hylocomium splendens (табл. 1, участки 1, 2). На участках с западинами вывалов на обнаженной почве были отмечены небольшие куртины Equisetum sylvaticum и отдельные особи пионерного вида Chamerion angustifolium. Моховой ярус представлен небольшими куртинами Po/ytrichum сот типе (табл. 2, участок 1).
Через четыре года после сплошного ветровала общая численность подроста составила 10 080 шт./га, в т.ч. ели — 6840, березы — 3240. За прошедший период она увеличилась в три раза. Притом елового подроста стало больше на 60%, береза увеличила свое присутствие тысячекратно.
Через четыре года после ветровала были сделаны повторные описания напочвенного покрова на постоянных метровых площадках (табл.1, участки 1, 2), Анализ геоботанических описаний показал, что на открытых участках с ненарушенным растительным покровом (окнах) идет существенное увеличение проективного покрытия Vaccinium vitis-idaea, Deschampsia cespitosa, в моховом ярусе доминируют Sphagnum russowii, Pleurozium schreberi.
В западинах вывалов выявлено, что начальные стадии микросукцессий мало сходны между собой. Вероятно, на начальных стадиях отбор растений, способных к произрастанию на обнаженной почве, идет под воздействием абиотических факторов, таких как влажность, рН, трофность местообитания. Зарастание происходит за счет заползания вегетативно подвижных органов растений из окружающей ненарушенной растительности, или же корневищные растения распространяются за счет прорастания почек, расположенных на корневищах (табл. 2, участки 1, 2). В хвойных лесах начальные стадии характеризуются такими зелеными мхами как Ceratodon purpureus, Pogonatum urnigerum, а также мхами родов Dicranella и Polytrichum. Таким образом, микросукцессия мхов на обнаженной почве ветровалов — своеобразный закономерный процесс зарастания почвы после ветровала.
И
Таблица 1. Динамика видового состава и проективного покрытия (%) на ветровальном комплексе ельника чернично-сфагнового
Участки с ненарушенным растительным покровом
Видовой состав 2002 r. 2004 r. 2007 г.
1 2 1 2 1 2
n = 5 n = í j n = 5 г i = 5 п = 5 п = 5
Кустарнички
Vaccinium myrtillus 25 — 5 — 1 1
V. vitis-idaea 20 30 55 Травы 35 30 30
Carex globularis 15 — 3 10 10 7
Deschampsia cespitosa 10 10 15 10 10 20
Chamerion angusti- — — — — — +
folium
Equisetum sy/vaticum 1 3 1 1 1 +
Linnaea boreah's 3 5 — + — —
Mainathemum bifoHum + — + + + —
Trientah's europaea 1 — Листостебепьные мхи — — —
Aulacomium palustre — — — — — +
Dicranum majus + — 1 + — —
D. po/ysetum — — — 1 — 1
D. scoparium — — — 1 — 5
Hylocomium splendens + 20 1 1 — —
Pleurozium schreberi 10 40 10 45 15 55
Polytrichum commune 1 15 1 — — +
P. strictum + — + — — 1
PohUa nutans — — — — + —
PtiHum crista castrensis — + — — — —
Sphagnum angusti- 15 — — — 30 —
folium
S. capillifolium — — 5 + — —
S. russowii 70 10 70 + 45 1
S. quinquefarium — — — — — 5
Таблица 2. Динамика видового состава и проективного покрытия (%) на ветровальном комплексе ельника чернично-сфагнового
Участки с западинами вывалов
Видовой состав 2002 год 2004 год 2007 год
1 1 2 1 2
n = 10 п = 5 п i = 5 п = 5 п = 5
Кустарнички:
Vaccinium myrtillus — — — — +
V. vitis-idaea Травы: 3 25
Carex globularis — 1 — 3 20
Deschampsia cespitosa — — + + 7
Chamerion angustifolium + 1 5 +— —
Equisetum sylvaticum 5 7 20 + 1
Linnaea borealis — + + — —
Mainathemum bifoHum — Листостебепьные мхи: + — +
Dicranum majus — — + — —
D. scoparium — — + — —
Dicranella cerviculata — 5 — 7 —
D. heteromala — 25 — — —
Pogonatum urnigerum — 15 — — —
Pleurozium schreberi — — 10 + 10
Polytrichum commune 15 15 55
P. strictum — — + — —
Sphagnum angustifolium 5 — — 7 —
S. capillifolium — 5 + — —
S. russowii — 10 — + 70
Через семь лет после ветровала численность ели осталась практически на том же уровне, а количество березы увеличилось на 800 экземпляров. В целом, учитывая достаточное количество жизнеспособного елового подроста (7 тыс. шт./га), при встречаемости его 40% можно прогнозировать восстановление древостоя с преобладанием ели в составе насаждения.
На открытых участках с ненарушенным растительным покровом анализ геоботанических описаний показал, что флористический состав после ветровала практически не меняется (табл. 1, участки 1, 2). В западинах вывалов создаются специфические условия для зарастания, связанные с застойным увлажнением, и сукцессионные процессы имеют свою особенность (табл. 2, участки 1, 2). Таким образом, нами отмечено, что на участках сплошного ветровала идет непрерывный процесс естественного возобновления, западины вывалов в первые годы после ветровала зарастают зелеными мхами.
Выводы
Анализ растительного покрова показал, что в коренных ельниках по сравнению с ветровальными комплексами видовой состав травяно-кустарничкового и мохового ярусов значительно выше, но флористический состав практически не меняется.
В западинах вывалов начальные стадии микросукцессий мало сходны между собой. Начальные стадии характеризуются такими зелеными мхами, как Ceratodon purpureus, Родо-natum urnigerum, а также мхами родов Dieraпе/Ча и Polytrichum. Таким образом, микросукцессия мхов на обнаженной почве — своеобразный закономерный процесс зарастания почвы после ветровала.
На участках сплошного ветровала идет непрерывный процесс естественного возобновления. В ельниках черничных влажных при достаточном количестве жизнеспособного елового подроста (7 тыс. экз./1 га) и встречаемости его
40% можно прогнозировать восстановление коренных еловых древостоев после сплошного ветровала.
Авторы признательны В. М. Гудыму за помощь в организации полевых работ на территории НП «Во-длозерский», Б. В. Раевскому за помощь в сборе полевых материалов, М. А. Бойчук за определение лис-тостебельных мхов и О. Л. Кузнецову за ценные замечание при обсуждении результатов.
Литература
Ананьев В. А., Раевский Б. В. 2001. Характеристика лесов национального парка «Водлозерский» // Национальный парк «Водлозерский»: Природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск. С. 111-116. Ананьев В. А., Раевский Б. В., Грабовик С. И. 2001. Организация лесного мониторинга в коренных еловых лесах национального парка «Водлозерский» // Там же. С. 117-122. Ананьев В. А., Раевский Б. В., Грабовик С. И. 2006. Коренные еловые леса НП «Водлозерский»: структура, динамика и состояние: Матер, научно-практ. конф., посвящ. 15-летию НП «Водлозерский». Водлозерские чтения: естественные и гуманитарные основы природоохранной, научной и просветительской деятельности на охраняемых природных территорияхх Русского Севера. Петрозаводск. С. 88-93. Программа и методика биогеоценологических исследований. 1966. М. 366 с. Сибгатуллин Р. 3. 2005. Динамика пихто-ельника высокотравно-папоротникового после природных нарушений в Висимском заповеднике // Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений: Матер, юбил. науч. конф., посвящ. 60-летию Дарвиновского государственного природного биосферного заповедника Череповец. С. 105-107.
Скворцова Е. Б., Уланова Н. Г., Басевич В. Ф. 1983.
Экологическая роль ветровалов / М.,. 192 с. Уланова Н. Г. 2004. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. общей биологии. Т. 109. Вып. 6. С. 64-72.
