CC BY
86
УДК 597283 1:59113 (470 67) (26281)
СТРОЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
МИКРОСТРУКТУРЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ОБЫКНОВЕННОГО
СУДАКА STIZOSTEDION
LUCIOPERCA (Linnaeus, 1758) В СВЯЗИ
С ХАРАКТЕРОМ ПИТАНИЯ В УСЛОВИЯХ
ДАГЕСТАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАСПИЯ
© 2010 Устарбеков А.К., Курбанов З.М., Магомедов Т.А.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНИ, РАН
Изучены некоторые особенности питания и сезонные изменения микроструктуры пищеварительного тракта обыкновенного судака. Установлено: обыкновенный судак, уничтожая малоценных и непромысловых рыб - активных потребителей планктона и бентоса, способствует увеличению кормовой базы для ценных промысловых видов рыб. Выявлено: в зависимости от сезона года в пищеварительном тракте наблюдаются изменения в структурах, выполняющих механические и секреторные функции, а также изменения в количестве камбиальных клеток.
Some features of feed and seasonal changes of microstructure of digestive tract of Stizostedion lucioperca are investigated. Is established: Stizostedion lucioperca promotes increase of forage reserve for valuable species of food fishes by destroying unvaluable and not food fishes which are active consumers of plankton and benthos. Is revealed: depending on a season of year digestive tract changes in structures which are carrying out mechanical and secretory functions and also quantitatively cambial cells.
Ключевые слова: Каспий, питание, обыкновенный судак, бентосные организмы, пищеварительная система, микроструктура.
Keywords: Caspy, feed, Stizostedion lucioperca, benthic organisms, digestive system, microstructure.
Судак является одним из наиболее ценных промысловых видов рыб, который по своим вкусовым качествам уступает лишь осетровым. Эта быстрорастущая рыба встречается повсеместно [7], заселяя пресноводные водоемы и устьевые зоны рек Терека, Сулака, Самура и придерживаясь слабосолоноватоводных зон (от 3 до 8 %о) на глубинах от 4 до 12 метров.
Изучению судака посвящено большое количество работ по систематике [9], по биологии размножения [4, 5, 10], искусственному разведению [6], питанию и пищевым взаимоотношениям [14], адаптационной способности [13], биологии [11] и т.д. Однако в последнее время незаслуженно мало обращают внимание на изучение обыкновенного судака, хотя в свете глубоких гидрологических и гидрохимических изменений, произошедших на Каспии, отдельные стороны его биологии представляют определенный интерес.
Исходя из сказанного, мы задались целью выяснить некоторые особенности питания и сезонных изменений микроструктуры пищеварительного тракта обыкновенного судака.
Материал для исследований собирали в 2008-2009 гг. Изучение питания и приготовление гистологических препаратов производили по общепринятым методикам.
Обыкновенный судак с первых месяцев жизни становится активным хищником, который поедает зоопланктон, бокоплавов (АтрЫроёа), мизид (Мв1ёосеа). С 3-4месячного возраста частично переходит на питание мальками, уклеей, колюшками и пескарями [4], продолжая потреблять различных беспозвоночных [8].
Сезонный ритм годового откорма судака тесно связан с изменением кормовой базы. Весной пищевой спектр судака довольно широк и насчитывает 6 видов рыб и 7 групп беспозвоночных организмов. Из них существенное значение имеют тюльки, составляющие 41% от массы пищевого комка, вобла (12%), судак (11%), мизиды (5%), кумовые (3%) и черви (2%).
Летом пищевой спектр судака состоит из 8 видов рыб. В этот период в его откорме повышается значение воблы, бычков и резко снижается потребление тюльки, собственной молоди и бентоса. Осенью пищевой спектр судака ограничивается пятью видами рыб. В его пище доминируют вобла и килька обыкновенная (по 28%), несколько увеличивается по сравнению с летом потребление атерины и бычков.
Видовой состав рыб в питании судака в этот период более разнообразен. Наибольшая интенсивность откорма судака отмечена весной, когда питаются все 100% особей. Наименьший индекс потребления пищи у судака отмечается летом (в августе - 0,28%), что обусловлено меньшей доступностью пищи при высокой температуре воды в прибрежье и повышенной скоростью ее переваривания [15]. Повышенный индекс потребления осенью (1,47%) и максимальный - весной (2,95%) обеспечиваются не только более низким температурным фактором, но и высокой массой излюбленных кормовых организмов в водоеме.
Рыбы-жертвы в мае-августе представлены, в основном, сеголетками воблы и судака, а
также взрослыми особями и молодью малоценных видов - атериной, тюльками, бычками, единично - высшими ракообразными (кумовыми, креветками, мизидами). В сентябре-октябре - это сеголетки воблы и судака, годовики и двухлетки воблы, а также взрослые особи атерины, бычков.
В течение суток судак питается неравномерно как в количественном, так и качественном отношениях. В потреблении пищи наблюдаются два максимума (в 24 и 8 часов), за которыми следуют спады активности. В течение суток обязательным компонентом пищи является рыба (вобла, бычки). Ее масса по часам существенно меняется. В часы интенсивного захвата пищи она составляет от 1,1 до 1,5%, в другие - не достигает и 0,3%. При низких индексах потребления рыба представлена в виде отдельных фрагментов.
Бентосные организмы (креветки, мизиды, кумовые) в массе встречаются в светлое время суток (6-18 часов). Величина их частных индексов в эти часы составляет 0,01-0,10%. В 20 часов масса бентических организмов резко сокращается, а в ночные часы беспозвоночные отсутствуют.
Температурный фактор четко определяет ритм откорма судака в течение года и общую величину его рациона (12). В западном районе Среднего Каспия, где период интенсивного откорма составляет около 8 месяцев, взрослый судак съедает за год количество пищи, в 200-300 раз больше собственного веса. Здесь обеспеченность пищей очень высока и мало меняется по годам. Отсюда относительная стабильность годового рациона.
Таким образом, судак в западном районе Среднего Каспия является ценным промысловым видом и исполняет роль биологического мелиоратора. Описания анатомии, гистологического строения и микроструктуры пищеварительной системы судака в литературе мы не обнаружили, хотя на других видах рыб проведен ряд исследований - на БівйсЬодш піїойкш [2], на толстолобике, белом амуре, некоторых лососевых [1, 8], на волжском подусте [3].
Далее приведены материалы по анатомии и микроструктуре пищеварительного тракта обыкновенного судака из различных районов Дагестанского побережья Каспия, выловленных в разные сезоны года. Предварительно нами было изучено ее нормальное анатомо- гистологическое строение.
Пищеварительный тракт судака состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и тонкого кишечника, который условно делят на передний, средний и задний отделы. Желудок имеет форму веретена и составляет 15% от длины тела рыбы. Он делится на кардиальный и пилорический отделы. От пилорического отдела отходит кишечная трубка, которая вентрально распадается на пилорические отростки. В каудальном направлении от места образования этих отростков отходит собственно кишка. Она образует два изгиба: участок кишки до первой петли, достигающий 25% длины тела, мы называем передним отделом кишечника, от первого до второго изгиба - средним отделом (он составляет 17%), а после второй петли до анального отверстия - задним отделом кишечника, он достигает 34% длины тела рыбы.
Пищеварительный тракт судака начинается с ротовой полости. Последняя снабжена зубами, имеются клыки, достигающие более 10 мм. Пищеварение начинается уже во рту, так как там находятся вкусовые анализаторы и скопления железистых клеток, выделяющих пищеварительный фермент, напоминающий амилазу [1]. Зубы сидят на челюстях, жаберных дугах и глотке, однако глоточные зубы гораздо мельче ротовых. Все зубы направлены назад, служат для удержания добычи и проталкивания ее в пищевод. Глотка с боков пронизана жаберными щелями, внутренняя поверхность их покрыта неороговевшим эпителием, напоминающим кубический, а наружная оболочка образована адвентицией и
плотно соединена со скелетной мускулатурой. За глоткой следует пищевод, напоминающий трубку с переменным диаметром.
Особенность пищевода судака как хищной рыбы заключается в том, что его окружает очень сильно развитая мышечная система из циркулярных гладкомышечных волокон 1,5-2 мм толщиной и продольный слой мышечных волокон в 0,8-0,9 мм толщиной (рис. 1). Под ним расположен слой ретикулярных и коллагеновых волокон, который, проникая в складки слизистой, образует подслизистую основу (наряду с мышечным слоем) -формообразующий и амортизирующий каркас, способствующий проталкиванию в желудок грубой живой добычи.
tat W ж ж Л»ш
Рис. 1. Слизистый слой Tunica
propria, циркулярный и продольный мышечные слои в стенке пищевода обыкновенного судака. Ув-е - 5х12.
Гаматоксилин-эозин
Рис. 2. Железа в стенке пищевода. Ув-е 10х12. Гаматоксилин-эозин
Слизистый слой пищевода образует 8-10 продольных складок толщиной 2,5-3 мм. Вершины и боковые поверхности складок покрывает один ряд кубических клеток. Между этими клетками расположены протоки крупных веретенообразных клеток, достигающих в длину 28-33 мкм. В слизистом слое проходят кровеносные сосуды, там же наблюдаются группы железистых клеток, собранных в альвеолы (рис. 2). Это многослойное образование лежит на базальной мембране, где проходят пучки коллагеновых волокон, ориентированных параллельно поверхности складок.
На границе пищевода и пилорического отдела желудка судака находится сфинктер с хорошо развитым слоем циркулярных гладкомышечных волокон.
Желудок судака по микроструктурной организации и выполняемой функции подразделяют на пилорический и кардиальный отделы. Невысокие, а зачастую утолщенные складки слизистой пищевода каудальнее сфинктера заменяются высокими (26 мм) складками пилорического отдела. Слой слизистых клеток располагается не сплошным пластом, а прерывается крупными скоплениями капсул (рис. 7-8), образующих пилорические железы.
Подслизистый слой образован ретикулярными и коллагеновыми волокнами и пронизан кровеносными сосудами (рис. 5-6), капилляры, заполненные клетками крови, располагаются в непосредственной близости с базальной частью эпителия слизистой желудка.
Кишечник судака представляет собой трубку переменного диаметра, которая тянется от основания пилорических отростков до анального отверстия. Гистологическое строение стенки кишки сохраняет черты сходства с общим планом строения таковой всех позвоночных животных с некоторыми отличительными особенностями, обусловленными характером питания и особенностями обмена веществ.
Количество складок слизистой по периметру переднего отдела кишки достигает 90-115 шт. Со стороны внутренней полости кишечника они покрыты одним слоем мелких (3-5 мкм) клеток покровного эпителия. На верхушках складок слизистый слой образован высокопризматическим или цилиндрическим эпителием с сильно выраженной базофилией ядер (3-4 мкм). У основания складок они становятся низкопризматическими и расположены в 2-5 рядов. Размеры их колеблются от 10,2 до 13,25 мкм, а ядра их - от 5,5до 6,4 мкм. Tunica propria образована тяжами соединительной ткани коллагеновых волокон, проникающих в складки из области крипт. Они в качестве центральной базальной мембраны образуют остов (скелет) складок, толщина которых достигает 7-12 мкм. В области крипт и основания складок в слое слизистых клеток просматриваются колбовидные клетки, достигающие размера 23,1-37,5 мкм. В задних отделах кишечника сохраняется тот же план строения, что и в переднем с небольшими отличительными особенностями, связанными с выполняемыми функциями, возрастным и сезонным характером их питания.
Для изучения сезонных изменений в микроструктуре кишечника было проанализировано 44 экземпляра обыкновенного судака, выловленного в прибрежных водах Крайновки (10 экз.), устье Терека (10 экз.), устье Сулака (15 экз.), Дербентского района и Самура (9 экз.). Средний вес рыб весной составил 1304,7 г при среднем размере тела 47,7 см; летние пробы - 1249,0 г и 50,7 см соответственно; осенне-зимние - 933,8 г при средней длине тела 42,4 см. Таким образом, ранней весной до начала нереста за счет накопления половых продуктов при меньшей длине тела средний вес рыбы на 4,3% больше, чем в летний период (табл. 1). Гонадосоматический индекс (ГСИ) (9,6), гепатосоматический индекс (ГПСИ) (2,2) в период размножения были наибольшими, а в летние месяцы они составили всего 2,4 и 2,6 соответственно.
Таблица 1
Размерно-весовые показатели обыкновенного судака, выловленного в различные сезоны 2009 года у дагестанского побережья Каспия
Сезон года Длина тела, см Вес тела, г Вес гонад, г Вес печени, г ГСИ ГПСИ
Весна 47,6 1304,7 125,9 23,25 9,6 2,22
Лето 50,7 1249,0 29,7 10,50 2,4 0,80
Осень. Зима 42,7 933,8 24,3 20,30 2,6 1,78
В течение всего периода наблюдения в переднем отделе пищеварительного тракта были отмечены незначительные изменения толщины слоя неороговевающего эпителия глотки рыбы. У особей из Дербентского района в зимний период количество слоев эпителия было 6-8, а из Терских водоемов - 3-5. Это было, видимо, связано с тем, что интенсивность питания судаков в этот период на юге была выше, чем на севере.
В желудке одного из судаков Крайновского района были обнаружены 2 окуня 12 и 15 см длины и один экземпляр полупереваренной красноперки. В результате сильного растяжения стенок кардинального желудка выросты слизистой были сильно уплощены (рис. 4) и высокопризматические клетки приняли форму кубического эпителия (рис. 5). Поедание большого количество грубой пищи привело к тому, что слой слизистых клеток и покровного эпителия видоизменили свои морфометрические параметры и стали функционировать подобно переходному эпителию. У этого судака толщина продольного мышечного слоя уменьшилась на 15%, а циркулярного - на 22%.
Рис. 4. Вершина вторичной складки в кардиальном желудке. Ув-е 5х12. Гаматоксилин-эозин
Сезонные изменения в микроструктуре стенки желудка проявились в размерах пищеварительных желез кардиального и пилорического отделов. Так, среднее количество ампул, образующих кардиальную железу, в июле-сентябре составляло 95-135 шт., а в зимний период их насчитывалось от 64 до 98 шт. В пилорическом отделе летом - 78-95, а зимой - 55-80 шт. (рис. 5).
Рис. 5. Покровный эпителий и железистые клетки в стенке кардиального отдела. Ув-е 10х12. Гаматоксилин-эозин
У основания складок отмечаются группы малодифференцированных клеток (по 7-12 шт.) округлой формы, представляющих собой камбиальные клетки, за счет которых происходит восстановление различных видов кишечного эпителия.
Изменения относительной длины желудка у судака в зависимости от сезона и питания незначительны; установить подобную корреляцию не удается. Такие же выводы сделаны и по растительноядным рыбам И. А. Веригиной [2].
В тонком кишечнике наиболее заметные сезонные изменения нами отмечены в строении стенки переднего и заднего отделов (рис. 6-7): слизистая переднего отдела образует довольно высокие складки (табл. 2), которые намного превосходят толщину всей стенки (считая от основания складок). Их средняя высота колеблется от 518 до 546 мкм. Зимой в заднем отделе кишечника их высота на 30-35% меньше (316-340 мкм), чем в переднем. Количество камбиальных клеток у основания крипт составило 3-5 шт. В летние месяцы высота складок переднего отдела кишечника уменьшилась до 538 мкм, а в заднем отделе они увеличились до 351 мкм. Камбиальные клетки в подслизистом слое расположены группами по 10-12 шт.
Рис. 6. Стенка переднего отдела кишечника. Ув-е 5х12. Гаматоксилин-эозин
Рис. 7. Складки в заднем отделе кишечника. Ув-е 5х12. Гаматоксилин-эозин
В летние месяцы в рационе судаков наблюдается интенсивное поедание бычков, молоди карповых рыб и сокращение доли бентосных организмов. Видимо, в связи с усилением физического воздействия на кишечник, на гистологических препаратах летних уловов происходило увеличение толщины механических компонентов у основной пластинки, в которой, в отличие от весенних проб, формируются дополнительные мембраны компактного и гранулярного слоев.
Артериолы переднего отдела кишечника окружены капсулами из коллагеновых волокон, толщина которых на 10-12% больше, чем в заднем отделе. Изменений толщины этих механических структур в зависимости от сезонов года мы не отметили. В строении стенки и ее толщины сезонные изменения выражены слабее. Эпителиальные и слизистые слои стенки кишечника в летние и осенние месяцы утолщены на 5-6%, а общая высота мышечных слоев - на 8% (табл. 3). Зависимости развития кишечника от места обитания рыб нами не отмечено.
Таблица 2
Изменения высоты складок и толщины стенки переднего и заднего отделов кишечника обыкновенного судака в различные сезоны года
Толщина стенки Высота складок
передний отдел задний отдел передний отдел задний отдел
Мкм
322 275 442 221
Весна
559 391 650 418
440,0 333,0 546,0 316,5
317 284 416 303
Сезоны Лето 510 407 660 500
413,5 345,7 538,0 351,5
288 241 372 197
Осень
495 395 700 526
391,5 317,5 539,0 361,5
280 246 401 232
Зима
460 306 636 448
370,0 273,0 518,5 340,0
Примечание: в числителе - колебания размеров, в знаменателе - средний размер
Таблица 3
Сезонные изменения толщины различных слоев стенки переднего отдела кишечника обыкновенного судака, выловленного в различных районах дагестанского побережья Каспия
Обі толі
мыш< сл
65 170
2( 52,
64 158
21 51,
50 150
1( 46,
6 169
18 51,
67 175
23 60,
70 161
22 50,
63 14С
22 50,
66 158
22 52,
Район
лова
Эпителий
Tunica
propria
Слизистый и
эпителииальныи
Циркулярный
мышечный
Продольный
мышечный
Мкм
Весна
Терско-
Каспийский
55,G
1l,4
25,5
l,9
L16
22,2
1G4,l
32,5
Дербентско-
Каспийский
5G,5
1б,4
24,2
l,8
l4,5
24,2
93,l
3G,5
Лето
Терско-
Каспийский
бЦ
19,45
24,G
l,5
l9,5
25,1
95,3
3G,G
Сезоны
Дербентско-
Каспийский
5l,3
1l,5
198
б,^
8G,l
24,l
1G6L
32,l
Осень
Терско-
Каспийский
б2,4
21,б
2бб
9,2
82,3
28,5
99,2
34,4
Дербентско-
Каспийский
6GG
18,l5
24.1
1.1
L61
23,8
8l,l
2l,4
Зима
Терско-
Каспийский
43,2
15,4
2l,G
9,б
5l,l
2G,6
8l1
31,2
Дербентско-
Каспийский
53,3
И,б
29,5
9,8
6GL
2G,12
91б
3G,3
Таким образом: 1) в период нагула (лето-осень) в микроструктурной организации кишечника обыкновенного судака в зависимости от вида и количества потребляемой пищи наблюдается увеличение доли механических элементов - базальной мембраны, коллагеновых капсул вокруг артериол; 2) зимой до начала нереста в рационе судака доминируют короткоцикловые рыбы и беспозвоночные (мизиды, кумовые, креветки, черви). В это время в желудке судака количество ампул и общий объем кардиальных и пилорических желез уменьшилось, а толщина кишечной стенки и складки слизистого слоя увеличились; 3) количество камбиальных клеток, с которыми связана регенерационная способность пищеварительного тракта, с 5-6 шт. (в перерасчете на 1 крипту) в зимние месяцы доходит до 10-12 штук в летние месяцы. Усиленное питание, высокая температура воды способствуют усилению обменных процессов, в том числе и физиологической регенерации кишечника.
Примечания
1. Абдурахманов Г. М., Волкова И. Е., Ершова Т. С., Зайцев В. Ф., Шипулин С. В. Морфофизиологические особенности пищеварительной системы некоторых видов лососевых рыб. М. : Наука, 2GG9, 215 с. 2. Веригина И. А., Медани Ю. И. Строение пищеварительного тракта Distichodus nilotikus и Distichodus rostratus (Gunth) в зависимости от характера питания // Вопросы ихтиологии. Т. 8. Вып. 4(5). 19б8. С. l1G-l21. 3. Веригина И. А. Строение пищеварительного тракта волжского подуста (Chondrostoma nasus variabile Jak) // Вопросы ихтиологии. Т. 11. Вып. 2(6L). 19l1. С. 311-319. 4. Герулайтис А. В. Морфобиология, биология и численность судака (Luciperca luciperca L.) и окуня (Perca fluviatilis L.) залива Куршо-Марес и водохранилища Каунасской ГЭС. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук, 19ll. 23 с. 5. Глебов Т. И. Судак Дагестанского района // Бюллетень всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции. № 5-6 (Цит. по Ильенковой С.
А., 19l5). б. Гусева Т. В. Об экологии нереста и эмбриональном развитии морского судака // Известия АН ТСС. Сер. Биологические науки. №2. 19l4. С. 8l-92. 7. Ильенкова С. А. Морфологическая характеристика судака восточной части Финского залива и Ладожского озера // Известия ГОС НИИОРХа. 19і5. С. 61-69. S. Коровина В. М., Васильева Н. Е. Сравнительное гистологическое исследование средней кишки некоторых лососевых (Salmonidae) // Вопросы ихтиологии. Т. ll. Вып. 3(68). 19l1. С. 563-5Gl. 9. Кудерский Л. А. Систематическое положение судака озера Чархал // Сб. научных трудов ГОС НИИОРХа. Вып. 25G. С. 4-1G. 10. Кулиев З. М. Морфобиологические особенности морского судака Schizostedion marinum (Cuvier) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. 1981. С. 816-821. 11. Носаль Д. А. Биология судака // Труды НИИ прудового и озерно-речного рыбного хозяйства. Киев-Харьков. С. l53-1l3. 12. Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем М. : Наука, 19l9. С. 93-112. 13. Танасийчук В. С. Об адаптивных возможностях судака Luzioperca lucioperca (L) // Вопросы ихтиологии. Т. 14. Вып. 5(88). 19l4. С. 8G6-813. 14. Устарбеков А. К., Дворников П. И., Курбанов З. М., Мохов Г. М., Османова Р. Р., Гаджиева Н. Д., Устарбекова Д. А. Питание судака Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1l58) западного района Среднего Каспия в морской период жизни // Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России. Махачкала, 2GG4. С. 133-144. 15. Фортунатова К. Р., Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в
••• Известия ДГПУ, №1, 2010 дельте Волги. М. : Наука, 1973. 297 с.
Статья поступила в редакцию 27.01.2010 г.
••• Известия ДГПУ, №1, 2G1G
••• Известия ДГПУ, №1, 2G1G
••• Известия ДГПУ, №1, 2G1G
