CC BY
67
УДК630*43:630*182.47
ФОРМИРОВАНИЕ ЖИВОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА НА НАЧАЛЬНОЙ СТАДИИ ПИРОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ В СОСНЯКАХ НИЖНЕГО ПРИАНГАРЬЯ
Н.М. Ковалева, С.В.Жила, Г.А. Иванова
Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28; e-mail: institute@forest.akadem.ru
Послепожарное формирование живого напочвенного покрова зависит от совокупности факторов (интенсивности пожара, глубины прогорания подстилки и типа исходного леса). Низовые пожары, независимо от их интенсивности, приводят к снижению видового разнообразия, проективного покрытия и фитомассы живого напочвенного покрова на начальной стадии сукцессии. Наибольшие изменения живого напочвенного покрова происходят после воздействия пожаров средней и высокой интенсивности, которые приводят к изменению горизонтальной структуры растительных микрогруппировок, к смене доминантов напочвенного покрова, а также к гибели мохово-лишайникового яруса. При пожарах низкой интенсивности происходит частичное повреждение растительности и в последующие годы наблюдается постепенное восстановление допожарных растительных микроассоциаций. Работа выполнена при поддержке МНТЦ (проект № 3695).
Ключевые слова: живой напочвенный покров, сукцессия, видовое разнообразие, фитомасса, микрогруппировка, лесной пожар
Post-fire succession of ground vegetation is a complex phenomenon which depends on a combination of factors (fire severity, depth of burn and pre- fire vegetation). Surface fires had a clear effect in initial succession in study area and it clearly had an impact on species diversity, percentage cover and biomass of ground vegetation. Fires of high- and moderate severity changed of horizontal structure and dominants of ground vegetation. Lichens and mosses were completely destroyed by fires of high- and moderate severity. There is a positive trend of pre- fire microgroups recovery after fires of low- severity.
Key words: ground vegetation, succession, species diversity, biomass, microgroup, forest fire
ВВЕДЕНИЕ
Функционирование бореальных лесов в значительной степени определяются лесными пожарами, как постоянно действующим фактором. Их воздействие на состояние и динамику экосистем особенно усилилось в последние десятилетия, что связано с возрастанием их числа и площади (Сухинин, 2001). Как в процессе самих пожаров, так и вследствие послепожарной смены хвойных пород на мелколиственные, происходит резкое изменение экологических функций экосистемы. В результате этого нарушаются гидрологические и экологические режимы крупных территорий, изменяются биохимические циклы питательных элементов, снижаются стабилизирующие функции бореальных лесов. С учетом масштабов ежегодного воздействия пожаров и многолетнего накопления, трансформированных ими экосистем, изменения экологических функций бореальных лесов приобретают биосферное значение (Фуряев и др. 2004).
В первую очередь при пожарах страдают нижние ярусы растительности, и продолжительность их послепожарного восстановления в разных типах леса не одинакова. В каждом конкретном случае пирогенные трансформации являются результатом интегрального воздействия совокупности факторов: особенностей рельефа, разнообразия и структуры растительного покрова, вида и силы пожара, условий его возникновения и распространения и ряда других, которые и предопределяют наиболее вероятные направления восстановительных сукцессий.
Целью настоящего исследования являлась оценка степени трансформации живого напочвенного покрова под воздействием низовых пожаров разной интенсивности в сосновых насаждениях. Исследования были сфокусированы на изменении видового состава и проективного покрытия видов, динамике запасов фитомассы, изменении горизонтальной структуры живого напочвенного покрова в зависимости от исходного типа леса и интенсивности пожара.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились в сосновых насаждениях (58°42'М, 98°25'Е) Нижнего Приангарья. По геоморфологическому районированию территория исследования относится к Приангарскому понижению Енисейского кряжа. Рельеф представлен плоскими и полого-холмистыми плато с реликтами неогеновой аллювиальной равнины, характеризуется значительной расчлененностью с колебаниями отметок от 100 до 450 м (Козловская, 1971). Климат района резкоконтинентальный. Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах от -2,0оС до -2,4 оС. Безморозный период длится в среднем 103 дня. Годовая сумма осадков составляет 320380 мм (Галахов, 1964). Почвенный покров представлен иллювиально-железистыми песчаными подзолами (Классификация .... 2004).
В 2002, 2003 гг. в исследуемых сосняках были проведены крупномасштабные эксперименты по моделированию поведения лесных пожаров с
целью оценки воздействия их на компоненты экосистемы, на участках площадью 4 га каждый. Эксперименты по моделированию поведения пожаров представляли собой контролируемые выжигания, при которых горение распространялось фронтальной кромкой по направлению ветра. При экспериментах регистрировались: скорость распространения, высота пламени, температура и глубина прогорания. Моделируемые пожары во всех случаях были низовые разной интенсивности. Сосняк
бруснично-лишайниково-зеленомошный (ПП 1)
пройден пожаром средней интенсивности (3430 кВт/м), сосняк кустарничково-лишайниково -зеленомошный (ПП 2) - пожаром высокой интенсивности (4275 кВт/м), сосняк разнотравно-зеленомошный (ПП 3) - пожаром низкой интенсивности (924 кВт/м) (МаеЯае вґ аі, 2006). Лесо-водственно-таксационная характеристика древо-стоев на экспериментальных участках приведена в таблице 1.
Таблица 1 - Лесоводственно-таксационная характеристика древостоя на ММ
№ ПП Тип сосняка Состав, возраст Средние Полнота
Б, см Н, м
1 Бруснично-лишайниково-зеленомошный 10С (90) 24,0 18,5 0,9
2 Ккустарничково-лишайниково-зеленомошный 10С (100) 26,1 22,0 0,7
3 Разнотравно-зеленомошный 10С (120)+Л ед. Ос 28,0 22,0 0,8
Видовое разнообразие и проективное покрытие напочвенного покрова оценивали на постоянных
1 м2 площадках (в общей сложности 25 площадок равномерно, расположенных на 1111). Оценка видового сходства коренных ассоциаций и последующих этапов пирогенных сукцессий проводилась с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского (Кс). Пределы коэффициента от 0 до 1, при этом Кс = 1 означает полное сходство флористических списков, Кс = 0 — это то, что в сравниваемых сообществах нет ни одного общего вида. Для изучения горизонтальной структуры живого напочвенного покрова, под действием пирогенного фактора проводили ежегодное или с интервалом 2, 3 года картирование растительных микрогруппировок.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования послепожарного состояния живого напочвенного покрова показали, что низовые пожары в незначительной степени привели к изменению видового состава травяно-кустарничкового яруса в сосновых насаждениях
(табл. 2). Что согласуется с выводами о том что, воздействие пожаров в большинстве случаев не нарушает флористический состав живого напочвенного покрова, характерный для климаксовых сообществ и согласуется с моделью «начального флористического состава вторичных сукцессий», где все виды, свойственные фитоценозу до пожара, незамедлительно появляются после его воздействия (Egler, 1954).
В большей степени пожары повлияли на моховолишайниковый покров, так пожары средней и высокой интенсивности в сосняках лишайниково-зеленомошных привели к полной его гибели. После пожаров независимо от их интенсивности коэффициент видового сходства (Кс) с допожарным сообществом на 3 год минимальный, но уже к 9 году наблюдается постепенное восстановление допожарно-го видового состава мохового покрова (табл. 2). Лишайниковый покров после пожаров не восстановился за период исследований. На следующий год после пожара низкой интенсивности в сосняке разнотрав-но-зеленомошном мхи в напочвенном покрове встречались единично.
Таблица 2 - Изменение сходства видового состава (Кус) сообществ в ходе послепожарной сукцессии
ПП, год пожара Год после пожара
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 (2002) 0,91 0,94 Травяно-кустарничковый ярус 0,94 0,88 0,94 0,89 0,89 0,93 0,93
2 (2002) 0,86 0,76 0,76 0,82 0,76 0,76 0,80 0,86 0,80
5 (2003) 0,78 0,89 0,86 0,80 0,83 Мохово-лишайниковый покров — — 0,78 —
1(2002) 0 0 чо ,4 0, 3 ,3 0, 8 0, 0,46 0,46 0,46 0,46
2(2002) 0 0 0,17 0,17 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43
5 (2003) 0,44 0,44 0,50 0,44 0,44 — — 0,83 —
Примечание: — исследования в данный год не проводились.
Восстановление травяно-кустарничкового яруса после низкоинтенсивных пожаров происходит уже в течение первого вегетационного сезона путем вегетативного разрастания растений. Известно, что в результате изреживания древесного полога происходит изменение светового режима, что приводит к существенным перестройкам в количественном соотношении растений, тогда как видовое разнооб-
разие и состав доминантов сохраняются (Комарова, 1993). В сосняке разнотравно-зеленомошном проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса снизилось в 1,7 раза через год после пожара низкой интенсивности. В последующие годы наблюдалась положительная тенденция и на восьмой год после пожара величина проективного покрытия практически, достигла допожарного значения (рис. 1А). Что
нельзя сказать о проективном покрытии мхов, так на 8 год их покрытие составляло всего 10 %, тогда как до пожара — 80 % (рис. 1 Б).
А
□средняя нвтеясинюсть
£
«г
до пожар а1
100 80 60 40
& 20 О
Z 3 4 5 б 7
год после НОЖфЕ
□высоки интенсивность □ средняя интенсивность
Б
,_,—и, ЕЦ. ... ДІ. ,1л,Ц
Л—2345678Э год после пожфа
Рисунок 1 - Изменение проективного покрытия тра-вяно-кустарничкового яруса (А) и мохового покрова (Б) после низовых пожаров разной интенсивности в сосновых насаждениях
Характер и степень нарушения пожаром растительности и подстилки связаны с условиями местообитания и исходной растительностью. Чем сложнее состав и структура допожарных фитоценозов, тем неоднороднее выгорают и соответственно многообразнее структура послепожарных сообществ. В наибольшей степени нарушаются пожаром растения, подстилка и гумусовый слой почвы в сухих и периодически сухих местообитаниях. Интенсивное горение в таких условиях обычно распространяется по всему напочвенному покрову, стирая границы допожарных растительных синузий. Это способствует формированию послепожарных ценозов с относительно однородным покровом и простой мор-фоструктурой. Для влажных местообитаний характерно более неоднородное и мозаичное выгорание (Комарова, 1993).
В сосняках разнотравной группы типов леса на слабо прогоревших участках допожарные микрогруппировки сохраняют свои контуры, на сильно прогоревших - формируются монодоминантные растительные микрогруппировки с участием кипрея и вейника (Перевозникова и др., 2005). При пожаре низкой интенсивности в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном наблюдалось практически полное повреждение живого напочвенного покрова, где средняя глубина прогорания подстил-
ки составляла 2,8±0,3 см. В течение последующих 1-5 лет после пожара на участке на месте допожар-ной бруснично-разнотравно-зеленомошной микрогруппировки сформировались бруснично-
разнотравная и брусничная. В местах с наибольшей глубиной прогорания подстилки (5,6-6,В см) сформировались микроассоциации с участием Calama-grostis arundinacea (L.) Roth и Chamerion
angustifolium L. Hill, такие как бруснично-
вейниковая, бруснично-разнотравно-вейниковая,
вейниково-кипрейная, разнотравно-вейниковая. На В год пирогенной сукцессии в напочвенном покрове доминирует бруснично-зеленомошная микрогруппировка, где проективное покрытие допожарных мхов составляло не более 10 %. Небольшие по площади участки заняты брусничной, бруснично-вейниковой и бруснично-разнотравной микроассоциациями.
Сосняк бруснично-лишайниково- зеленомош-ный пройден пожаром средней интенсивности, при котором весь напочвенный покров погиб, средняя глубина прогорания - 4,6±0,2 см. Восстановление травяно-кустарничкового яруса происходит путем вегетативного воспроизведения сохранившихся растений или их отдельных частей (Комарова, 1993). Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса через год после пожара сократилось в 1,7 раза, но уже на 9 год величина приблизилась к допожарной. Так как мхи погибли полностью, на период исследований (через 9 лет после пожара) покрытие мхов составляло не более 10 %. В моховом покрове встречались Polytrichum commune Hedw., P. strictum Brid. (5 %), а также единичными куртинами допожарные мхи (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Dicranum polysetum Michx.).
В первые пять лет после низового пожара средней интенсивности структура живого напочвенного покрова однородная. На большей площади в течение пяти лет после пожара преобладала монодоми-нантная брусничная микрогруппировка с редким покровом из Vaccinium vitis-idaea L. (10 %). Сохранила свои контуры допожарная кустарничково-зеленомошная микроассациация, где в результате пожара моховой покров деградировал. На 6-9 года появились растительные микрогруппировки со сменой доминантов, такие как кустарничково-плауновая, кустарничково-вейниковая, бруснично-вейниковая. В местах, где отмечена наибольшая глубина прогорания подстилки (6,3±0,2 см) сформировалась политриховая микрогруппировка, где проективное покрытие мхов достигало 40 %.
После пожаров высокой интенсивности восстановление травяного покрова обычно происходит семенным путем через промежуточные инициальные и серийные синузии (Комарова, 1993). Покрытие травяно-кустарничкового яруса на следующий год после пожара высокой интенсивности снизилось в 4 раза (рис. 1 А), но уже в последующие годы наблюдалось постепенное восстановление тра-вяно-кустарничкового яруса. Проективное покрытие мохового покрова (на 9-й год) не превышало 10 %, где основной вклад вносят мхи рода
Polytrichum, допожарные мхи (Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum) встречались единично.
Низовой пожар высокой интенсивности привел к перестройкам горизонтальной структуры напочвенного покрова, средняя глубина прогорания подстилки по участку составляла 5,5±0,2 см. На начальной стадии пирогенной сукцессии (в первые пять лет) напочвенный покров был представлен брусничной микроассоциацией, сформировавшейся на месте допожарных бруснично-лишайниковой и бруснично-зеленомошной. На месте допожарной кустарничково-зеленомошной микроассоциации, в тех же границах сформировалась кустарничковая, которую составляли виды — Ledum palustre L. (20 %), Vaccinium myrtillus L. (20 %), V. vitis-idaea L. (10 %), В местах с наибольшей степенью прогорания подстилки (6,8±0,2 см) сформировалась брус-нично-вейниковая микрогруппировка. На более поздних стадиях сукцессии (6—9 лет) напочвенный покров приобретает мелкоконтурные очертания, связанные с мозаичным прогоранием напочвенного покрова и лесной подстилки (от 1,6 см до 8,6 см). На этом этапе сукцессии наибольшее развитие получили микрогруппировки с участием инициальных видов (Calamagrostis arundinacea, Chamerion angustifolium), а также мхов рода Polytrichum, которые имеют простые и короткие жизненные циклы и активно развиваются на начальных этапах после-пожарной сукцессии. Также в напочвенном покрове на данном этапе появляются растительные микрогруппировки, с доминированием видов лесного разнотравья (Majanthemum bifolium L.
F. W. Schmidt, Lycopodium complanatum L.).
Фитомасса живого напочвенного покрова в ходе пирогенной сукцессии меняется и зависит от состава и структуры растительного покрова, определенных стадий пирогенных сукцессий (Комарова, 1991, 1996). Наши исследования показали, что низовые пожары независимо от их интенсивности в сосновых насаждениях привели к снижению фитомассы живого напочвенного покрова (рис. 2). После пожара низкой интенсивности максимальная фитомасса травяного покрова приходится на 3 год пиро-генной сукцессии за счет разрастания в напочвенном покрове видов лесного разнотравья (Linnaea borealis L., Rubus saxatilis L., Iris ruthenia Ker Gawl., Carex macroura Meinsh.). Для данных видов характерно длительное и устойчивое воспроизведение молодого поколения, а также способность доминировать на поздних этапах сукцессий и в климаксо-вых сообществах. Фитомасса мхов после пожара низкой интенсивности значительно снизилась (рис.
2 Б). В последующие послепожарные годы фитомасса формировалась из постепенно восстанавливающихся допожарных видов (Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum).
При средней интенсивности пожара фитомасса травяно-кустарничкового яруса снизилась в 10 раз (рис. 2 А). Основу фитомассы как до пожара, так и после составлял вид Vaccinium vitis-idaea (80 %). В ходе пирогенной сукцессии наблюдалась общая тенденция к увеличению фитомассы травяно-
кустарничкового яруса. В результате пожара средней интенсивности мхи и лишайники были уничтожены полностью. Лишайники так и не восстановились. Фитомасса мхов на 9-й год исследования имела низкие значения (рис. 2 Б).
II
В высокая интенсивность П ср едняя интенсивность □ низкая интенсивность
А
до пожара!
1UOOOO
10000
10 -
3 4 5 6 7 8
год после пожара
□высокая интенсивность Б □средняя интенсивность
х 5
до пожара!
3 4 5 6 7
год после пожара
Рисунок 2 - Динамика фитомассы травяно-
кустарничкового яруса (А) и мохового покрова (Б) после низовых пожаров разной интенсивности в сосновых насаждениях
Пожар высокой интенсивности привел к снижению запасов фитомассы трав и кустарничков в
12 раз (рис. 2 А). Запасы надземной фитомассы тра-вяно-кустарничкового покрова достигают максимальной величины на пятый год послепожарной сукцессии (рис. 2 А). На этой стадии сукцессии высока доля вида Calamagrostis arundinacea (17 %), а также высоко участие (41 %) основного доминанта яруса (Vaccinium vitis-idaea) в общей фитомассе. В последующие годы происходит снижение общей фитомассы травяно-кустарничкового яруса, связанное с уменьшением доли Calamagrostis arundinacea (8 %). Фитомасса мхов в сосняках кустарничково-лишайниково-зеленомошном после пожара высокой интенсивности к 9 году не превышала
13 кг±4,9 кг/га и состояла исключительно из мхов рода Polytrichum.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, послепожарное формирование живого напочвенного покрова зависит от совокупности факторов (интенсивности пожара, глубины прогорания подстилки и типа исходного леса). Наибольшие
изменения в живом напочвенном покрове происходят при пожарах средней и высокой интенсивности в сосняках лишайниково-зеленомошных, которые приводят к изменению горизонтальной структуры растительных микрогруппировок, к смене доминантов напочвенного покрова, где продолжительное время преобладают инициальные виды, а также к гибели мохово-лишайникового покрова. При пожарах низкой интенсивности в сосняках разнотравно-зеленомошных происходит частичное повреждение растительности, а также наблюдается постепенное восстановление допожарных растительных микроассоциаций. Такие пожары не вносят существенных изменений в горизонтальной структуре растительного покрова, но способствуют большему разрастанию видов лесного разнотравья.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Галахов, Н. Г. Климат / Н. Г. Галахов //Средняя Сибирь: сб. ст. - М., 1964. - С. 83-112.
Козловская, С. Ф. Четвертичные отложения северной части Средне-Сибирского плоскогорья / С. Ф. Козловская // Плоскогорья и низменности Восточной Сибири: сб. ст. - М., 1971. - С. 46-53. Комарова, Т. А. Изменение синузиальной структуры кустарничково-травяного яруса в ходе послепо-жарных сукцессий / Т. А. Комарова // Бот. журн. -1993. - Т. 78. -№ 6. - С. 86-95.
Комарова, Т. А. Динамика продуктивности травянистых растений в ходе послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т. А. Комарова // Бот журн. -1996. - № 6. - С. 50-62.
Комарова, Т. А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня /Т. А. Комарова // Автореф. дис...докт. биол. наук. - М., 1991. - 35 с.
Перевозникова, В. Д. Видовой состав и структура живого напочвенного покрова в сосняках после контролируемых выжиганий /В. Д. Перевозникова, Г. А. Иванова, В. А. Иванов, Н. М. Ковалева, С. Г. Конард // Сиб. экол. журн. - 2005. - № 1. - С. 135-141.
Сухинин, А. И. Региональный спутниковый мониторинг лесных пожаров в Восточной Сибири / А. И. Сухинин // Лесоведение. - 2001. - №5. - С.24-31.
Фуряев, В. В. Трансформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров / В. В. Фуряев, Ф. И. Плешиков, Л. П. Злобина,
E. А. Фуряев //Лесоведение. - 2004. - № 6. - С. 50-57.
Шишов, Л. С. Классификация и диагностика почв России /
Л. С. Шишов [ и др.]. - Смоленск: Ойкумена, 2004. -342 с.
Egler, F. E. Vegetation science concepts. I. Initial floristic composition - a factor in old-field vegetation development /
F. E. Egler // Vegetatio. -1954. - V. 4. - P. 412-417.
McRae, D. Variability of Fire Behavior, Fire Effects, and Emissions in Scotch Pine Forests Of Central Siberia / D. McRae, S. Conard, G. Ivanova, A. Sukhinin, S. Baker, Y. Samsonov, T. Blake, V. Ivanov, A. Ivanov, T. Churkina, W. Hao, K. Koutzenogij, N. Kovaleva // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. - 2006. - Vol. 11. -P. 45-74.
Поступила в редакцию 27 января 2012 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.
