CC BY
33
УДК 630*182.47/.48:58-026.53: 630*2:582.622(1-924.82)
ДИНАМИКА НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ ЖИВОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПОСЛЕРУБОЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
© 2019 Т.А.Пристова
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, г. Сыктывкар
Статья поступила в редакцию 04.03.2019
Представлены результаты оценки фитомассы растений живого напочвенного покрова (ЖНП) в лиственных фитоценозах послерубочного происхождения за 10-летний период в условиях средней тайги Республики Коми. Исследования проводились в березово-еловом молодняке разнотравном и осиново-березовом насаждении чернично-разнотравного типа, формирующихся на месте вырубки ельников черничного и чернично-долгомошного типа. В ходе исследований дана геоботаническая и таксационная характеристика лиственных насаждений. Выявлено, что общее количество видов растений, произрастающих в исследуемых фитоценозах составляет 44, в том числе 34 вида растений ЖНП, с общим проективным покрытием от 60 до 100%. Установлено, что фитомасса ЖНП исследуемых фитоценозов, за 10-летний период увеличивается: в березово-ело-вом молодняке в 1,3, в осиново-березовом - в 1,5 раза. Наибольшее количество фитомассы накапливается в ЖНП березово-елового молодняка. В фитомассе напочвенного покрова доминируют травы и мхи. В осиново-березовом насаждении в 2005 г. на травы приходилось более 40%, кустарнички — около 20, мхи — около 40% от общей массы растений напочвенного покрова. За 10-летний период соотношение этих групп растений изменилось в сторону увеличения массы мхов. В березово-еловом молодняке в 2015 г., по сравнению с 2005 г., доля трав в общей фитомассе снизилась до 20%, а мхов увеличилась почти на 10%, кустарничков - практически не изменилась. В обоих насаждениях фитомасса папоротников, хвощей и плаунов в среднем не превышает 5%, злаков — менее 10% от общей массы растений ЖНП. Установлено, что соотношение фитомассы трав к массе мхов за исследуемый период изменяется от 1:2 до 1:3 в березово-еловом молодняке и от 1:1 до 1:2 в осиново-березовом фитоценозе. Между общим проективным покрытием и фитомассой растений ЖНП выявлена положительная корреляционная связь (г=0,6^0,7), что свидетельствует об определенном влиянии пространственного распределения растений в исследуемых фитоце-нозах на их массу. Оценка вариабельности фитомассы в пределах исследуемых фитоценозов с использованием коэффициента вариации (СУ) показала относительно равномерное распределение фитомассы мхов и кустарничков в березово-еловом молодняке в 2005 году и увеличение их вариативности через 10 лет, в осиново-березовом насаждении за этот период наблюдалось ее снижение. Полученные данные позволяют оценить процессы восстановления естественной структурно-динамической организации нижних ярусов растительности в лиственных фитоцено-зах послерубочного происхождения в условиях средней тайги.
Ключевые слова: средняя тайга, послерубочные лиственные леса, живой напочвенный покров, фи-томасса.
Работа выполнена при финансовой поддержке темы госзадания Института биологии Коми научного центра УрО РАН (№ АААА-А 17-117122090014-8) «Пространственно-временная
динамика структуры и продуктивности фитоценозов лесных и болотных экосистем на европейском Северо-Востоке России»
ВВЕДЕНИЕ
Формирование смешанных лиственно-хвойных насаждений на значительных площадях сплошных вырубок, стало характерной особенностью северных лесов [1]. Антропогенное воздействие и последующее естественное лесовозобновление оказывает существенное влияние на состав, структуру и фитомассу растений древесного яруса и напочвенного покрова. Видовой состав напочвенного покрова после вырубки ма-Пристова Татьяна Александровна, кандидат биологических наук, научный сотрудник. E-mail: pristova@ib.komisc.ru
теринского древостоя формируется под воздействием множества факторов. Тип насаждения на месте вырубки определяется особенностями самой рубки, характером поступившего в рубку леса, климатическими, почвенными и биотическими факторами [1]. В процессе развития лесных экосистем послерубочного происхождения происходит потеря их естественной структурно-динамической организации по сравнению с исходным фитоценозом. В то же время следует отметить положительное влияние лиственных пород на круговорот веществ, улучшение почвы и изменение видового состава живого напочвенного покрова [1, 2, 3].
На территории Республики Коми видовой состав и структура напочвенного покрова лиственных и лиственно-хвойных насаждений изучалась Дегтевой С.В. (2002) [4], возобновление леса и восстановление лиственных древостоев Паутовым Ю.А. и Ильчуковым С.В. (2001) [5]. Согласно исследований Дегтевой С.В. (2002), проведенных на всей территории подзоны северной, средней и южной тайги Республики Коми, смена пород приводит к изменению видового состава лесных фитоценозов. По численности видов лиственные насаждения могут превышать еловые в 1.5-2 раза, при этом их видовое разнообразие возрастает благодаря травянистым многолетникам [4].
Структура и запасы фитомассы являются наиболее важными экологическими характеристиками растительного покрова. Исследования по оценке фитомассы живого напочвенного покрова в таежных лесах при послерубочных сукцессиях в условиях европейского Севера малочисленны и часто приурочены к изучению продуктивности и биологического круговорота в этих лесах [6, 2, 7, 8]. Цель работы состояла в оценке запасов фитомассы и изучении основных характеристик живого напочвенного покрова (ЖНП) лиственных фитоценозов за 10-летний период.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение лиственных насаждений по-слерубочного происхождения проводилось на постоянных пробных площадях (ППП) в период с 2005 по 2015 гг. в Княжпогостском районе Республики Коми (РК), в окрестностях д. Кылтово (б2°19' с.ш. 50°55' в.д.). Исследования проводились в березово-еловом молодняке разнотравном и осиново-березовом насаждении чернично-разнотравного типа (табл.1), произрастающих на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах. До вырубки на месте исследуемых насаждений произрастали: ельник чернично-долгомошный и ельник черничный, с составом древостоя 8Е2Б, подроста - 10Е, возраст 150-190 лет (по данным Кылтовского участкового лесничество ГУ РК «Железнодорожное лесничество»). Объекты исследования расположены на территории Кылтовского участкового лесничества ГУ РК «Железнодорожное лесничество» и относятся к эксплуатационным лесам. Ежегодно на территории Железнодорожного лесничества размер естественного лесовосстановления составляет 74,1% от общего количества земель нуждающихся в лесовосстановительных мероприятиях, искусственное лесовосстановление
Таблица 1. Таксационная характеристика древостоев
Год Состав древостоя Число деревьев, Воз- Сумма площа- Запас древесины, Средние
Тип леса Вид растущих сухих раст, лет дей сечений, м3/га растущих сухих Высота, м Диаметр, см
2005 Березово- 8Б2Еед.С ед.Ос Ель 211 11 12 2,50 12 0,1 7 11
еловый Береза 256 - 12 1,56 7 - 8 9
разнотравный Всего 467 11 4,06 19 0,1
2015 Березово- 7Б3Е+С ед.Ос Ель 300 11 22 3,37 18,3 0,1 9 11
еловый Береза 777 22 22 5,17 30,9 0,1 9 9
разнотравный Осина 33 0 20 0,26 1,0 0 10 10
Сосна 22 0 20 0,27 1,5 0 11 12
Всего 1132 33 9,07 51,7 0,2
2005 Осиново- 50с4Б1Еед.Пх Осина 524 55 40 11,77 78 4 13 16
березовый Береза 2032 33 40 12,25 65 1 11 8
разнотравно- Ель 211 - 37 1,9 18 - 8 8
черничный Пихта Всего 11 2778 88 30 0,03 26,0 0.1 161,1 5 6 6
2015 Осиново- 60с3Б1Еед.Пх Осина 489 88 50 17,1 136,2 14,8 14 19
березовый Береза 1378 22 50 12,7 75,3 0,1 10 10
разнотравно- Ель 522 11 47 3,9 20,2 0,1 9 9
черничный Пихта Всего 22 2411 0 121 40 0,1 33,8 0,4 232,1 0 15,0 8 8
— 3,9%, комбинированное — 22 %. Естественное лесовозобновление на этой территории, в большинстве случаев приводит к формированию лиственных насаждений. По состоянию на 2008 г. площадь занятая лиственными породами (преимущественно березой) составляет 29,3% от общей лесопокрытой площади Железнодорожного лесничества [9].
В исследуемых насаждениях заложены постоянные пробные площади (ППП) и определены основные характеристики древостоев по общепринятой в лесной таксации методике. Для характеристики ЖНП применяли общепринятую методику учета растений на площадках размером 1м2. На каждой площадке определяли общее проективное покрытие (ОПП) растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов и проективное покрытие каждого вида. Учет массы надземных органов растений ЖНП проводили методом укоса на площадках размером 400 см2 в 10-20 - кратной повторности [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Таксационная характеристика древостоев исследуемых лиственных насаждений представлена в таблице 1. В процессе формирования древостоя за 10-летний период изменяется его состав, количество деревьев и основные лесоводственно-таксационные характеристики. Основная тенденция в структуре древостоя лиственных насаждений - увеличение доли участия ели в составе древостоя.
Видовой состав напочвенного покрова в процессе лесовозобновления, определяется типом рубки. Известно, что на месте сплошных рубок растительный покров наиболее динамичен [1]. Формирование видового состава ЖНП лиственных насаждений, возникающих на месте вырубок, достаточно индивидуально и может определяться большим количеством факторов. Как известно, в процессе лесовос-становления на вырубках в связи с изменением условий освещенности количество зеленых мхов снижается, при этом одним из характерных видов-индикаторов, поселяющихся на вырубках, является иван-чай (Chamerion angustifolium) [1, 11].
Напочвенный покров исследуемых фитоце-нозов довольно мозаичен. Исследуемые лесные экосистемы отличаются по видовому составу и количеству видов, формирующих напочвенный покров. Общее количество видов растений, произрастающих в исследуемых фитоценозах, составляет 44, в том числе 34 вида растений напочвенного покрова.
Древесный ярус березово-елового молодняка сложный по составу и представлен доми-
нирующими Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh., Picea obovata Ledeb., а также единичными экземплярами - Populus tremula L., Pinus sylvestris L., Abies sibirica Ledeb. Подлесок состоит из Salix caprea L. S. phylicifolia L., Sorbus aucuparia L. и единичных экземпляров Rosa acicularis Lindl., высотой в основном до 0,5 м и Lonicera pallasii L. от 0,6 до 1 м высотой. В подросте доминирует Picea obovata Ledeb. разной высоты. Напочвенный покров бере-зово-елового молодняка отличается большой мозаичностью. На месте трелевочных волоков в исследуемом фитоценозе развивается моховой покров - преимущественно из Sphagnum magelanicum и Polytrichum commune (Hedw.) Br. (ПП 80%). Из кустарничков доминируют Vaccinium myrtilus и V. vitis-idaea, из трав — Juncus filiformis и Agrostis tenuis, среди мхов Polytrichum commune Sch. Et Gmb., Sphagnum magelanicum Brid., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. Et Gmb. Общее проективное покрытие (ОПП) в березово-еловом молодняке в 2005 г. составило 100%, из них трав — 30, кустарничков — 5, мхов — 65%. В 2015 г. ОПП немного уменьшилось до 90-95%, при этом проективное покрытие мохового покрова составляло от 30% на пасечных участках до 85% на месте трелевочных волоков, травяно-кустарничкого яруса - от 10 до 55% соответственно.
Древостой осиново-березового насаждения состоит из Populus tremula, Betula pendula, B. pubescens, Picea obovata, единично Abies sibirica, подлесок представлен Salix caprea, Sorbus aucuparia и единичных экземпляров Rosa acicularis и Lonicera pallasii. В 2005 г. ОПП растений ЖНП осиново-березового насаждения составило 60%, в том числе проективное покрытие травяно-кустарничкого яруса - 50%, мохового - 10%. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium myrtilus и V. vitis-idaea, часто - Oxalis acetosella L., Solidago virgaurea L., Rubus saxatilis L., Aegopodium podagraria L. Для мохового яруса в исследуемом осиново-бере-зовом фитоценозе характерно неравномерное распределение с доминированием Polytrichum commune, а на отдельных участках Sphagnum magelanicum. В 2015 г. в осиново-березовом насаждении ОПП составило 70%, при этом увеличивается проективное покрытие мохового яруса, которое на отдельных участках может достигать 100%.
Видовое сходство между исследуемыми фито-ценозами определялось при помощи коэффициента Жаккара (Кж). Сходство между ними составило 70% в 2005 г.жи 80% в 2015 г. Высокая степень сходства связана с тем, что эти фитоценозы имеют одинаковое происхождение (после рубки ельника), произрастают на одних и тех же типах почвы и в схожих лесорастительных условиях. Различие
обусловленно возрастом и составом древостоев и этапом сукцессионного развития.
Согласно данным, представленным в таблице 2, фитомасса ЖНП исследуемых насаждений за 10-летний период увеличилась. Довольно близкие значения фитомассы приводятся для схожих лиственных фитоценозов средней тайги Вологодской области и Республики Карелия [2, 7]. Ельник черничный, расположенный в 12 км от исследуемых фитоце-нозов накапливает в фитомассе ЖНП 1837±56 кг/га органического вещества, что несколько ниже, чем в исследуемом молодняке [12]. Среди видов, доминирующих по фитомассе, в напочвенном покрове исследуемых фитоценозов можно выделить: Vaccinium myrtillus L., Agrostis tenuis Sibth., Geranium sylvaticum L., Chamerion angustifolium (L.) Scop., Melampyrum sylvaticum L., Solidago virgaurea L., Cirsium heterofillum (L.) Hill., Polytrichum commune (Hedw.) Br., Sch. Et Gmb., Plerozium schreberi (Brid.). Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. Et Gmb., Sphagnum magellanicum Brid.
Фитомасса папоротников, хвощей и плаунов в среднем не превышает 5%, злаков — менее 10% от общей массы растений напочвенного покрова иследуемых фитоценозов. Среди доминирующих по массе групп растений — травы и мхи. В осиново-березовом насаждении в 2005 г. на травы приходилось более 40%, кустарнички — около 20%, мхи — около 40% от общей массы растений напочвенного покрова. За 10-летний период соотношение этих групп растений изменилось в сторону увеличения
массы мхов (табл.2). В березово-еловом молодняке в 2015 г., по сравнению с 2005 г., доля трав в общей фитомассе снизилась с 28 до 20%, мхов увеличилась почти на 10%, кустарничков практически не изменилась (табл.2). За 10-летний период изменилось соотношение между значением фитомассы трав к массе мхов от 1:2 до 1:3 в березово-еловом молодняке и от 1:1 до 1:2 в осиново-березовом фитоценозе. Увеличение массы мхов в общей фитомассе ЖНП приближает исследуемые фитоценозы к исходным ельникам. Для ельника черничного, по сравнению с исследуемыми фитоценозами, характерно значительное превалирование мхов (81,6%) (преимущественно зеленых) и низкая доля участия трав (3,7%) в фитомассе ЖНП [12].
Корреляционный анализ выявил положительную связь между ОПП и фитомассой ЖНП (г=0,6^0,7), что свидетельствует об определенном влиянии проективного покрытия растений в исследуемых фитоценозах на их массу. Для оценки вариабельности фитомас-сы в пределах исследуемых фитоценозов применен коэффициент вариации (СУ) (табл.3). Можно отметить относительно равномерное распределение фитомассы мхов и кустарничков в березово-еловом молодняке в 2005 году и увеличение их вариативности через 10 лет. В осиново-березовом насаждении, наоборот - за 10 лет вариативность фитомассы ЖНП снижается.
Для мхов это обусловлено следующими причинами. Как известно, при определенных лесорастительных условиях в процессе лесо-
Таблица 2. Фитомасса растений напочвенного покрова лиственных фитоценозов, кг/га/%
Тип леса Год Общая фитомасса Мхи Кустарнички Травы
Березово-еловый 2005 1951±221 1119±130 292±33 540±28
разнотравный 100 57 15 28
2015 2440±833 1610±749 342±149 488±21
100 66 14 20
Осиново-березовый 2005 834±294 316±94 151±56 367±100
разнотравно- 100 38 18 44
черничный 2015 1214±259 673±137 169±56 372±42
100 55 14 31
Тип леса Год Общая фитомасса Мхи Кустарнички Травы
Березово-еловый разнотравный 2005 11,3 11,6 11,3 5,2
2015 34,1 46,5 43,6 4,3
Осиново-березовый разнотравно-черничный 2005 35,3 29,8 37,1 27,3
2015 21,3 20,4 33,1 11,3
Таблица 3. Значение коэффициента вариации (СУ) показателя фитомассы растений напочвенного покрова лиственных фитоценозов для различных групп растений, %
восстановления некоторые виды кукушкиного льна и сфагнума могут заменять зеленые мхи, доминирующие в ельниках до вырубки. Связано это с тем, что зеленые мхи менее устойчивы к изменению условий освещенности [1]. Это вполне согласуется с нашими исследованиями: в 2005 г. в фитомассе мхов доминируют политриховые и сфагновые мхи, однако, через 10 лет несколько увеличивается доля зеленых мхов, таких как, Plerozium schreberi и Hylocomium splendens. Происходит это благодаря росту древостоя, увеличению его густоты и сомкнутости (табл.1), а значит изменению освещенности и созданию более благоприятных условий для роста зеленых мхов, которые плохо переносят увеличение освещенности на вырубках. Участие политри-ховых мхов в формировании фитомассы за 10-летний период относительно стабильно в обоих фитоценозах. Различие в значении CV для фитомассы кустарничков за 10-летний период указывает на возможность изменения доли участия кустарничков в общей фито-массе напочвенного покрова, что вполне возможно в связи с увеличением участия ели в древостое.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, изучение динамики надземной фитомассы травяно-кустарничкового и мохового ярусов в разновозрастных лиственных фитоценозах послерубочного происхождения показало ее увеличение на 20-30% за 10-летний период. Выявлено, что растения ЖНП березово-елового молодняка аккумулируют в 2-3 раза больше фитомассы, чем осино-во-березовое насаждение и в 1,3 раза больше, чем исходные ельники черничные. За исследуемый период изменилось соотношение между значением фитомассы трав к массе мхов от 1:2 до 1:3 в березово-еловом молодняке и от 1:1 до 1:2 в осиново-березовом насаждении. Установлено увеличение доли участия зеленых мхов в фитомассе мохового яруса, что связано с изменением условий освещенности по мере роста древостоя в исследуемых фитоценозах. Полученные в ходе исследования данные могут быть использованы при оценке процессов восстановления естественной структурно-динамической организации нижних ярусов растительности в лиственных фитоценозах послерубочного происхождения в условиях средней тайги.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит К. С. Бобкову и А.В. Манова за помощь в проведении исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. 278 с.
2. Дегтева С.В. Лиственные леса подзон южной и средней тайги Республики Коми: Автореф. дис. ... доктора биол. наук. 2002. 37 с.
3. Мелехов И.С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера. Сборник статей. М.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 110-125.
4. Ильчуков С.В. Динамика структуры лесного покрова на сплошных вырубках. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 120.
5. Лесохозяйственный регламент ГУ «Железнодорожное лесничество» Комитета лесов Республики Коми. 2008 г. URL: http://www.komles.rkomi.ru/ page/17998 (дата обращения 08.02.2010).
6. Паутов Ю.А., Ильчуков С.В. Пространственная структура производных насаждений на сплошных концентрированных вырубках в Республике Коми //Лесоведение. 2001. №2. С. 27-32.
7. Паршевников А.Л. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги//Типы леса и почвы северной части Вологодской области. Труды Ин-та леса и древесины СО АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 52. С. 196-209.
8. Пристова Т.А. Биологический круговорот веществ во вторичном лиственно-хвойном насаждении средней тайги // Экология. 2008. №3. С. 189-195.
9. Вакуров А.Д., Полякова А.Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в 35-летнем осиннике // Круговорот химических веществ в лесу. М., Наука, 1982. С. 44-54.
10. Казимиров Н.И., Морозова Р.М., Куликова В.Н. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. Л.: Наука, 1978. 216 с.
11. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. С.40-147.
12. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968. 145 с.
DYNAMICS OF PHYTOMASS OF GROUND VEGETATION COVER PLANTS IN POST-HARVEST ORIGIN DECIDUOUS FORESTS OF THE MIDDLE TAIGA
© 2019 T. A. Pristova
Institute of Biology, Komi Science Center, Ural Division RAS, Syktyvkar
The results of evaluation of the dynamics of phytomass of plants ground vegetation cover in deciduous phytocenoses of post-harvest origin for a 10-year period in the middle taiga of the Komi Republic are presented. The research was conducted in the young birch-spruce forest and aspen-birch forest bilberry-herbs type, formed on a place of cutting down the spruce bilberry and bilberry -polytric type. Geobotanical and taxation characteristics of deciduous forests are given in the course of research. The total number of plant species growing in the studied phytocenoses is 44, including 34 plants species of ground vegetation cover, with a total projective cover of 60 to 100%. The phytomass of ground vegetation cover of the studied phytocenoses, for a 10-year period increases: in birch-spruce forest in 1.3, in aspen-birch forest -1.5 times. The largest amount of phytomass is accumulated in the ground vegetation cover of birch-spruce forest. The phytomass of the ground cover is dominated by herbs and mosses. In the aspen-birch forest in 2005 on herbs had more than 40%, shrubs — 20%, moss — about 40% of the total weight of the plant ground cover. Over a 10-year period, the ratio of these groups of plants has changed in the direction of increasing the mass of mosses. In birch-spruce forest in 2015, compared with 2005, the share of herbs in the total phytomass decreased to 20%, and mosses increased by almost 10%, shrubs - almost unchanged. In both type of forest phytomass of ferns, horsetails and planes on average does not exceed 5%, cereals — less than 10% of the total phytomass of plants. The ratio of grass phytomass to the mass of mosses during the study period varies from 1:2 to 1:3 in the birch-spruce and from 1:1 to 1:2 in the aspen-birch phytocenosis. A positive correlation (r=0.6v0.7) was found between the total projective cover and phytomass of ground vegetation cover, which indicates a certain influence of the spatial distribution of plants in the studied phytocenoses on their mass. The estimation of phytomass variability within the studied phytocenoses using the coefficient of variation (CV) showed a relatively uniform distribution of moss and shrub phytomass in birch-spruce forest in 2005 and an increase in their variability in 10 years, in aspen-birch forest, a decrease.
Keywords: middle taiga, post-cutting deciduous forests, living ground vegetation cover, phytomass.
Tatyana Pristova, Candidate of Biological Sciences, Researcher. E-mail: pristova@ib.komisc.ru
