CC BY
66
Известия ДГПУ, №1, 200U
УДК 597-553-1:591.875 (262.81)
СТРОЕНИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА БОЛЬШЕГЛАЗОГО ПУЗАНКА ALOSA SAPOSCHNIKOWII ^1ММ,1988) В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕГО КАСПИЯ
© 2009 Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Устарбекова Д.А.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Впервые изучена микроструктурная организация пищеварительного тракта большеглазого пузанка. Показано, что стенки всех его отделов состоят из слизистого, эпителиального и мышечного слоев. Питание животной пищей обусловило развитие признаков, характерных для хищных рыб: мощного пилорического отдела и сравнительно короткой кишечной трубки.
For the first time the microstructural organization of a digestive tract of Alosa saposchnikowii is studied. It is shown, that walls of all departments of digestive tract consist from mucous, epithelial and muscular layers. The feeding with animal food caused development of features, characteristic for predatory fishes, such as: powerful pyloric department and relatively short intestinal tube.
Ключевые слова: Каспий, сельдь, гистология, пищеварительный тракт.
Keywords: the Caspian sea, herring, histology, digestive tract.
Изучение сельдей Каспия началось еще в середине XIX века [3, 4, 7, 16, 17]. Однако в систематическом положении сельдей и рассмотрении отдельных сторон их биологии имеется много спорного и невыясненного.
Микроструктурная организация
пищеварительной системы каспийских сельдей до сих пор не изучена, хотя подобных работ на других видах
костистых рыб было проведено
довольно много [1, 2, 5, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 18].
Реализация видовых адаптаций у животных осуществляется не только на уровне целых организмов, но и на уровне тканевых и клеточных структур. Морфоэкологические особенности
пищеварительной системы и характер питания рыб находятся в тесной связи. Поэтому гистологическое исследование внутренних органов способствует более глубокому пониманию того, насколько их микроскопическая структура обусловлена экологическими условиями и биологией рыбы, оно дает возможность прогнозировать адаптирование вида в меняющихся условиях среды обитания.
Целью настоящей работы является: 1) изучить микроструктурную организацию пищеварительной системы
большеглазого пузанка; 2) выяснить, как характер питания и экологические условия отражаются на гистологии их пищеварительной системы.
Материал и методы исследований
Материал для исследований отобран в южном (Дербентско-Каспийский), северном (Терско-Каспийский) районах
- на сельдяных и килечных тонях, а также из наших сборов в западной части Среднего Каспия. Рыб для исследований брали не позже 30-40 минут после отлова. После полного биологического анализа рыбы кусочки тканей из каждого отдела пищеварительного тракта фиксировали в 70-градусном спирте с 5%-ым формалином. Г истологические
препараты толщиной 7-8 мкм окрашивали гематоксилин-эозином по Гейденгайну и Эрлиху [4], их анализ проводили по И. А. Веригиной и другим [10]. Микроизмерения гистологических структур проводили с помощью окулярного микрометра МОВ-1-15,
микрофотографии готовили с помощью цифрового окуляра, установленного на микроскопе Р70-22545.
Результаты исследований
В работе использованы взрослые особи массой тела 86,17±7,63 г и длиной тела, по Смиту, 19,67±0,53 см. (табл.1).
Таблица 1
Некоторые морфометрические показатели большеглазого пузанка дагестанского побережья Каспия
Масса тела, г Длина тела, см Длина желудка, см Длина кишечника, см Общая длина пилорических отростков, см Вес печени, г
1 120,0 22,0 5,2 9,2 70,0 0,40
2 49,0 18,5 4,6 9,0 50,0 0,42
3 40,9 17,0 4,3 8,0 50,0 0,40
4 69,0 17,5 4,8 8,5 67,0 1,20
5 73,0 18,5 5,0 9,0 70,0 0,95
6 123,0 20,5 5,9 10,0 86,0 2,00
7 105,0 20,0 5,8 9,8 70,5 2,90
8 89,0 19,8 5,6 10,2 42,0 2,00
9 82,5 19,3 4,8 10,2 72,8 1,30
10 95,0 20,0 5,1 9,7 82,5 1,40
11 113,5 23,2 4,8 10,0 64,4 1,30
12 75,0 20,0 5,5 9,2 45,5 0,75
М±т 86,17±7,63 19,67±0,53 5,2±0,17 9,4±0,21 66,4±3,6 1,45±0,22
Вскрытие рыб и анализ содержимого желудков показал, что ранней весной (март-апрель) в составе пищевого комка содержатся коловратки, копеподы, рачки; в мае к рациону добавляются килька и атерина, летом и до поздней осени - молодь карповых рыб, сельди, килька и атерина. Таким образом, в питании сельди не наблюдается пристрастия к определенному виду корма, оно зависит от обилия того или иного корма в местах их нагула.
У большеглазого пузанка зубы хорошо развиты. Жаберные тычинки короткие и жесткие, приспособленные для удержания пищи в процессе процеживания воды. За глоткой следует короткий и толстый пищевод, который плавно переходит в передний отдел желудка. Последний представляет собой мешковидное образование 5-6 см длиной. От передней части желудка вентрально отходят 28-29 пилорических отростков, общая длина которых в 1,9 раза длиннее тела и в 3,8 раза длиннее, чем кишечник. С левой стороны от пилорических придатков, накрывая их с боков и сверху, лежит лопасть гепатопанкреатической железы с желчным пузырем, проток которого открывается в передний отдел желудка. Гепатосоматический индекс составляет 1,45%. Кишечник пузанка берет начало от дистальных концов пилорических
отростков в виде трубки переменного диаметра и продолжается до анального отверстия. Средняя длина его составляет 9,4±0,21 см (47,7% длины тела).
Стенка глотки образована клетками округлой, удлиненной и грушевидной форм. Количество их в каудальном направлении увеличивается, они заполняют собой апикальную часть эпителиального слоя. Эпителий глотки лежит на базальной мембране, ниже которой расположены
соединительнотканная прослойка и мышечный слой.
За глоткой следует пищевод. Внутренняя поверхность его образована складками от 0,5 до 0,85 мм высотой (рис. 1). Поверхность складок покрыта однослойным рядом слизистых клеток, тесно сомкнутых между собой. Под ними лежит слой низкопризматических эпителиальных клеток, на боковых поверхностях складок они расположены в 2-3 ряда, а на верхушках складок образуют многослойные скопления.
Рис. 1. Складки в стенке пищевода.
Гематоксилин - эозин. Ув-ние: 20x12
Эпителий пищевода лежит на базальной мембране. В середине складок
обнаруживаются толстые пучки
коллагеновых волокон, проходящие параллельно их поверхностям. Кроме того, здесь хорошо представлены
гладкомышечные тяжи, разделенные коллагеновыми волокнами. Ниже
основания складок расположены ампулы слизистых желез (рис. 2), окруженные коллагеновыми волокнами.
Рис. 2. Железы в стенке пищевода.
Гематоксилин - эозин. Ув-ние: 20x12
Количество ампул в зависимости от того, как прошел срез, колеблется от 15 до 23 штук. Каждая из них образована двумя слоями эпителиальных клеток, высота которых достигает 5-7 мкм. Протоки от ампул веерообразно сходятся в центр железы, а затем общий канал от 2-4 желез открывается в полость пищевода у
основания складок. Снаружи пищевод окружен мышечным слоем, толщина которого в разных участках колеблется от 200 до 280 мкм.
Пилорический отдел желудка. Внутренняя поверхность пилорического отдела желудка образована
многочисленными складками стенки слизистой оболочки, которые на
гистологическом срезе видны как древовидно ветвящиеся образования (рис. 3).
Каждая складка на боковых поверхностях имеет по 3-4 вторичные складки. Со стороны полости желудка складки покрыты однорядным
высокопризматическим эпителием с резко базофильными ядрами, расположенными на разных уровнях, что создает впечатление многорядности. Высота этих клеток достигает 21-27 мкм.
Рис. 3. Складки слизистой в стенке пилорического отдела желудка. Гематоксилин - эозин. Ув-ние: 5x12
В просвете желудка видны скопления кусочков эпителиального пласта, хотя поверхность эпителиального слоя складок не нарушена. Видимо, это результат активно идущего процесса
физиологической регенерации.
Эпителиальный слой лежит на базальной мембране. В центре складки проходит соединительнотканная прослойка с кровеносными сосудами, окруженными капсулами коллагеновых волокон. Они являются защитой сосудов от
механических повреждений при поступлении в желудок плотного комка проглоченной пищи. Глубже, у основания складок, располагаются скопления
жировой ткани (рис. 4).
Рис. 4. Основания складки в пилорическом отделе желудка.
Гематоксилин - эозин. Ув-ние: 5x12
Там же проходят пучки
соединительной ткани, проникающие в складки, и в составе центральной соединительнотканной пластинки
проходят в первичные и вторичные складки. В пилорическом отделе желудка у сельдей железы отсутствуют. Дальше располагаются слои кольцевых и продольных гладкомышечных волокон, толщина которых достигает 0,7-0,8 мкм.
Кардиальный отдел желудка. В отличие от пилорического в
кардиальном отделе желудка сельдей высота складок меньше, но основания их гораздо шире, чем у первых, и апикальная часть их уплощена. Со стороны просвета желудка складки покрыты эозинофильными клетками плоского покровного эпителия, под которыми проходит ряд
высокопризматических клеток с ядрами, расположенными на разных уровнях, что создает впечатление многорядности. Высота этих клеток - до 30 мкм. В ямках, у основания складок, размеры их меньше (17-20 мкм). Складки
кардиального отдела имеют примерно одинаковую высоту, ответвлений второго порядка не имеют (рис. 5).
Под слоем эпителиальных клеток располагаются железы альвеолярного типа. Они занимают всю толщу складки и доходят до мышечного слоя,
прерываясь в некоторых местах
прослойками жировой ткани. Протоки 14 желез открываются в области ямок. Там же обнаруживаются группы (по 5-6 шт.) малодифференцированных клеток (с размерами 5-7 мкм) со слабым развитием морфологических признаков. По-видимому, это камбиальные клетки, служащие базой для физиологической регенерации различных структур желудка.
Рис. 5. Стенка кардиального отдела желудка. Слой эпителиальных клеток. Гематоксилин - эозин. Ув-ние: 10x12
Передний отдел кишечника.
Слизистый слой кишки образует высокие складки в виде пологой спирали (табл. 2). Они могут пересекаться и накладываться друг не друга. Вершина складок слизистой образована высоким призматическим эпителием, создающим плотный ряд клеток с мелкими, резко базофильными ядрами с диаметром 3-4 мкм.
Таблица 2
Толщина различных слоев стенок пищеварительного тракта большеглазого пузанка
Отделы Толщина Эпителиальный и слизистые Мышечный Серозная Высота складок
кишечника стенки, мкм слои (между складками), мкм слои, мкм оболочка, мкм слизистой, мкм
Пищевод 660,3-790,2 249,5-620,7 250,5-366,1 25,0 -35,8 325,0-1170,0
725,2 435,1 308,3 30,4 774,5
Пилорический отдел желудка 1090,7-549,0 348,3-797,1 349,0-482,0 20,1-37,3 520,0-1235,0
820,0 572,7 415,5 28,7 880,0
Кардиальный отдел желудка 548,2-786,8 130,8-454,0 130,7-260,3 22,7-47,9 520-1040
667,5 292,4 195,5 35,3 823
Передний отдел кишечника 1442-253,2 119,4-97,2 32,1-96,9 20,7 -32,4 627,3-382,5
198,2 108,3 64,5 26,8 504,9
Средний отдел кишечника 95,6-171,6 39,5-110,0 47,1-52,0 9,8-19,0 48,7-67,3
133,6 74,75 44,5 14,4 504,9
Задний отдел кишечника 96,2-174,5 64,9-150,2 21,4-54,2 8,3- 15,8 -
135,33 35,75 37,8 12,3 -
Примечание: в числителе - колебания, в знаменателе - среднее
Они расположены на разных уровнях и создают впечатление многорядности. Протоплазма их слабо базофильна, наиболее сильно выражена в апикальных частях клеток, находящихся в зоне крипт. Размеры их (17-22 мкм) примерно одинаковы как на вершинах, на боковых поверхностях, так и в их основаниях. Со стороны полости кишки слизистые клетки покрыты слоем плоских клеток, ориентированных параллельно
поверхности складок.
Со слизистым слоем граничит прослойка рыхлой соединительной ткани, тяжи которой тянутся от основания складок. В ее середине проходит центральная мембрана, состоящая из рыхлой соединительной ткани и гладкомышечных волокон.
Эпителиальный слой в стенке кишечника образован 5-12 рядами клеток кубической формы от 9 до 15 мкм в диаметре (рис. 6).
Рис. 6. Стенка передней части кишечника. Гематоксилин - эозин.
Ув-ние: 10x12
Этот слой граничит с мышечным слоем и отделен от него тонким слоем соединительнотканных волокон. Они проходят в складки и достигают их вершин. У основания складок соединительнотканные волокна
образуют ячеистую структуру, инфильтрованную клетками крови (большей частью лимфоцитами). Мышечный слой толщиной 32,1-96,9 мкм образован гладкомышечными волокнами; их поперечный и продольный слои имеют примерно одинаковую толщину.
На границе между мышечным и эпителиальным слоями располагаются многочисленные кровеносные сосуды, окруженные капсулами из коллагеновых волокон. Толщина стенки капсулы составляет 30-40 мкм, предназначены они для защиты сосудов от механических повреждений при прохождении плотной, еще не переваренной пищи.
Средний отдел кишечника. Начиная с 2,5-3 см от начала кишечной трубки изменяется характер образования складок: они становятся ниже, чем в переднем отделе. Высота их составляет от 48,7 до 67,3 мкм. Помимо них от внутренней стенки в полость кишки отходят 5-7 выростов спирального клапана. На поперечном срезе длина выроста колеблется от 1 до 3 мм. В 1-1,5 см каудальные складки слизистой становятся еще ниже, в последней трети кишечника - еще более пологими, а в
заднем отделе их нет. Таким образом, в начале заднего отдела в полость кишечника вдаются только длинные складки спирального клапана.
Внутренняя стенка кишечника покрыта одним слоем плоских клеток покровного эпителия. Он граничит с эпителиальным слоем. Толщина последнего колеблется от 39,5 до 110,0 мкм. Этот слой состоит из клеток кубической формы диаметром 7,2 мкм; ядра клеток мелкие (3 мкм), резко базофильные, эпителий густо
инфильтрован форменными элементами. Складки спирального клапана непосредственно связаны с
эпителиальным слоем.
Микроструктурная организация
последнего в точности повторяется в выростах спирального клапана (рис. 7).
Рис. 7. Выросты спирального клапана в средней части кишечника. Гематоксилин
- эозин. Ув-ние: 10x12
Мышечный слой стенки кишечника образован продольными и кольцевыми слоями гладкомышечных волокон. Соотношение толщин этих слоев - 1:1,2.
Доля мышечного слоя от толщины кишечной стенки составляет 33,3%.
Серозная оболочка, покрывающая среднюю часть кишечника, имеет
толщину 14 мкм.
Задний отдел кишечника. Стенка
заднего отдела кишечника изнутри выстлана слоем клеток плоского эозинофильного эпителия размером 18 х 5 мкм. Ядра их мелкие, округлые или уплощенные, 3-4 мкм в поперечнике. Далее располагается эпителиальный слой, состоящий из клеток кубической формы размером 10-13 мкм и ядрами до 7 мкм.
Слой инфильтрован форменными элементами крови. Ниже располагается зигзагообразно уложенный слой коллагеновых мембран. Гранулярный слой слабо выражен и состоит из 1-3 слоев мелких плотно уложенных клеток (рис. 8).
Рис. 8. Стенка заднего отдела кишечника. Гематоксилин - эозин.
Ув-ние: 20x12
На границе между покровным эпителием и слоем эпителиальных клеток проходят тяжи рыхлой соединительной ткани и коллагеновых волокон.
Все перечисленные образования обнаруживаются и в выростах спирального клапана, которые в количестве 6-8 штук отходят от внутренней поверхности кишки. Длина выростов - от 980 до 2300 мкм. Капсулы вокруг кровеносных сосудов в стенке задней части кишки гораздо тоньше, чем в среднем и переднем отделах, и связано это, видимо, с тем, что механических воздействий здесь меньше.
Выводы
Пищеварительная система
большеглазого пузанка построена по общему плану, характерному для всех хищных рыб: зубы, направленные назад, и короткие жаберные тычинки, приспособленные для ловли и глотания крупной и жесткой добычи. Питание животной пищей и наличие мощного пилорического придатка обуславливают развитие сравнительно короткого (всего 47% длины тела) кишечника.
В каудальном направлении коллагеновые мембраны и капсулы вокруг кровеносных сосудов,
являющиеся механическим каркасом кишечника и сосудов, становятся менее развитыми (как следствие уменьшения механических воздействий на кишечник).
У большеглазого пузанка
наблюдается высокая степень физиологической регенерации
слизистого и подслизистого
(эпителиального) слоев кишечной стенки.
Примечания
1. Абдурахманов Г.М., Волкова И.В., Ершова Т.С., Зайцев В.Ф., Шипулин С.В. Морфофизиологические особенности пищеварительной системы некоторых видов лососевых рыб. М. : Наука, 2006. 215 с. 2. Белоножко Р.А. Некоторые гисто- и цитологические сдвиги в кишечнике леща (Abramis brama) и щуки (Esox lucius) оз. Неро в зависимости от сезонных изменений режима питания // Матер. III Всесоюзн. совещ. по экологической физиологии, биохимии и морфологии. Новосибирск, 1967. С. 29-35. 3. Бородин Н.А. Исследования образа жизни и размножения каспийских сельдей // Вестник рыбопромышленности, 1904. Т.19. №3. С. 167-198. 4. Бэр К.М. Рыболовство в Каспийском море и его притоках. Исследования о состоянии рыболовства в России. СПб., 1860. Т.2. С. 17-18. 5. Васильева Н.В., Коровина В.М. Сравнительно-гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых // Вопросы ихтиологии. Т.19. Вып.1 (54). 1969. С. 191-195. 6. Водовская В.В. О связи между численностью проходной сельди и ее распределением в Северном Каспии // Вопросы ихтиологии. Т.17. Вып.1 (102). 1977. С. 179-181. 7. Водовская В.В. Экологические аспекты биологии проходной сельди Каспия. Астрахань : Изд-во КаспНИРХа, 2001. 74 с. 8. Веригина И.А., Медани Ю.И. Строение пищеварительного тракта Distichodus viloticus (L.) и Distihodus rostratus (Gunth) в зависимости от характера питания // Вопросы ихтиологии. Т.8. Вып.4 (51). 1968. С. 710720. 9. Веригина И.А., Савваитова К.А. Строение пищеварительного тракта представителей
симпатрических гольцов (P. Salvelinus) из оз. Азабачье (Камчатка) // Вопросы ихтиологии. Т.17. Вып.3. 1974. С. 467-476. 10. Веригина И.А., Ланге Н.О., Тимейко В.Н. Методы исследования
пищеварительной системы рыб в онтогенезе. М. : Наука, 1981. С. 99-110. 11. Коровина В.М. О спиральной складке в кишке радужной форели (Salmo irideus Gibbons) // Докл. АН СССР. Т.209. №2. 1973. С. 500-503. 12. Коровина В.М. Анатомо-гистологические особенности средней кишки
радужной форели Salmo qairdneri Rich. // Вопросы ихтиологии. Т.16. Вып.4(99). 1976. С. 682-689. 13. Коровина В.М., Васильева Н.Е. Сравнительно-гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых (Salmonidae) // Вопросы ихтиологии. Т.2. Вып.3 (68). 1977. С. 502-508. 14. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М. : Иностр. лит-ра, 1953. 717 с. 15. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М., 1957. 467 с. 16. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1952. 333 с. 17. Суворов Е.К. Этюды по изучению каспийских сельдей // Тр. Касп. экспедиции 1904 года. М., 1907. Вып.1. С. 130-136. 18. Tanaka M. Studie jn the structure and function of the diqestive system in teleost larvae. Epitelial chanqes in the posterior qut and protein inqestion // Jbid. 1972. Vol. 19. №3. P. 172-180.
Статья поступила в редакцию 25.01.2009 г.
