CC BY
19
Изучение и сохранение биологического разнообразия
Оригинальное исследование
ЭО!: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-273-284
Т.Г. Добровольская1, Т.И. Хуснетдинова1, П.М. Савицкая1, О.В. Шелепова2
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 119991 г. Москва, Российская Федерация
2 Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН, 117276 г. Москва, Российская федерация
Структура бактериальных сообществ некоторых видов рода Solidago L.
Определена численность и таксономическая структура эпифитных бактериальных сообществ трех видов рода Solidago (Solidago virgaurea L., S. canadensis L., S. gigantea Aiton) из природных мест обитания. Установлено, что у золотарников в вегетационный период численность бактерий эпифитного комплекса на листьях и корнях увеличивается на 1-2 порядка, в почве под исследуемыми растениями плотность и таксономическая структура бактериального комплекса мало изменялась. Во все сроки отбора образцов на листьях золотарников среди эпифитных бактерий филлосферы доминировали пигментные формы протеобактерий, замены эккрисотрофных протебактерий на бактерии гидролитического комплекса не зафиксировано. На соцветиях и семенах у S. canadensis и S. gigantea доминантами также были пигментные формы протеобактерий, их доля составляла 60-100%, тогда как на соцветиях S. virgaurea они были в минорных количествах, а доминировали апигментные формы протеобактерий. Ключевые слова: эпифитные сообщества, Solidago virgaurea L., Solidago canadensis L., Solidago gigantea Aiton., таксоны бактерий
© Добровольская Т.Г., Хуснетдинова Т.И., Савицкая П.М., Шелепова О.В., 2019 Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License The content is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
ДЛЯ ЦИТИРОВАНИЯ: Добровольская Т.Г., Хуснетдинова Т.И., Савицкая П.М., Шелепова О.В. Структура бактериальных сообществ некоторых видов рода Solidago L. // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. № 3. С. 273-284. DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-273-284
Original research
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-273-284
T. Dobrovol'skaya1, T. Khusnetdinova1, P. Savitskaya1, O. Shelepova2
1 Lomonosov Moscow State University, Department of soil science, Moscow, 119991, Russian Federation
2 Tsitsin Main Botanical Garden RAS, Moscow, 117276, Russian Federation
The structure of bacterial communities of some species of the genus Solidago L.
The abundance and taxonomic structure of the epiphytic bacterial communities of three species of the genus Solidago (Solidago virgaurea L., Solidago canadensis L., Solidago gigantea Aiton) from natural habitats was determined. It was established that in goldenrod during vegetation period, the number of bacteria of the epiphytic complex on leaves and roots increases by 1-2 orders of magnitude, in the soil under the studied plants, the density and taxonomic structure of the bacterial complex did not change much. In all the periods of sampling on the leaves of 3 species of goldenrod, among the epiphytic bacteria of the phyllosphere, pigmented forms of proteobacteria dominated, no replacement of eccisotrophic proteobacteria g- o with bacteria of the hydrolytic complex was recorded. In inflorescences and seeds in Solidago canadensis and Solidago gigantea, the pigmented forms of proteobacteria
O O cc u ^ s
s U rS
^ I ^ were also dominant, their share was 60-100%, while in inflorescences of S. virgaurea
ï o 8 they were in minor quantities, and apigmented forms of proteobacteria dominated.
^ § $ Key words: epiphytic communities, Solidago virgaurea L., Solidago canadensis L.,
^ Solidago gigantea Aiton, bacterial taxones
FOR CITATION: Dobrovol'skaya T.G., Khusnetdinova T.I., Savitskaya P.M., Shelepo-va O.V. The structure of bacterial communities of some species of the genus Solidago L. Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 3. Pp. 273-284. DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-3-273-284
В настоящее время растения рода Solidago (Solidago virgaurea L., S. canadensis L., S. gigantea Aiton) популярны в ряде стран и входят в состав лекарственных сборов для лечения воспалительных урологических заболеваний и аденомы простаты (препараты «Простомед», «Уро-флюкс», «Фитодолор» (Германия), «Уронат медивит» (Польша), «Маре-лин» (Украина)).
В листьях и соцветиях этих растений обнаружены целый комплекс биологически активных соединений: флавоноидные агликоны (квер-цетин, кемпферол, изорамнетин) и гликозиды (кверцетин-3-О-глю-копиранозид, изорамнетин-3-О-глюкопиранозид, рутин, нарциссин, кемпферол-3-О-глюкорамнозид, рамнетин-3-О-глюкорамнозид, кверце-тин-3-О-глюкопиранозил-6-О-ацетил, изорамнетин-3-О-глюкопирано-зил-6-О-ацетил); кумарины (скополетин, умбеллиферон); оксикоричные кислоты (кофейную); сахара; тритерпеновые сапонины; аминокислоты [Федорова, Челомбитько, 2012].
Препараты из золотарника обыкновенного и канадского обладают выраженным гипоазотемическим и диуретическим действием, установлено их отхаркивающее и гипотензивное действие. Экстракты из надземной части золотарников применяется в качестве спазмолитического, диуретического и противовоспалительного средства для лечения и профилактики оксалатного и фосфатного нефроуролитиаза. Прием таких препаратов позволяет предупредить рецидивы после хирургического удаления камней у больных нефроуролитиазом или избежать его развития [Kalemba, Gora, Kurowska, 1990; Kalemba, Thiem, 2004; Apati et al., 2003; Федорова, Челомбитько, 2012].
Кроме того, наряду с вышеуказанным комплексом биологически активных соединений, значительный интерес вызывает изучение биологической активности эфирного масла золотарников. Установлено, что эфирное масло S. virgaurea, S. canadensis, S. gigantea, произрастающих g- g на территории России (Алтайский край), Индии, Китая, Египта, Польши, обладает антибактериальным действием в отношении золотистого стафи-
О О к и ^ S ^ urn ^ ф го ф ZT С^ S ЕЮ
лококка, кишечной и синегной палочек и ряда энтеробактерий [Kalemba, 5 о 8
Ж О m
Marschall, Bradesi, 2001; Kalemba, Thiem, 2004; Tkachev, Korolyuk, Letchamo, 2006; Demir et al., 2009; Mishra et al., 2010; Li et al., 2012;
So a
275
El-Sherei et al., 2014]. Также эфирное масло Solidago canadensis обладает противоопухолевой активностью [Li et al., 2012]. Возможно, что эфирные масла других видов золотарников имеют аналогичные свойства. Приведенные выше данные способствовали признанию фармакопейным комитетом РФ золотарника канадского официальным растением - ФС 42-2777-91 «Herba Solidaginis canadensis - трава золотарника канадского». Данный факт послужил основой для создания промышленных плантаций данного вида в Ставропольском крае и Центральной части России [Шуклин, 2008; Пещанская, Цицилин, 2009; Семинихин, Семинихин, 2009].
В последние годы наряду с изучением биологически активных соединений лекарственных растений, большое внимание уделяется изучению эпифитных бактериальных сообществ, являющихся неотъемлемой частью любого растения. Эпифитные микроорганизмы размножаются на поверхности листьев, цветков, стеблей, семян и т.д. Они питаются продуктами экзосмоса растений, при этом условия жизни эпифит-ных микроорганизмов своеобразны: они выдерживают периодические колебания температур и влажности, используют небольшие запасы питательных веществ на поверхности растений [Ерина, Коптева, 2015]. В большинстве случаев эпифитную микрофлору изучают при поражении растений тем или иными фитопатогенами, в то время как состав эпифитных бактериальных сообществ здоровых растений остается недостаточно изученным, особенно с учетом необходимости таких знаний, т.к. представители эпифитной микрофлоры способны выделять антибиотические соединения в отношении возбудителей инфекций и тем самым предохранять растения от заболеваний. Кроме того, эпи-фитная микрофлора благоприятно воздействующие на рост и развитие своих хозяев, этому способствует их биологическая активность, выраженная в синтезе важнейших фитогормонов: ауксинов (индолил-3-ук-сусная кислота), гибберелинов, цитокининов и этилена [Холмецкая, Лобанок, 2001; Compant et al., 2005].
Целью данного исследования было изучение численности и таксономической структуры эпифитных бактериальных сообществ и ее динамики в вегетационный период у золотарника обыкновенного (S. virgaurea) золотарника канадского (S. canadensis) и золотарника гигантского (S. gigantea).
го
^ О
X L_
8 § § Объекты и методы исследований
^ urn (L1 го
s ivo Образцы исследуемых растений отбирались на территории Главно-ш о о го ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН (г. Москва). Анали-^ ^ го зировались листья, соцветия и семена растений, образцы отбирались в период вегетативного роста, цветения, созревания семян. В работе
S VQ О.
276
использовали традиционный метод посева на твердую питательную среду. Исследуемые образцы взвешивали по 0,4 г и вносили их в колбы, содержащие 40 мл стерильной воды. Для десорбции микроорганизмов из образцов использовали прибор «Вортекс», численность и таксономический состав десорбированых бактериальных комплексов исследовали методом посева. Посев проводили в трехкратной повторности из разведений 103—105 на глюкозо-пептонно-дрожжевую среду, в которую вносили 50 мг нистатина для ингибирования грибов. Культивировали его в течение 7-10 суток при комнатной температуре. После подсчета общего числа колоний проводили их микроскопирование в световом микроскопе с фазово-контрастным устройством (ЛОМО, Микмед-2, Россия). Основных представителей бактерий, выросших на плотной среде, выделяли в чистые культуры. Морфологические признаки изучали у молодых (24-часовых) и 3-5-суточных культур. Численность бактерий выражали в колониеобразующих единицах на грамм субстрата (КОЕ/г или клеток/г). Родовую принадлежность выделенных культур бактерий устанавливали на основании морфологических, культураль-ных и хемотаксономических признаков, используя «Определитель бактерий Берджи» (1997), а также методическое пособие «Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий» [Лысак, Добровольская, Скворцова, 2003].
Результаты и обсуждение
Бактерии являются самыми многочисленными колонистами филло-сферы и ризосферы золотарников, при этом численность популяций бактерий варьировала от 105 до 107 КОЕ/г (клеток/г) (табл. 1). Численность бактерий на листьях исследуемых растений в начале вегетации колебалась от 0,12 до 0,4 млн. клеток/г; на корнях - от 0,9 до 52 млн. клеток/г. На листьях численность бактериальных клеток у всех трех видов была на одном уровне. Корни растений, служащие для поглощения элементов минерального питания и воды, необходимых для роста растений, выделяют широкий спектр органических соединений, поступающих в ризосферу растений, где осуществляется активная микробная деятельность. В начале вегетации на корнях Solidago canadensis и S. gigantea средние 1 показатели численности бактерий оказались на 1 порядок выше, чем ^ на листьях, тогда как у S. virgaurea численность бактерий на корнях х 2 ^ была сопоставима с аналогичным показателем бактериального сообще- ^ g m
„ ^ ф го
ства листьев. Таким образом, численность бактерий на корнях у трех ^
видов золотарника в начале вегетации различалась в 8-55 раз. В почве 5 о о
количество бактерий под золотарниками было стабильно в онтогенезе m § й
и составляло 4,2 х 106-9,0 х 106 КОЕ/г. ^ ° —
Ю Изучение и сохранение биологического разнообразия
Таблица 1
Динамика численности бактерий на разных органах золотарников в вегетационный период, КОЕ/г [The dynamics of the number of bacteria on different organs of goldenrods during the growing season, CFU/g]
Вегетация [Vegetation] Цветение [Blossoming] Созревание семян [Seed ripening]
листья [leaves] корни [roots] листья [leaves] корни [roots] соцветия [inflorescences] листья [leaves] корни [roots] семена [seeds]
Solidago virgaarea 6,6 x 105 5,2 x 106 1,18 х Ю7 3,2 x 106 8,0 х Ю6 6,6 х 105 7,6 х 106 6,0 х Ю7
S. canadensis 4,0 x 105 7,5 x Ю6 9,8 x Ю6 1,8 x Ю7 8,2 x 104 3,8 х Ю7 5,0 х Ю6 4,6 х Ю7
S. gigantea 1,2 x 105 9,4 x 105 6,0 x 106 4,6 x 106 8,4 x 105 5,2 х 106 6,6 х 106 3,4 х 106
В фазу цветения у всех трех видов отмечено увеличение на 1-2 поряд- 4-
ка численности бактерий на листьях, в дальнейшем роста количества бактериального сообщества у Solidago canadensis и S. gigantea не зафиксирован, а у S. virgaurea плотность бактериальной популяции даже снизилась на 1 порядок.
На цветках численность бактериального сообщества была на 1-2 порядка ниже, чем на листьях в период цветения. Минимальных значений плотность бактериальных популяций зафиксирована на соцветиях золотарника канадского - 8,2 х 104 КОЕ/г. Тогда как на семенах S. canadensis и S. gigantea было отмечено увеличение численности бактерий до 107 КОЕ/г.
При анализе таксономического разнообразия бактериальных сообществ золотарника было выявлено присутствие большого количество бактерий класса Proteobacteria, разделение которых на бактериальные таксоны на основании фенотипических признаков весьма затруднительно, поэтому нами было определена только их принадлежность к крупному таксону - классу Proteobacteria. Они являются типично эккрисо-трофными бактериями, питающимися продуктами экзоосмоса растений и представлены как пигментными, так и апигментными формами. Доминирование бактерий данного класса в филлосфере лекарственных растений ранее отмечалось в работе Т.Г. Добровольской с соавторами [Срук-тура..., 2017].
Рассматривая динамику таксономической структуры бактериальных сообществ в филлосфере золотарника канадского и золотарника обыкновенного, следует отметить общую закономерность - доминирование пигментных форм протеобактерий, их доля на поверхности листьев увеличивается в онтогенезе с 60 до 100% у S. canadensis и с 64 до 82% у S. virgaurea (табл. 2). На соцветиях и семенах у S. canadensis пигментные протеобактерии стали монодоминирующим таксоном бактерий, тогда как у S. virgaurea на соцветиях доминировали апигментные формы, а на семенах - пигментные формы протеобактерий.
В филлосфере золотарника гигантского таксономическая структура бактериального сообщества несколько отличалась: на листьях в период | вегетации выделялись две доминирующие группы - пигментные и апиг- i ментные протеобактерии (табл. 2). В дальнейшем в онтогенезе доля g о пигментных форм протеобактерий на листьях снизилась до 30%. Кроме ^ § ^ того, в бактериальном сообществе присутствовали представители рода ^ | ^ Arthrobacter (20%), причем доля этой группы на листьях к фазе созревания 5 о о семян возросла до 70%. Общеизвестно, что артробактер является типич- ^ § й ным почвенным микроорганизмом, в филлосферу растений бактерии
Ю Изучение и сохранение О® биологического разнообразия
Таблица 2
Изменение таксономической структуры бактериальных сообществ золотарников в онтогенезе, % [Change in the taxonomic structure of bacterial goldenrod communities in ontogenesis, %]
Вегетация [Vegetation] Цветение [Blossoming] Созревание семян [Seed ripening]
листья [leaves] листья [leaves] соцветия [inflorescences] листья [leaves] семена [seeds]
Proteobacteria пигментные [pigmented] 60 92 96 100 100
Solidago canadensis Proteobacteria апигментные [apigmented] 40 - - - -
Arthrobacter - 8 - - -
Proteobacteria пигментные [pigmented] 43 30 60 30 82
S. gigantea Proteobacteria апигментные [apigmented] 37 - 40 - 18
Arthrobacter 20 28 - 70 -
Proteobacteria пигментные [pigmented] 64 76 14 82 80
S. virgaurea Proteobacteria апигментные [apigmented] - 24 86 18 20
Arthrobacter 12 - - - -
этого рода попадают с почвенными частицами с ветром, пылью и осадками. В литературе встречаются данные, что некоторые виды данного рода могут активно размножаться на листьях растений, используя для питания сложные органические соединения фенольной природы [Сруктура..., 2017]. На соцветиях и семенах Solidago gigantea доминировали, как и у других видов золотарника, пигментные протеобактерии.
Обращает на себя внимание факт, что в филлосфере золотарников не наблюдаются существенные изменения структуры эпифитного комплекса бактерий в онтогенезе этих растений. По мере старения листьев в составе бактериального комплекса отсутствуют бактерии гидролитического блока, относящиеся к группе целлюлозоразрушающих. Тогда как у культурных растений, таких как картофель, овес, вика, в онтогенезе данный спектр бактерий доминирует, т.к. именно они участвуют в разложении отмирающих растительных тканей [Сруктура и функции..., 2016].
Таким образом, в начале вегетации у трех видов золотарников на листьях численность бактерий эпифитного комплекса была на 0,12-0,66 млн клеток/г, в корнях S. canadensis и S. gigantea средние показатели численности бактерий оказались на 1-2 порядка выше, чем в листьях. В фазу цветения у всех трех видов отмечено увеличение на 1-2 порядка численности бактерий, как на листьях, так и корнях, в почве под исследуемыми растениями плотность и таксономическая структура бактериального комплекса мало изменялась. В онтогенезе у 3-х видов золотарников среди эпифитных бактерий филлосферы в большинстве случаев в качестве доминантов выделялись пигментные формы протеобактерий, замены эккрисотрофных протебактерий на бактерии гидролитического комплекса не зафиксировано. На соцветиях и семенах у S. canadensis и S. gigantea доминантами также были пигментные формы протеобактерий, их доля составляла 60-100%, тогда как у S. virgaurea они доминировали только на семенах, а на соцветиях доминировали апигментные формы протеобактерий.
Библиографический список / Reference
Ерина Н.В., Коптева Т.С. Микробные сообщества некоторых растений семейства Grossulariacea // Научный журнал КубГАУ. 2015. № 110 (06). URL: http://ej.kubagro.ru/2015/06/pdf/44.pdf (дата обращения: 03,05,2019) [Erina N.V., Kopteva T.S. Microbial communities of some plants of the family Grossulariacea. Scientific journal KubSAU. 2015. No. 110 (06). URL: http://ej.kubagro.ru/2015/06/ pdf/44.pdf (In Russ.)]
Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М., 2003. [Lysak L.V., Dobrovol'skaya T.G., Skvortsova I.N. Metody otsenki bakterialnogo raznoobraziya pochv i identifikatsii pochvennykh bakteriy [Methods for assessing the bacterial diversity of soils and the identification of soil bacteria]. Moscow, 2003. (In Russ.)]
cu
л
cu
Ci о
X
о о fZ
и 2 Е
и т
ф го
ф IT а.
s S vo
л о
ф О о
IT л
>У О т
го
S VQ .
Определитель бактерий Берджи. М., 1997. [Bergeys Manual of Determinative Bacteriology. Ed. 9. J.G. Holt, P.H. Sneath, N.R. Krieg (eds.) Moscow, 1997. (In Russ.)]
Пещанская Е.В., Цицилин А.Н. Особенности размножения золотарника канадского зелеными черенками // Агро XXI. 2009. № 1-3. С. 82-83. [Peshchanskaya E.V., Tsitsilin A.N. Features of propagation of Canadian goldenrod green cuttings. Agro XXI. 2009. No. 1-3. Pp. 82-83. (In Russ.)]
Семенихин В.И., Семенихин И.Д. Оптимизация агротехнологии получения промышленных плантаций золотарника канадского при совместных посевах с однолетними сельскохозяйственными культурами и ромашкой аптечной в условиях Московской области // Сельскохозяйственная биология. 2009. № 1. С. 99-105. [Semenikhin V.I., Semenikhin I.D. Optimization of agricultural technology for the production of industrial plantations of goldenrod in joint sowing with annual crops and chamomile in the conditions of the Moscow region. Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2009. No. 1. Pp. 99-105. (In Russ.)]
Структура бактериальных сообществ календулы лекарственной и растороп-ши пятнистой в агроценозе / Добровольская Т.Г., Хуснетдинова Т.И., Савицкая П.М., Хуснетдинова К.А. // Агрохимический вестник. 2017. № 1. С. 52-56. [Dobrovol'skaya T.G., Khusnetdinova T.I., Savitskaya P.M., Khusnetdinova K.A. The structure of bacterial communities of calendula officinalis and Milk thistle in agrocenosis. Agrochemical Bulletin. 2017. No. 1. Pp. 52-56. (In Russ.)]
Структура и функции бактериальных сообществ в агроценозе / Добровольская Т.Г., Хуснетдинова К.Л., Манучарова H.A., Балабко П.Н. // Почвоведение. 2016. Т. 49. № 1. С. 71-87. [Dobrovol'skaya T.G., Khusnetdinova K.A., Manucharova N.A., Balabko P.N. The structure and functions of bacterial communities in agrocenosis. Eurasian Soil Science. 2016. Vol. 49. No. 1. Pp. 70-76. (In Russ.)]
Холмецкая М.О., Лобанок Е.В. Продукция ИУК бактериями, взаимодействующими с растениями // Тезисы докладов Всерос. конференции «Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках», 14-19 июня, 2001, Санкт-Петербург. СПб., 2001. С. 78-79. [Kholmetskaya M.O., Lobanok E.V. Production of IAA by bacteria, interacting with plants. Tezisy dokladov Vseros. konferentsii «Selskokhozyaystvennaya mikrobiologiya v XIX-XXI vekakh», 14-19 iyunya, 2001, Sankt-Peterburg. St. Petersburg, 2001. Pp. 78-79. (In Russ.)]
Федотова В.В., Челомбитько В.А. Виды рода золотарник (Solidago): значение для медицинской практики, перспективы изучения // Научные ведомости БелГУ. Серия Медицина, Фармация. 2012. № 16 (135). Вып. 19. С. 136-145. [Fedotova V.V., Chelombitko V.A. Species of the genus Goldenrod (Solidago): Importance for medical practice, prospects for study. Scientific reports of BelSU. Series Medicine, Pharmacy. 2012. No. 16 (135). Is. 19. Pp. 136-145. (In Russ.)] Шуклин Ю.И. Рост и развитие золотарника канадского при возделыва-Ц нии в нечерноземной зоне России // Достижения науки и агротехники. 2008.
№ 3. С. 25-27. [Shuklin Yu.I. The growth and development of Canadian goldenrod when cultivated in the non-chernozem zone of Russia. Achievements of Science and g 2 œ Agricultural Technology. 2008. No. 3. Pp. 25-27. (In Russ.)]
U S
^ urn
Ф ZT Q.
i E of Pharmaceutical and Biomedical Analysis. 2003. Vol. 32. No. 4-5. Pp. 1045-1053. ^ g i Compant S., Duffy B., Nowak J., Clément C., Barka E.A. Use of plant growth-
is vo S. promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: Principles, mechanisms of action,
* and future prospects. Appl. Environ. Microbiol. 2005. Vol. 71. Pp. 4951-1959.
Apati P., Szentmihalyi K., Kristo S.T. et al. Herbal remedies of Solidago -correlation of phytochemical characteristics and antioxidative properties. Journal
El-Sherei M., Khaleel A., Motaal A.A., Abd-Elbaki P. Effect of seasonal variation on the composition of the essential oil of Solidago canadensis Cultivated in Egypt. Journal of Essential Oil Bearing Plants. 2014. Vol. 17 (5). Pp. 891-898. DOI: 10.1080/0972060X.2014.901612.
Demir H., Agik L., Bali E.B. et al. Antioxidant and antimicrobial activities of Solidago virgaurea extracts. Afr. J. Biotechnol. 2009. Vol. 8 (2). Pp. 274-279.
Kalemba D., Gora J., Kurowska A. Analysis of the essential oil of Solidago Canadensis. Planta Medica. 1990. Vol. 56. No. 2. Pp. 222-223.
Kalemba D., Marschall H., Bradesi P. Constituents of the essential oil of Solidago gigantea Ait. (giant goldenrod). Flavour and Fragrance Journal. 2001. Vol. 16. Pp. 19-26.
Kalemba D., Thiem B. Constituents of the essential oils of four micropropagated Solidago species. Flavour and Fragrance Journal. 2004. Vol. 19. No. 1. Pp. 40-43.
Li D.Q., Pan W., Ren J., Li Y. Anticancer activity and chemical composition of leaf essential oil from Solidago canadensis L. in China. Advanced Materials Research. 2012. Vol. 347-353. Pp. 1584-1589.
Mishra D., Joshi S., Bisht G., Pilkhwal S. Chemical composition and antimicrobial activity of Solidago canadensis Linn. root essential oil. Journal of Basic and Clinical Pharmacy. 2010. Vol. 1. No. 3. Pp. 187-190.
Tkachev A.V., Korolyuk E.A., Letchamo W. Volatile oil-bearing flora of Siberia VIII: Essential oil composition and antimicrobial activity of wild Solidago virgaurea L. from the Russian Altai. J. Essent. Oil Res. 2006. Vol. 2. Pp. 65-72.
Статья поступила в редакцию 16.07.2019, принята к публикации 21.08.2019 The article was received on 16.07.2019, accepted for publication 21.08.2019
Сведения об авторах / About the authors
Добровольская Татьяна Глебовна - кандидат биологических наук; ведущий научный сотрудник кафедры биологии почв факультета почвоведения, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Tatyana G. Dobrovolskaya - PhD in Biology; Leading Researcher at the Soil Biology Department of the Faculty of Soil Science, Lomonosov Moscow State University
E-mail: dobrtata@mail.ru
Хуснетдинова Тамара Ивановна - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник кафедры земледелия факультета почвоведения, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Tamara I. Khusnetdinova - PhD in Biology; Senior Researcher at the Department of Agriculture of the Faculty of Soil Science, Lomonosov Moscow State University
E-mail: tamara_iul@mail.ru
Савицкая Полина Михайловна - магистрант кафедры земледелия факультета почвоведения, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Polina M. Saviskaya - undergraduate of Department of Agriculture of the Faculty of Soil Science, Lomonosov Moscow State University
E-mail: pochva2014@gmail.com
ф s л
Ф
Ci о
X
о о fx
и 2 Е
и т
ф го
ф IT
s Л VO
л О
ф о О
IT л
>У О т
го
S VQ
I в _
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. No. 3
Шелепова Ольга Владимировна - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории физиологии и иммунитета растений, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук, г. Москва
Olga V. Shelepova - PhD in Biology; Senior Researcher at the Laboratory of Plant Physiology and Immunity, Tsitsin Main Botanical Garden RAS, Moscow ORCID: https://orcid.org/0000-0003-2011-6054 E-mail: shov_gbsad@mail.ru
Заявленный вклад авторов
Т.Г. Добровольская - общее руководство направлением исследования, контроль за проведением лабораторных исследований
Т.И. Хуснетдинова - общее руководство направлением исследования, анализ полученных данных, участие в подготовке статьи
П.М. Савицкая - проведение полевых и лабораторных исследований, анализ первичных данных, участие в подготовке статьи
О.В. Шелепова - общее руководство направлением исследования, организация и участие в проведении полевых экспериментов, анализ первичных данных, участие в подготовке текста статьи
Contribution of the authors
T.G. Dobrovolskaya - general direction of the research, control over laboratory research
T.I. Khusnetdinova - general direction of the research, analysis of the data, participation in the preparation of the article
P.M. Saviskaya - conducting field and laboratory studies, analysis of primary data, participation in the preparation of the article
O.V. Shelepova - general direction of the research, organization and participation in field experiments, analysis of primary data, participation in the preparation of the text of the article
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript
Œ о
X L¿
0 О ce и ^ s ^ urn ^ ф го
IT CP S vo
1 ^ о
Ш О о
^ ^ I
Ж О m
Ф
