CC BY
37
Серия «Биология. Экология» И З В Е С Т И Я
2009. Т. 2, № 1. С. 53-56 Иркутского
Онлайн-доступ к журналу: государственного
http://isu.ru/izvestia университета
УДК 576.895.121
Структура Байкальского природного очага дифиллоботриоза и взаимоотношения Diphyllobothrium dendriticum с дефинитивными хозяевами
12 1 Н. М. Пронин , С. В. Пронина , И. А. Кутырев
1 Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ
2 Бурятский государственный университет, Улан-Удэ E-mail: [email protected]
Аннотация. Дана оценка численности гемипопуляции D. dendriticum (Nitzsch, 1824) на разных фазах развития (яйцо - 0,9-1013; процеркоид - 4,2-1010; плероцеркоид - 5,1-108; имаго - 6,2-104) в экосистеме оз. Байкал. Приведены результаты исследования патоморфологических и иммунологических реакций различных органов серебристой чайки и золотистого хомячка при экспериментальном заражении D. dendriticum.
Ключевые слова: дифиллоботриоз, лентец чаечный, промежуточные и окончательные хозяева, патоморфология, иммунобиология.
Ленточные черви рода Diphyllobothrium на имагинальной фазе являются возбудителями паразитарных болезней у дефинитивных хозяев (человек, наземные и водные млекопитающие, птицы) и на фазе плероцеркоида у вторых промежуточных хозяев (рыбы). В Байкальском регионе (Иркутская область, Республика Бурятия и Забайкальский край) зарегистрированы три вида лентецов: Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1755) лентец широкий, D. dendriticum (Nitzsch, 1824) лентец чаечный и D. ditremum (Creplin, 1825) [4]. Лентец широкий является возбудителем дифиллоботриоза А - антопур-гического гельминтоза человека и домашних плотоядных. В Сибири широкий лентец, завезенный из Европы, не образует природных очагов, так же как и в пределах его естественного ареала. D. ditremum не имеет эпидемиологического значения. В повседневной медицинской практике видовая принадлежность возбудителей дифиллоботриоза человека не диагностируется, однако ведущая роль в этиологии ди-филлоботриоза человека в Прибайкалье априори отводится лентецу чаечному. В данной работе дается краткое обобщение результатов исследований по экологии лентеца чаечного в Байкальской Сибири в плане познания структуры его Байкальского природного очага и взаимоотношений в системах «дефинитивный хозяин - D. dendriticum».
На Байкале этот лентец был впервые описан А. А. Холодковским в 191б г. как новый
вид - лентец малый D. minus по одной стробиле, отошедшей от одного из участников Баргу-зинской соболиной экспедиции. Позднее
Ф. Ф. Талызин по материалам от человека с острова Ольхон описал еще один вид - лентец узкий D. strictum. Несколькими годами позже Ф. Ф. Талызин и А. А. Скворцов описали два вида плероцеркоидов от омуля. Паразитов из крупных цист они идентифицировали как D. minus, а из мелких цист - как D. strictum [4]. Т. П. Чижова и Б. П. Гофман-Кадошников, изучая плероцеркоидов от рыб и взрослых форм лентецов от птиц, установили морфологическое сходство лентецов малого и узкого с лен-тецом чаечным, сведя их в синонимы D. den-driticum. Эти же исследователи установили природную очаговость дифиллоботриоза на Байкале [8].
Структура очага. В природе дефинитивными хозяевами D. dendriticum являются чай-ковые и другие рыбоядные птицы с доминантной ролью серебристой чайки [6]. Жизненный цикл лентеца чаечного в озере Байкал идет по схеме: половозрелые черви (дефинитивные хозяева - чайки и другие рыбоядные птицы) ^ яйца и корацидии (внешняя водная среда) ^ процеркоид (первые промежуточные хозяева -веслоногие рачки) ^ плероцеркоид (вторые промежуточные хозяева: резервуарные - желтокрылка, длиннокрылка и другие рогатковые рыбы, или дополнительные - байкальский омуль и другие лососевидные рыбы). Особен-
ностью жизненного цикла лентеца чаечного в Байкальском очаге является наличие резерву-арных хозяев для фазы плероцеркоидов в лице эндемичных рогатковых рыб [5]. В результате изучения биологии и экологии лентеца чаечно-го на разных фазах развития установлены закономерности его гостального и пространственного распределения на фазах плероцеркоида и половозрелого гельминта. Проведена количественная оценка структуры популяции D. den-driticum на разных фазах развития, которая изменяется на 2-4 порядка величин при переходе с фазы на фазу: яйца - 0,9-1013; процеркоиды -
4.2-1010; плероцеркоиды - 5,1 -108; имаго -
6.2-104.
Взаимоотношения с дефинитивными хозяевами. Поскольку патогенез дифиллоботриоза В, вызываемого D. dendriticum, изучен слабо, сотрудниками лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН и Бурятского госуниверситета в 2006-2008 гг. проведены исследования микроморфологических и иммунобиологических реакций лабораторных животных (сирийский хомяк), кошки и облигатного дефинитивного хозяина (серебристая чайка). Некоторые результаты этих экспериментов частично опубликованы, в том числе данные по приживаемости плероцеркоидов D. dendriticum от байкальского омуля при экспериментальном заражении птенцов серебристой чайки, котят и золотистых хомяков [3]. Приживаемость плероцеркоидов лентеца увеличивается в ряду: хомяки (17,7 %) - птенцы серебристой чайки (47,1 %) - котята (75,0 %). Установлено, что повышение интенсивности заражения птенцов серебристой чайки D. den-driticum пропорционально дозе скормленных плероцеркоидов: при дозе заражения 10 плеро-церкоидами - 31,7 %, при дозе 20 и 30-55 % и 70 % соответственно.
Структурно-функциональные изменения и компенсаторно-защитные реакции пищеварительного тракта дефинитивных хозяев лен-теца чаечного. При экспериментальном ди-филлоботриозе структурно-функциональные
изменения регистрируются во всех отделах пищеварительной системы. В желудке при низкой (1-2 экз.) и средней (3-8 экз.) интенсивности инвазии развивается поверхностный, а при высокой (16-21 экз.) - катаральный гастрит с очагами атрофии желез и сильной инфильтрацией слизистой полиморфноядерными клетками. Наибольшим структурно-функциональным нарушениям подвержена слизистая оболочка то-
щей и подвздошной кишки, где локализуется паразит. При средней интенсивности инвазии в кишечнике развивается диффузное воспаление с признаками умеренной атрофии, а при сильной - более выраженная атрофия его структур. Наиболее сильные гистопатологические изменения паразит вызывает в местах фиксации сколекса и контакта стробилы со слизистой оболочкой. В печени при высокой интенсивности инвазии отмечается умеренный склероз стромы органа, декомплексация печеночных балок, очаговое истончение и частичная атрофия их, значительное обеднение гликогеном. У хомяка чаще выявляются более крупные очаги скопления лимфоцитов и макрофагов. В целом у хомяков при инвазии лентецом чаечным морфофункциональные изменения в органах пищеварительной системы более обширные и глубокие по сравнению с чайкой при одинаковой интенсивности инвазии.
При дифиллоботриозе в пищеварительном тракте хомяка и чайки наблюдается усиление компенсаторно-защитных реакций. У зараженных особей повышается пролиферативная активность энтероцитов, направленная на компенсацию десквамации эпителия, увеличивается количество бокаловидных и иммунокомпе-тентных клеток (интраэпителиальных лимфоцитов и плазмоцитов). Полученные нами количественные данные по иммунокомпетентным клеткам тонкого кишечника указывают на то, что лентец чаечный вызывает активизацию локального эффекторного звена местной иммунной системы, при этом более сильную у случайного хозяина (хомяка).
При воспалительных процессах, в том числе при паразитозах, обычно происходит активизация тучных клеток (ТК) и эозинофильных лейкоцитов [7]. Наши данные по этим видам клеток не однозначны. У серебристой чайки ТК в слизистой оболочке пищеварительного тракта не выявлены. В слизистой тонкого кишечника хомяков при инвазии лентецом зарегистрировано значительное увеличение содержания и функциональной активности ТК с максимумом на пике инвазионного процесса (8 сутки), когда паразит достигает половой зрелости и усиливает аллергизацию хозяина. Содержание эозинофи-лов в слизистой оболочке кишечника одинаково низкое у интактных и зараженных хомяков. Однако у чайки при инвазии содержание эозино-филов в слизистой оболочке кишечника увеличивается более чем в 2 раза.
Патогистологические изменения в органах иммунной защиты. Получены первые сведения
СТРУКТУРА БАЙКАЛЬСКОГО ПРИРОДНОГО ОЧАГА ДИФИЛЛОБОТРИОЗА
55
по изменению структурной организации и клеточного состава органов иммунной защиты (тимуса, селезенки и брыжеечных узлов) у хомяка и чайки при экспериментальном дифил-лоботриозе. В тимусе наблюдается умеренный склероз стромы органа и увеличение численности деструктивно измененных клеток. В кортикальной зоне усиливается пролиферация лимфоцитов, направленная на компенсацию повышенной миграции зрелых клеток. В селезенке относительная доля лимфоидной ткани (белой пульпы) у зараженных особей увеличивается более чем в 2 раза, меняется клеточный состав лимфатических образований, увеличивается количество больших и бластных форм, снижается содержание плазмоцитов. В брыжеечных лимфатических узлах у зараженных хомяков увеличивается удельное число лимфоцитов и ТК; наблюдается инфильтрация мозговых синусов эритроцитами и значительное снижение численности плазмоцитов. Обеднение плазмоцитами селезенки и лимфатических узлов указывает на ингибирующее воздействие лентеца чаечного на В-звено иммунного ответа.
Клеточные и гуморальные реакции. На ранней фазе инвазии у чаек [2] и хомяков [1] происходит незначительное снижение числа Т-лимфоцитов и их субпопуляций (Тх и Тц) на фоне слабой активации гранулоцитарного ростка крови. Возможно, личинки D. dendriticum слабо стимулируют системный иммуноаллер-гический ответ на данном этапе эксперимента, что способствует приживлению цестод. Однако затем, в период активного роста лентеца чаеч-ного, происходит снижение числа лейкоцитов и лимфоцитов.
К концу эксперимента, когда лентецы достигают половозрелой стадии, иммунологические реакции у хомяков характеризовались активацией Т-системы иммунитета в основном за счет Т-хелперов, у чаек - сохранением низкого уровня иммунокомпетентных клеток. Активация Т-хелперного иммунного ответа ведет к усилению пролиферации и дифференцировке В-клеток в антителопродуценты [2].
Существует мнение, что стробилярные цес-тоды оказывают незначительное патогенное воздействие на организм хозяина, так как не имеют тесного контакта с тканями хозяина и мощного прикрепительного аппарата, вызывающего значительные механические повреждения. Однако наши исследования позволили установить структурную дезорганизацию популяционного и субпопуляционного состава лимфоцитов у зараженных D. dendriticum хо-
мяков, значительные изменения структурной организации и клеточного состава органов иммунной и пищеварительной системы. Установлено, что помимо негативного влияния на организм хозяина, паразит стимулирует развитие компенсаторно-защитных механизмов. Таким образом, возникает динамичная биосистема, в которой паразит способен существовать длительное время, а хозяин не погибает при негативном влиянии паразита.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 08-04-98035р-сибирь-а). Благодарим сотрудников лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН О. Е. Мазур, Л. В. Толочко, А. С. Фомину за содействие в проведении экспериментов.
Литература
1. Клеточный иммунный ответ у сирийских
хомяков, зараженных Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda: Pseudophyllidea) / О. Е. Мазур [и др.] // Актуальные вопросы инвазионной и инфекционной патологии животных : междунар. науч.-практ.
конф., посвящ. 70-летию образования кафедры паразитологии, эпизоотологии и ОВД фак. ветеринар. медицины Бурят. ГСХА им. В. Р. Филиппова (Улан-Удэ, 27-29 июня 2008 г.) : материалы - Улан-Удэ : Изд. БГСХА им. В. Р. Филиппова, 2008. - С. 28-30.
2. Мазур О. Е. Гематологические и иммунологические характеристики птенцов серебристой чайки (Larus argentatus) при экспериментальном заражении Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda: PseudophyШdеa) / О. Е. Мазур, Н. М. Пронин, Л. В. Толочко // Изв. РАН. Сер. биол. - 2007. - № 4. - С. 420-427.
3. Приживаемость Diphyllobothrium dendriticum (Pseudophyllidea: Diphyllobothriidae) I Л. В. Толочко [и др.] // Вестн. Бурят. гос. ун-та. Биология, география. Вып. 4. - Улан-Удэ : Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2008. - С. 205-207.
4. Пронин Н. М. Паразиты рыб и других гид-робионтов, опасные для человека / Н. М. Пронин // Проблемы общей и региональной паразитологии. -Улан-Удэ : БГСХА, 2000. - С. 134-141.
5. Пронин Н. М. Исследование зараженности подкаменщиковых рыб плероцеркоидами Diphyllo-bothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) / Н. М. Пронин,
С. В. Пронина, А. А. Зубин // Паразитология. -1992. - Т. 2б, вып. 1. - С.53-б1.
6. Состав дефинитивных хозяев Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) и распределение его има-гинальной гемипопуляции по акватории Байкала / А. В. Некрасов [и др.] // Мед. паразитология и паразитарные болезни. - 1988. - № б. - С. б9-71.
7. Тотолян А. А. Клетки иммунной системы / А. А. Тотолян, И. С. Фрейдлин. - СПб : Наука, 2000. - 231 с.
8. Чижова Т. П. Природный очаг дифиллоботриоза на Байкале и его структура / Т. П. Чижова, П. Б. Гофман-Кадошников // Мед. паразитология и паразит. болезни. - 19б0. - Т. 29, вып. 2. - С. 1б5-17б.
Серия «Биология. Экология» 2009. Т. 2, № 1
Structure of Baikalian natural focus of diphyllobothriasis and relations of Diphyllobothrium dendriticum with definitive hosts
N. M. Pronin1, S. V. Pronina2, I. A. Kutyrev1
1 Institute of General and Experimental Biology SB RAS, Ulan-Ude
2 Buryat State University, Ulan-Ude
Abstract. The estimation of abundance of hemi-population of D. dendriticum (Nitzsch, 1824) in different phases of development (egg - 0,91013; procercoid - 4,21010; plerocercoid - 5,1108; imago - б,2104) in the ecosystem of Lake Baikal has been presented. Data on pathomorphological and immunological reactions of Herring Gull and Syrian hamster organs by experimental infection of D. dendriticum has been given.
Key words: diphyllobothriasis, gull-tapeworm, intermediate and final hosts, pathomorphology, immunobiology.
Пронин Николай Мартемьянович Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, Улан-Удэ, Сахъяновой, 6 доктор биологических наук заведующий лабораторией тел. (3012) 43-42-29 E-mail: [email protected]
Pronin Nikolai Martemianovitch Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 D. Sc. in Biology
Head of Laboratory of Parasitology and Ecology of Hydrobionts phone: (3012) 43-42-29 E-mail: [email protected]
Пронина Светлана Васильевна Бурятский государственный университет 670000, Улан-Удэ, Смолина, 24а доктор биологических наук, профессор тел. (3012) 43-30-34
Кутырев Иван Александрович Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047, Улан-Удэ, Сахъяновой, 6 кандидат биологических наук научный сотрудник тел. (3012) 43-42-29
Pronina Svetlana Vasilievna Buryat State University 24a Smolina St., Ulan-Ude, 670000
D. Sc. in Biology, prof. phone: (3012) 43-30-34
Kutyrev Ivan Aleksandrovitch Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 Ph. D. in Biology research scientist phone: (3012) 43-42-29
