CC BY
64
5. Снегин, Э.А. Эколого-генетические аспекты расселения Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pullmonata) в элементах лесостепного ландшафта / Э.А. Снегин // Экология. - 2005. - № 1. - С. 39-47.
6. Снегин, Э.А. Особенности генотипической структуры популяций кустарниковой улитки Трансильвании / Э.А. Снегин // Еколого-Функціональні та фауністичні аспекти досліжения молюсків, ix роль у біоіндикаціі стану навоклишнього середовища: Збірник наукових праць.- Житомир: Вид-во ЖДУ ім. I. Франка, 2006. - Вып. 2. - С.304-307
7. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx V5: Genetic Analisis in Excel. Population genetic software for teaching and re-seach. Australion National University, Canberra, Australia. 2001. http://www.anu.edu.au./BoZo/GenAlEx/.
8. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a smoll numba of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.
9. Crow, J.F. An introdution to population genetics theory / J.F. Crow, M. Kimura. - N.Y.:Harpers and Row, 1970. - 591 p.
10. Soule, M. E. What is conservation biology? / M. E. Soule // Bioscience. - 1985. - № 35. - P. 727-734.
УДК 630*114.351 А.В. Панов, А.А. Онучин, Н.Н. Кошурникова
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ НА ВЫРУБКАХ В СОСНЯКАХ ЛИШАЙНИКОВЫХ СРЕДНЕЙ СИБИРИ*
Изучена динамика фитомассы в ходе восстановительной сукцессии после сплошной рубки в сосняках лишайниковых Средней Сибири. Дана оценка изменения общих запасов и продукции фитомассы, ее распределения по структурным элементам и фракциям. Определены приоритеты различных компонентов фитомассы в формировании пулов аккумулируемого органического вещества на разных стадиях восстановительной сукцессии после рубки.
Ключевые слова: круговорот углерода, лесные экосистемы бореальной зоны, вырубки, лесовосстановительная сукцессия, фитомасса.
A.V. Panov, A.A. Onuchin, N.N. Koshurnikova
PHYTOMASS STRUCTURE AND DYNAMICS AT CUTTINGS IN THE CENTRAL SIBERIA LICHEN PINE FORESTS
Phytomass dynamics during the forest succession after a clear cutting in the Central Siberia lichen pine forests is researched. The estimation of the phytomass stores and products change and its distribution into structural compounds and fractions is given. The priorities of different phytomass compounds for formation of the accumulating organic matter pools on the various stages of post cutting forest succession are defined.
Key words: carbon circulation, boreal zones forest ecosystems, cuttings, forest succession, phytomass.
Введение. Лесные экосистемы бореальной зоны выполняют важные средообразующие и регулирующие функции. Значительные масштабы запасов мертвой органики, медленная, сезонно подавленная деструкция органического вещества и большая чувствительность этих лесов к изменениям климата обусловливают их особую роль в глобальном цикле углерода, что дает основания сторонникам гипотезы парникового эффекта рассматривать их в качестве важнейшего фактора регулирования глобальных климатических изменений [1-5].
Очевидно, что экологические и биосферные функции лесов во многом обусловлены состоянием и строением фитоценозов. Рубки главного пользования являются одним из наиболее значимых антропогенных факторов, приводящих к нарушению структуры лесных экосистем и трансформации естественных потоков вещества и энергии, в первую очередь, к изменению углеродных циклов [6-7]. Изучение многолетней динамики составляющих углеродного баланса на вырубках с учетом последующего процесса лесовосстановления представляет несомненный интерес для объективной оценки экологических последствий хозяйственной деятельности в длительных временных масштабах.
Объекты и методы исследований. Район исследований находится в пределах Кеть-Сымской низменности. Рельеф территории представлен хаотичным чередованием уплощённых холмов, валов и грив.
* Работа выполнена при финансовой поддержке грантов МНТЦ 2770, МНТЦ 2757.
Геоморфология, литология и климат способствуют сильному развитию болот. Заболоченность территории местами достигает 80%, составляя в среднем 55—60% [8-9]. Тип климата - континентальный, с суровой и снежной зимой и умеренно теплым влажным летом.
В районе исследований доминируют сосняки лишайниковые, приуроченные к наиболее дренированным участкам с маломощными подзолами на флювиогляциальных песках [8].
Центром работ являлось с. Зотино Туруханского района (60°55' с.ш., 89°40' в.д.). Объектами исследований служили вырубки лишайникового типа на разных стадиях послерубочной восстановительной сукцессии (свежие, 5-, 12-, 15-, 17-, 23- и 40-летней давности). Всего исследовано 15 вырубок, однородных по комплексу лесорастительных условий, характеризующихся сходными микроклиматическим и почвенногидрологическим режимами. В качестве контроля был выбран 200-летний сосняк лишайниковый, одновозра-стный, подверженный периодическому пирогенному фактору.
Для изучения послерубочной восстановительной сукцессии использовался метод пространственновременных аналогий [10-11], когда в однородных лесорастительных условиях подбирались вырубки, находящиеся на разных стадиях послерубочной восстановительной сукцессии. По результатам исследований был выстроен временной ряд, который считается аналогом возрастного ряда и позволяет проследить особенности восстановительной динамики насаждений на достаточно большом временном интервале.
Базисным методом при исследовании параметров углеродного цикла служил системный подход, при котором конкретная экосистема рассматривается как взаимодействующая система блоков-накопителей органического вещества [12].
Для изучения фитомассы подроста закладывались учетные площадки размером 2*2 м, на которых проводился сплошной перечет экземпляров подроста по видам с измерением их высоты и диаметров у шейки корня. Фракционная структура фитомассы (хвоя, ветви, стволовая древесина, корень) определялась с использованием конверсионных коэффициентов, по модельным экземплярам для разновозрастного соснового молодняка [13]. Описание живого напочвенного покрова проводилось по методике В.Н. Сукачева [14].
Массу живого напочвенного покрова определили методом укосов в фазу максимального развития растений на площадках размером 25*25 см [15].
Результаты исследований и их обсуждение. Фитомасса формирующегося древостоя. Молодое поколение леса на свежих вырубках, впоследствии формирующее древостой, является наиболее динамичным элементом в биогеоценотическом процессе и на определенных временных этапах вносит основной вклад в депонирование углерода экосистемой [6; 8].
Доминирующей породой на вырубках лишайниковых боров среднетаежной подзоны, как правило, является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), хотя осина (Populus tremula L.) и береза (Betula alba L.) на свежих вырубках могут преобладать и по обилию, и по высоте. В наиболее сухих условиях произрастания на вырубках возобновление представлено исключительно сосной [8].
45.00
40.00
35.00
30.00
£
Ї 25.00 Z
" 20.00
(0
П
15.00
10.00 5.00 0.00
□Ствол □Хвоя _ □ Ветки
г~1—П
12 15
Давность рубки, лет
UL
17
Рис. 1. Запасы и структура фитомассы древесных растений на вырубках: точка пересечения оси Y c осью X-0 служит границей раздела надземная часть/почва; значения по оси Y со знаком минус являются положительными показателями величин ОВ, находящегося
в минеральной части почвенного профиля
0
5
23
40
Фитомасса подроста на свежих вырубках не превышает 9*10-3 т/га (рис. 1, табл.). Увеличение общего проективного покрытия (ОПП) травяного покрова в первые годы служит основным лимитирующим фактором развития молодого поколения леса [8; 16].
На молодых вырубках (5-12 лет) запасы органического вещества (ОВ) древесных растений увеличиваются с 0,02 до 1,25 т/га и соотношение надземной и подземной частей фитомассы в среднем составляет 4:1. В составе подроста доминирует сосна, иногда с незначительной примесью осина и береза. Со временем стремительный рост сосновых сеянцев приводит к вытеснению ими других пород и значительному увеличению запасов фитомассы молодого древостоя, который начинает вносить основной вклад в депонирование углерода развивающейся экосистемой. Так, к возрасту 23 лет пул органического вещества формирующегося древостоя составляет уже порядка 15,2 т/га, а в 40-летнем насаждении достигает 61 т/га, из которой 48,8 т/га приходится на надземную часть, а до 12,2 т/га составляют запасы корневой массы молодого древостоя. В одновозрастном 200-летнем сосновом древостое основная часть фитомассы представлена органическим веществом древесных растений, запасы которых достигают 264,2 т/га.
В процессе роста и развития древостоев наряду с изменением общих запасов фитомассы происходят изменения и в ее структуре (рис. 1, табл.).
Структура и запасы фитомассы на вырубках, т/га
Основной Давность рубки, лет Контроль
компонент 0 5 12 15 17 23 40 200
Надземная часть 3,22 1,82 2,61 3,66 8,89 13,96 51,09 205,79
Форм. древостой 0,007 0,018 1,0 2,16 7,3 12,13 48,83 202,83
В том числе: ствол 0,002 0,01 0,40 0,85 4,08 7,73 38,15 184,13
крона 0,005 0,012 0,61 1,3 3,22 4,4 10,68 18,7
В том числе: ветки 0,004 0,009 0,46 0,96 2,08 3,09 8,01 13,6
хвоя 0,001 0,003 0,15 0,34 1,14 1,31 2,67 5,1
травяно-кустарничковый ярус 0,24 0,02 0,07 0,09 0,09 0,12 0,21 0,64
мохово-лишайниковый ярус 2,91 1,78 1,54 1,41 1,50 1,71 2,05 2,32
Подземная часть 0,65 0,22 0,48 0,76 2,06 3,34 12,66 62,12
Корни форм. древостоя 0,002 0,004 0,25 0,54 1,83 3,03 12,21 61,38
Корни ТКЯ 0,05 0,001 0,01 0,01 0,01 0,02 0,04 0,16
Подземная часть МЛЯ 0,58 0,21 0,22 0,21 0,22 0,29 0,41 0,58
Итого 3,87 2,04 3,09 4,42 10,95 17,03 63,75 267,9
По мере роста древесных растений увеличивается доля участия органического вещества стволовой массы в продукционном процессе и снижается доля кроны.
Фитомасса живого напочвенного покрова. Напочвенный покров на разных стадиях развития фитоценоза играет различную роль в продуктивности сообщества. В структуре живого напочвенного покрова приоритетную роль играют фитомасса и структурная организация мохово-лишайникового яруса, который по запасам и формированию пула органического вещества во многом превосходит собой сообщества травяно-кустарничкового яруса.
Ряд видов мхов на вырубках появляется в качестве временных, таких, как полия поникшая (Pohlia nutans Hedw.), цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus Hedw.), буксбаумия безлистная (Buxbaumia aphylla Hedw.) и др. Особую роль в растительных сообществах на вырубках начинают играть политриховые мхи -политрихум волосконосный (Potytrichum piliferum Hedw.) и политрихум сжатый (P. Strictum Brid.), селящиеся в местах с сильными механическими нарушениями. На ранних стадиях ОПП политриховых мхов достигает 20-35%, а ОПП лишайников может снижаться до 40-60%. В дальнейшем лишайники возвращают себе утраченные позиции и вновь начинают доминировать в напочвенном покрове. К 15-17 годам после рубки ОПП лишайников достигает 80-90 %. Для восстановления мохово-лишайникового яруса сосняков после проведения рубки требуется около 20 лет, однако с учетом полного восстановления всех параметров его естественного разнообразия этот процесс занимает не менее 50 лет [8].
Пул органического вещества (ОВ), формируемый фитомассой растений мохово-лишайникового яруса, на свежих вырубках составляет порядка 3,5 т/га (рис. 2, А, табл.), однако уже в течение первых пяти лет общие запасы органического вещества мохово-лишайникового яруса сокращаются до 2,0 т/га, а к 15 годам после рубки достигают 1,6 т/га.
4.00
3.50
3.00
2.50
£ 2.00 н
з' 1.50
ГО
$ 1.00 0.50 0.00 -0.50 -1.00
Давность рубки, лет Давность рубки, лет
А) Мохово-лишайниковый ярус Б) Травяно-кустарничковый ярус
□ Подземная часть -□Надземная часть
5 12 15 17 l2T LiQj
0
Рис. 2. Фитомасса живого напочвенного покрова на вырубках: точка пересечения оси Y c осью X-0 служит границей раздела надземная часть/почва; значения по оси Y со знаком минус являются положительными показателями величин ОВ, находящегося в минеральной
части почвенного профиля
Рост древесных растений способствует изменению экологических условий среды и постепенному восстановлению исходной структуры напочвенного покрова. На средневозрастных вырубках (17-23 года) запасы фитомассы мохово-лишайникового яруса увеличиваются до 2,0 т/га, при этом ОПП лишайников достигает 80-90 %. В 40-летнем насаждении пул органического вещества МЛЯ достигает уже 2,5 т/га, а в 200-летнем сосняке запасы органического вещества, аккумулируемого фитомассой мохово-лишайникового яруса, составляют порядка 2,9 т/га.
Динамические процессы, связанные со структурой и видовым составом травяно-кустарничкового яруса на вырубках, менее выражены. На вырубках лишайникового типа сосудистая флора чрезвычайно обеднена. В динамике травяно-кустарничкового покрова отмечается присутствие группы временных видов, а также высокое обилие иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium L.) и других видов, характерных для нарушенных местообитаний. Присутствуют кустарнички рода Vaccinium.
Фитомасса растений травяно-кустарничкового яруса на свежих вырубках составляет 0,28 т/га, но в течение первых пяти лет после рубки резко снижается (более чем на 90%) до 0,02 т/га ОВ (рис. 2, Б, табл.), что может свидетельствовать о том, что, в целом сосудистая флора реагирует на рубку наиболее остро.
В последующие годы после рубки наблюдается усиленное развитие трав, таких, как осока верещатни-ковая (Carex ericetorum Poll.J, иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium L.), золотарник даурский (Solidago dahurica Kitag.), толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi L.). ОПП травяно-кустарничкового яруса через 12-15 лет после рубки может возрастать до 20-25 %.
Запасы органического вещества травяно-кустарничкового яруса на вырубках к 15-17 годам достигают
0,11 т/га. В дальнейшем ОПП и видовое разнообразие ТКЯ начинают стремительно падать и даже через 40 лет после рубки травяно-кустарничковый покров не идентичен тому, который преобладал до рубки. Пул фитомассы травяно-кустарничкового яруса в 40-летнем сосновом насаждении составляет около 0,25 т/га, а в 200-летнем древостое доходит до 0,8 т/га.
Заключение. Общие запасы фитомассы и её распределение по структурным элементам и фракциям, безусловно, являются существенными характеристиками продуктивности растительных сообществ. Количественные оценки этих параметров служат основой для изучения сложных энергетических связей и взаимодействий между компонентами биогеоценоза и общей характеристики материальных и энергетических ресурсов той или иной экосистемы.
В процессе восстановления древостоя на вырубках происходит постепенное увеличение первичной продуктивности ценозов со сменой основных продуцентов растительности.
В ходе восстановительной динамики после рубки запасы, структура и приоритет разных компонентов фитомассы в формировании пулов аккумулируемого органического вещества существенно изменяются в зависимости от восстановительно-временной стадии насаждения. Если на начальных этапах антропогенной сукцессии в формировании пулов органического вещества фитомассы доминирует живой напочвенный покров, то в дальнейшем (к 23-40 годам) увеличивается доля участия древесных растений.
В первые 15 лет после рубки пул органического вещества фитомассы формируется, главным образом, живым напочвенным покровом. В структуре живого напочвенного покрова приоритетную роль играют фитомасса и структурная организация мохово-лишайникового яруса. Кроме того, растения моховолишайникового яруса по запасам и формированию пула для аккумуляции органического вещества во многом превосходят собой сообщества травяно-кустарничкового яруса.
К 15-17 годам после рубки в процессе восстановления древостоя происходит постепенная смена основного продуцента формирующегося фитоценоза. С ростом молодняка на вырубках происходит процесс увеличения продуктивности древесных пород и изменение состава накапливаемой фитомассы. В дальнейшем фитомасса древостоя начинает осуществлять значительный вклад в депонирование углерода развивающейся экосистемой и играть превалирующую роль в формировании будущего сообщества.
В одновозрастном 200-летнем сосняке фитомасса древостоя представляет собой основной блок депонирования органического вещества фитомассы.
Литература
1. Лесоведение / А.И. Уткин. - 1995. - № 5. - С. 3-20.
2. Лесоведение / А.И. Уткин [и др.]. - 2001. - № 5. - С. 8-23.
3. Природа / Г.А. Заварзин. - 1994. - № 7. - С. 15-18.
4. Лесоведение / Н.Д. Сорокин. - 2003. - № 5. - С. 18-24.
5. Сибирский экологический журнал / Э.Ф. Ведрова. - 1997. - № 2.- С. 375-383.
6. Астрологова, Л.Е. Изменение структуры и продуктивности растений в процессе восстановления соснового древостоя / Л.Е. Астрологова. - Архангельск, 1998. - С. 3-16.
7. Орфанитский, Ю.А. Почвенные условия таежных вырубок / Ю.А. Орфанитский, В.Г. Орфанитская. -М., 1971. - С. 21-25.
8. Естественное восстановление сосновых лесов среднего Енисея после рубок / В.Б. Куваев [и др.]. - М., 2001. - С. 30-56.
9. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Н.М. Чебакова [и др.]. - Новосибирск, 2002. - С. 242-264.
10. Forest ecology and management / R.D.Yanai [et al.]. - 2000. - № 138. - Р. 273-283.
11. Ecosystems / R.D. Yanai, W.S. Currie, C.L. Goodale. - 2003. - № 6. - Р. 197-212.
12. Сибирский экологический журнал. - 1997. - № 2. - С. 375-384.
13. Алексеев, В.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России / В.А. Алексеев, Р.А. Бердси. - Красноярск, 1994. - С. 1-170.
14. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, С.В. Зонн. - М., 1961. -С. 1-104.
15. Понятовская, В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в сообществах / В.М. Понятов-ская. - М.-Л., 1964. - № 3. - С. 209-299.
16. Лащинский, Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья / Н.Н. Лащинский. - Новосибирск, 1981. - С. 188-242.
17. Ильчуков, С.В. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках / С.В. Ильчуков. - Екатеринбург, 2003. - С. 12-54.
♦
