CC BY
125
Естественные и точные науки
• ••
65
Literatura
1. Abdurahmanov G. M., Ahmedova G. A., Rasulova M. M. Ocenka sovremennogo sostojanija i troficheskogo statusa vodoemov Primorskoj nizmennosti. Mahachkala: Jeko-press, 2011. 100 s. 2. Instrukcija po sboru i obrabotke planktona. M. : Izdatel'stvo VNIRO, 1977. 72 s. 3. Lazareva L. P. Zooplankton nekotoryh vnu-trennih vodoemov Dagestana // Voprosy ihtiologii. Tom 17. Vyp. 1 (102). 1977. 4. Lazareva L. P., Omarov M. O., Lezina A. P. Pitanie i rost tolstolobika Aristichtys Nobilis (Rhicht.) v vodoemah Dagestana // Voprosy ihtiologii. Tom 17. Vyp. 1 (102). 1977. 5. Lipin A. N. Presnye vody i ih zhizn'. M. : Uchpedgiz, 1950. 324 s.
6. Manujlova E. F. Vetvistousye rachki fauny SSSR. M.-L. : Nauka, 1964. 326 s. 7. Metodicheskie reko-mendacii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledo-vanijah na presnyh vodoemah. Zooplankton i ego produkcija. L. : 1982. S. 1-15. 8. Rumjancev V. A., Ignat'eva N. V. Sistema rannej diagnostic krizisnyh jekologicheskih situacij na vodoemah. SPb. : VVM, 2006. 152 s.
Статья поступила в редакцию 27.02.2015 г.
УДК 597. 554.3.08 (262.81)
МИКРОСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КИШЕЧНИКА И ПЕЧЕНИ САЗАНА (CYPRINUS CARPIO L.) И ЛЕЩА (ABRAMIS BRAMA ORIENTALIS B.) В СВЯЗИ С ХАРАКТЕРОМ ПИТАНИЯ И МЕНЯЮЩИМИСЯ УСЛОВИЯМИ СРЕДЫ ДАГЕСТАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ
THE MICROSTRUCTURAL ORGANIZATION OF THE INTESTINE AND LIVER of CARP(CYPRINUS CARPIO L.) AND BREAM (ABRAMIS BRAMA ORIENTALIS B.) IN CONNECTION WITH THE NUTRITION AND CHANGING ENVIRONMENTAL CONDITIONS OF THE DAGESTAN COAST
OF THE CASPIAN SEA
© 2015 Рабазанов Н. И., Курбанов З. М.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
© 2015 Rabazanov N. I., Kurbanov Z. М.
Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Centre, Russian Academy of Science
Резюме. В статье приведены результаты изучения микроструктурных особенностей пищеварительного тракта и печени сазана и леща в меняющихся экологических условиях дагестанского побережья Каспийского моря. Показано, что гистологическое строение кишечной стенки обоих видов рыб является отражением особенностей пищевых пристрастий. Проведена послойная детализация клеточных структур кишечника в связи с неоднородностью функциональных нагрузок на разные его отделы. В статье показана коррелятивная связь гистологического строения печени с сезонной активностью функционирования гонад карповых
66
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
рыб. Возрастные изменения в структуре печени выразились в том, что балочное строение у сеголеток выглядит более четко, чем у взрослых рыб. Патогенез печени у отдельных особей лещей и сазанов проявился в нарушении микроциркуляции крови вследствие нарушения целостности мелких сосудов (стаз).
Abstract. In the article the results of studying the microstructural features of the digestive tract and liver of carp and bream in the changing environmental conditions of the Dagestan coast of the Caspian sea. It is shown that the histological structure of the intestinal wall of both species is a reflection of the peculiarities food habits. Conducted layered detailing of the cellular structures of the intestine due to the heterogeneity of functional loads at different departments. The article shows the correlation of the histological structure of the liver with seasonal activity of the functioning of the gonads of carp fish. Age-related changes in the structure of the liver is reflected in the fact that the beams of the structure in yearlings appear more clearly than in adult fish. The pathogenesis of liver in some individual breams and carps is manifested in the violation of blood circulation due to violation of the integrity of small blood vessels (stasis).
Rezjume. Vstat'e privedeny rezul'taty izuchenija mikrostrukturnyh osobennostejpishhevaritel'nogo trakta i pecheni sazana i leshha v menjajushhihsja jekologicheskih uslovijah dagestanskogo pobe-rezhja Kaspijskogo morja. Pokazano, chto gistologicheskoe stroenie kishechnoj stenki oboih vidov ryb javljaetsja otrazheniem osobennostej pishhevyh pristrastij. Provedena poslojnaja detalizacija kle-tochnyh struktur kishechnika v svjazi s neodnorodnostju funkcional'nyh nagruzok na raznye ego otde-ly. Vstat'e pokazana korreljativnaja svjaz' gistologicheskogo stroenijapecheni s sezonnoj aktivnostju funkcionirovanija gonad karpovyh ryb. Vozrastnye izmenenija v strukture pecheni vyrazilis' v tom, chto balochnoe stroenie u segoletok vygljadjat bolee chetko, chem u vzroslyh ryb. Patogenez pecheni u otdel'nyh osobej leshhej i sazanovprojavilsja v narushenii mikrocirkuljacii krovi vsledstvie narusheni-ja celostnosti melkih sosudov (staz).
Ключевые слова: Каспийское море, гистология, пищеварительный тракт, гонады, печень, сазан, лещ, питание, патогенез.
Keywords: the Caspian Sea, histology, digestive tract, gonads, liver, carp, bream, nutrition, pathogenesis.
Kljuchevye slova: Kaspijskoe more, gistologija, pishhevaritel'nyj trakt, gonady, pechen', sazan, leshh, pitanie, patogenez.
Представители карповых рыб встречаются в водоемах всех широт. В семейство карповых входит более 60 видов и подвидов, 20 из них относятся к ценным промысловым видам. Поэтому знания об особенностях прохождения гаметогенеза, питания, нереста и других отправлений рыб приобретают особую ценность с точки зрения применения их в практике рыбоводства. В постоянно меняющихся условиях водной среды западного побережья Среднего Каспия рыбам приходится приспосабливаться к изменениям гидрологического, гидрохимического условий среды обитания. Эти адаптации осуществляются на уровне как целого организма, так и тканей и клеточных структур. Гистологические исследования являются тем инструментом, который помогает понять, насколько то или иное состояние паренхиматозного органа обусловлено экологическими факторами и биологией самой рыбы.
Исследования сезонных изменений микроструктуры гонад, печени и пищеварительного тракта карповых рыб помогут понять, какова сезонная направленность метаболизма у рыб и каковы у них адаптационные возможности для роста и размножения в меняющихся условиях водной среды.
Изучению гистологии пищеварительного тракта, печени и гонад посвящены многочисленные исследования [1-3; 5-8; 15; 16]. Пищеварительный тракт и печень являются одной общей системой, служащей для приема, переработки и усвоения продуктов питания. Кроме того, печень - это экзо- и эндокринный орган, выполняющий не менее 500 различных функций, среди которых одна из наиболее важных - корреляционное взаимодействие с функциями половых желез в сезонном цикле процесса размножения (энергетическая поддержка гаметогенеза и нереста). Таким образом, все три образования функционально связаны между собой и проведение комплексных гистологи-
Естественные и точные науки
67
• ••
ческих исследования является вполне обоснованным.
Материал и методики
Для исследований посезонно отлавливали половозрелых рыб в устьевых зонах рек Терек, Сулак, у побережья моря в районе пос. Мамедкала и г. Дербент (сельдяные промыслы №№ 49, 50). Гистологические исследования проводили путем фиксации образцов печени, пищеварительного тракта и гонад в 10 % формалине, в 70 % спирте, с примесью 5 % нейтрального формалина с последующим окрашиванием срезов по методу Ван-Гизона гематоксилин-эозином [14]. Препараты изучали под световыми микроскопами «Биолам» и «PZO» (Польша). По печени: после определения гепато-соматического индекса готовили гистологические препараты. На них изучали средний диаметр ядер гепатоцитов из 30 измерений. На контрольной площади среза (6000 кв. мкм) подсчитывали число ядер.
В кишечнике исследовались структуры, участвующие в процессе пищеварения и связанные с характером питания: клеточный состав слизистого слоя, микроструктура и количественная характеристика складок слизистой, опорных структур и эпителия в различных отделах кишечника [4].
Результаты исследований
По характеру питания сазан является планктофагом смешанного типа питания: в зависимости от района обитания в рационе отмечаются как личинки насекомых, моллюски, ракообразные хирономиды, поденки, так и растительность. У леща в составе пищи отмечаются бентосные ракообразные, моллюски, черви, донные организмы и др.
Микроструктурная организация пищеварительного тракта обоих видов рыб имеет общий план строения, характерный для
Некоторые морфометрич<
всех позвоночных животных. Стенка их кишечника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Ниже приводится сравнительное описание микроструктурной организации кишечной стенки обоих видов рыб, являющейся отражением особенностей их пищевых пристрастий.
Сазан
Слизистая пищевода образует складки высотой 1-3 мм. На вершине складок эпителий многослойный (8-9 слоев). Железы трубчатого типа врастают в мышечный слой. Их эпителий плоский с темноокрашенными ядрами. Мышечная оболочка образована кольцевыми и продольными поперечно-полосатыми волокнами, общая толщина которых составляет 40-55 мкм.
Дифференцированного желудка нет, его роль выполняет расширенная часть передней кишки. Стенки последней собственно кишечника имеют сходное строение. Их внутренняя поверхность выстлана цилиндрическим эпителием. Основа слизистого слоя образована рыхлой соединительной тканью (коллагеновые волокна). Крипты не обнаруживаются. Редко можно найти камбиальные клетки 5-7 мкм в поперечнике. Боковые части складок покрыты мерцательным эпителием и бокаловидными клетками, расположенными группами по несколько штук. Мышечные волокна слизистой диффузные, и только при соприкосновении с циркулярным мышечным слоем кишки они укрупняются и образуют тяжи до 25 мкм длиной. Кровеносные сосуды окружены стенкой в 3-3,5 мкм толщиной и лишены коллагеновых капсул, предохраняющих их от избыточного давления при поедании крупных пищевых объектов. Наибольшей толщины достигает стенка переднего отдела кишечника (табл. 1).
Таблица1
показатели кишечника сазана
Отделы кишечника Толщина стенки кишечника Высота складок слизистой
Толщина стенки кишечника Высота складок слизистой
Передний 139,5-283 672,3-1437 129-213,5 537,1-1088
отдел 211,25 1054,75 117,25 812,55
Средний 88,9-135,0 154,0-235 59,5-102,3 370,6-493
отдел 11,9 194,5, 80,9 431,8
Задний 88,9-135,0 144,4-220, 50,5-89,0 106-366,7
отдел 111,95 182,25 69,70 236,35
Лещ
В пищеводе плоские эпителиальные клетки слизистого слоя в его апикальной
68
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
части расположены в 2-6 рядов. Их подпирает базальная мембрана. Tunika propria образована коллагеновыми волокнами, проходящими параллельно со складками. Мышечная оболочка образована поперечнополосатыми волокнами. Сероза имеет толщину 4-9 мкм. Она сильно пигментирована.
Стенки желудка и кишечника внутри выстланы цилиндрическим эпителием. Различная локализация ядер этих клеток создает впечатление ложной многорядности. Высота клеток на вершине складки составляет 9-27 мкм. По мере продвижения в каудальном направлении эпителий меняет свою форму на плоскую. Бокаловидные клетки на боковых поверхностях складок приняли
веретенообразную форму. Tunika propria состоит из ретикулярной стромы, образованной из коллагена; их волокна проходят в основания складок. Иногда продолжения этих волокон можно обнаружить поблизости от вершин складок. В ячейках стромы просматриваются кровеносные сосуды с форменными элементами крови.
В мышечном слое кишечника циркулярная часть в 2-2,5 раза толще, чем продольная часть. Задний отдел кишечника имеет наименьшую толщину, а высота складок в переднем отделе имеет наи-большее значение (табл. 2).
Таблица 2
Результаты морфологических измерений структурных образований тонкого кишечника сазана
Отдел кишечника Циркулярный мышечный слой Продольный мышечный слой Общая толщина мышечной обол. Размер Эпителиаль ных клеток Tunika ргорпа Stratum gra-nulosum
Передний отдел 20,0-60,0 42,6 6,2-12,0 9А 27,0-66,5 47,0 5,6-14,0 10,0 4,0-8,2 5,6 20,0-47,0 36,3
Средний отдел 18,4-42,0 31,4 3^ 5,2 28-43,8 35,6 6,5-13,0 7,0 1,9-4,1 3,0 37,0-71,0 54,4
Задний отдел 28,1-47 40,8 4MZ 7,3 34,6-65,0 48,1 7,0-18,0 12,7 3,074 5,2 22,6-41,0 32,0
Таким образом, основными характеристиками анатомо-гистологического строения пищеварительного тракта карповых являются: рот полунижний, зубы глоточные, наличие жерновка. Из-за отсутствия в рационе крупных объектов животного происхождения нет дифференцированного желудка и пилорических придатков, их роль выполняет расширенный передний отдел кишки. Из особенностей гистологического строения следует отметить наличие в пищеводе желез трубчато-альвео-лярного типа, происхождение которых нужно рассматривать как производные слизистых клеток пищевода, предназначенные для облегчения прохождения пищи по пищеводу. Желудочные железы равномерно распределены в стенке слизистого слоя желудка. Характер питания позволяет этой группе рыб не увеличивать объем желудка, особенно лещу, питание которого запрограммировано на строго почасовой режим.
Толщина циркулярной части мышечного слоя в 5-6 раз превышает этот показатель продольного слоя. Наибольшее значение
этот слой имеет в передних и задних отделах кишечника. Видимо, механические нагрузки на стенки переднего отдела, возникающие при приеме пищи, и перистальтика заднего отдела при освобождении кишечника определили наиболее сильное развитие именно этих структур. Такие же рассуждения справедливы и для Tunika propria, являющейся опорной пластиной для стенки кишечника.
В среднем отделе наибольшего развития получил слизистый слой, в складках которого идет усвоение основного объема питательных веществ.
Печень
Печень рыб - это полифункциональный орган, выполняющий огромное количество функций: экзо- и эндокринных, депо органического материала, фильтрации и обезвреживания химических веществ канцерогенной природы и др. Отмечается, что при переходе яйцеклеток к вителлогенезу происходит усиление физиологической активности печени рыб. Накопление гликогена в
Естественные и точные науки
69
• ••
печени сопровождается увеличением ее массы при осеннем снижении температуры воды до 10-14 градусов и расходовании его при весеннем повышении температуры до этих же значений [11]. Печень может чутко реагировать на изменения гидрологического и гидрохимического фона воды, поэтому при определенных условиях она является своеобразным биологическим индикатором экологического состояния водной среды. По данным [13], при попадании в организм токсических веществ они подвергаются окислению, восстановлению, гидролизу, синтезу и т. д. Но наиболее эффективно детоксикация протекает в ретикулярноэндотелиальной системе печени, которая
участвует в пищеварении и осуществляет специфические защитные функции. Одной из главных функций печени является обеспечение половых клеток энергетическим материалом; в этом плане состояние печени является отражением условий обитания, сезонной направленности метаболических процессов в организме рыб [15].
На препаратах из печени рыб, собранных в марте - апреле, выявлено, что гепатоциты в печени расположены рыхло, большая часть цитоплазмы активна, ядра крупные, с четкими очертаниями контуров, выявлены хроматиновые зерна. Состояние гепатоци-тов свидетельствует об активном состоянии печени.
Таблица 3
Изменения морфометрических показателей гепатоцитов и относительной массы печени в зависимости от стадии зрелости гонад
Стадия III-IV Март V Май VI-II Май VI - III Июль II - III Июль
Показатели Лещ Сазан Лещ Сазан Лещ Сазан Лещ Сазан Лещ Сазан
Диаметр ядер, мкм 5,90 4,80 5,85 5,00 5,70 3,70 5,57 4,20 5,30 5,00
Число ядер на контр. площади 32 27 30 29 54 41 48 39 35 30
Относительная масса, % 1,90 1,00 1,87 1,64 1,47 1,50 1,59 1,30 1,41 1,20
Диаметр клеток, мкм 11,2 10,5 10,8 11,2 10,0 10,0 9,9 10,1 10,5 8,7
Г епатосоматический индекс 0,095 0,091 0,085 0,080 0,073 0,062 0,071 0,060 0,068 0,050
В мае лещи и сазаны находились на начальной стадии подготовки к нересту, отдельные экземпляры выметали первые порции икры. Печень сохранила упругое состояние и массу, сходные с преднерестовым периодом. В структуре гепатоцитов за этот период произошли небольшие изменения -в их цитоплазме много хроматина. Видимо, они еще сохранили функциональную активность, хотя средний диаметр гепатоци-тов немного уменьшился. В период завершения нереста (середина мая) у большей части рыб желудки полупустые, а у отдельных экземпляров они совершенно пусты. В микроструктуре печени у самок наблюдается деформация ядер гепатоцитов, хроматин и ядрышки обнаруживаются редко, нарушена компактность в расположении печеночных клеток и во всей ткани - слабый тургор. В конце мая - начале июня в гепа-тоцитах отмечаются деструктивные изменения, выразившиеся в уменьшении их размеров, активная цитоплазма сосредоточена поблизости кариолеммы; последняя не имеет четких очертаний. По периферии цитоплазмы обнаруживаются вакуоли (быв-
шие жировые включения). Гонады в этот период резорбируются, в полости тела видны невыметанные яйцеклетки и обрывки ястыков.
В конце лета и начале осени гонады находятся во II-III стадиях развития, т. е. в начальной стадии физиологической регенерации. В яйцеклетках происходит протоплазматический рост (вителогенез). В результате этого масса печени снижается. В микроструктуре наблюдается уменьшение размеров гепатоцитов.
Таким образом, в функционировании печени прослеживается ее коррелятивная взаимосвязь с сезонными явлениями в гонадах рыб.
Возрастные изменения микроструктуры печени карповых рыб выразилась в том, что балочное строение более четко выражено у сеголеток, чем у взрослых рыб. Ядра гепатоцитов достигают 3,9-5,6 мкм, в них просматриваются ядрышки (1-3). Они, как правило, занимают центральное положение. Гепатоциты образуют трабекулы, они выполняют роль каркаса, придают печени определенную форму и создают тургор. На
70
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
гистологических препаратах печени двухлеток в нескольких полях зрения микроскопа фиксировались скопления безъядерных клеток и клеток с пикнотическими ядрами. У взрослых рыб клетки печеночного эпителия крупнее, чем у сеголеток.
У большинства трехлетних рыб до 4349 % ткани органа было поражено жировым перерождением, что связано с замедлением роста рыбы, а весь поступающий энергетический материал откладывался в печени. Ядра гепатоцитов небольшие - 2,8-4,9 мкм. Они равномерно распределены в поле зрения. Гистологические препараты из печени трехлетних рыб испещрены пустотами, ажурно извивающимися между клетками. Это является следствием жирового перерождения ткани печени и последующего растворения жиров спиртами во время приготовления гистологических препаратов.
Заключение
Анатомо-гистологическое строение пищеварительной системы леща и сазана отражают своеобразие пищевых пристрастий этих рыб. Из особенностей гистологического строения следует отметить наличие в пищеводе желез альвеолярного типа, являющихся, по-видимому, производными слизистых клеток. Судить о роли этих желез, основываясь на морфологических исследованиях, невозможно. Для кишечника
карповых характерно сравнительно слабое развитие tunika propria, предохранительных капсул кровеносных сосудов из коллагена, в целом, механические структуры у них гораздо слабее развиты, чем у хищных рыб.
Поедание недоброкачественных кормов и длительное действие стресс-факторов отражаются в первую очередь на печени. При этом патогенез органа обусловлен функциональным перенапряжением ультраструктур гепатоцитов - обоих видов эндоплазматического ретикулума и митохондрий [10].
Отмеченная на гистологических препаратах гипертрофия клеток печени, по-видимому, является компенсаторно-приспособительной реакцией. По заключению [10], последняя характеризуется как увеличение объёмов цитоплазмы и ядер без увеличения плоидности и может происходить вследствие функционального набухания в условиях патологии.
Кроме указанного отклонения в функционировании печени, у взрослых самок лещей, отловленных в августе - июле можно было обнаружить нарушение микроциркуляции крови вследствие нарушения целостности мелких сосудов - патология, называемая стазом, или остановкой кровотока застойного полнокровия.
Литература
1. Бельчич Е. В. Гистоструктура печени производителей волжской севрюги // Вестник Астраханского технического университета. Вып. 1. 2007. С. 184-186. 2. Богатова О. В., Курамшина Н. Г., Матвеева
A. Ю., Виноградов Г. Д. Морфологическая оценка состояния печени карпа при использовании мине-
ральной добавки Баймакских цеолитов // Вестник ОГУ. Естественные науки. № 6 (125). 2011. С. 116122. 3. Веригина И. А. Строение пищеварительного тракта волжского подуста Chondrostoma nasus
variable Jak // Вопросы ихтиологии. Т. 11. Вып. 2 (67). 1971. С. 311-318. 4. Веригина И. А., Медани
Ю. И. Строение пищеварительного тракта Distichodus niloticus, Distichodus rostratus (Gunth) в зависимости от характера питания // Вопросы ихтиологии Т. 8. Вып. 4. 1968. С. 110-119. 5. Волкова И. В.
Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. М. : Медицина, 1989. 234 с. 6. Волкова
И.В. Морфофизиологические особенности формирования пищеварительной функции у некоторых видов лососевых и карповых // Вестник Астраханского государственного технического университета. № 3.
2006. С. 106-111. 7. Волкова И. В. Особенности функционирования пищеварительной системы рыб
различных трофических групп. Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. Астрахань, 2010. 43 с. 8. Коровина
B. М., Васильева Н. Е. Сравнительное гистологическое строение средней кишки некоторых лососевых
// Вопр. ихтиологии. Т. 11. Вып. 3. 1971. С. 503-508. 9. Крючков В. Н., Дубовская А. В., Фомин И. В.
Особенности патологической морфологии печени рыб в современных условиях // Вестник Астраханского государственного технического университета. 2006 . № 3. С. 94-98. 10. Лаугусте К. Э. О гистологии печени леща и ее сезонной и половой динамике. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Тарту: Изд. Тар-тусского университета, 1970. 27 с. 11. Лаугусте К., Кирсипуу А., Кангур А. Влияние питания и температуры воды на некоторые гистологические показатели печени, белка, сыворотки крови и биохимический состав мышц у леща // Гидробиологические исследования. Т. 6. Тарту, 1974. С. 115-118. 12. Матвеева А. Ю. Морфологические изменения в печени карпа под воздействием Баймакских цеолитов // Матер. Междунар. науч.-практ. конф. «Биологические науки в XXI веке. Проблемы и тенденции развития». Бийск, 2010. С. 112115. 13. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М. : Изд. иностр. литер, 1954. 246 с. 14. Таликина М. Г.
Естественные и точные науки
• ••
71
Гистофизиологические исследования печени леща Abramus brama (L) и серебряного карася Carasicus aura-tus gibelio Ciprinidae Кучургинского лимана - охладителя Молдавской ГРЭС // Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 2. 1985. С. 283-291. 15. Фишер А. Физиология и экспериментальная патология печени / пер. с англ.
Будапешт, 1961. 260 с.
References
1. Belchich E. V. Histologic structure of the liver manufacturers Volga stellate sturgeon // Bulletin of Astrakhan State Technical University. Vol. 1. 2007. P. 184-186. 2. Bogatova O. V., Kuramshina N. G., Matveeva A. Yu., Vinogradov G. D. Morphological evaluation of the liver of carp when mineral supplements of Baymak zeolites // Bulletin of OSU. Natural Science. # 6 (125). 2011. P. 116-122. 3. Verigina I. A. The structure of the digestive tract of the Volga nase Chondrostoma nasus Jak variable // Ichthyology Issues. Vol. 11. Issue 2 (67). 1971. P. 311-318. 4. Verigin I. A., Medani Yu. I. The structure of the digestive tract of Distichodus niloticus, Disticho-dus rostratus (Gunth), depending on the nature of feeding // Ichthyology Issues. Vol. 8. Issue 4. 1968. P. 110119. 5. Volkova I. V., Eletsky Yu. K. Fundamentals of histology with histological techniques. M. : Medicine, 1989. 234 p. 6. Volkova I. V. Morphological and physiological features of the formation of the digestive function in some species of salmonids and cyprinids // Bulletin of Astrakhan State Technical University. # 3. 2006. P. 106-
111. 7. Volkova I. V. Peculiarities of functioning of the digestive system of fish of different trophic groups. Author. Diss. ... Dr. Biol. Astrakhan, 2010. 43 p. 8. Korovina V. M., Vasilieva N. E. Comparative histological structure of the midgut of some salmon // Ichthyology Issues. Vol. 11. Issue 3. 1971. P. 503-508. 9. Kryuchkov
V. N., Dubovskaya A. V., Fomin V. I. Pathologic morphology of the liver of fish in modern conditions // Bulletin of Astrakhan State Technical University. 2006 . # 3. P. 94-98. 1O. Lauguste K. E. The histology of the liver of
bream and its seasonal and sexual dynamics. Author. Diss. ... Candidate. Biol. Tartu : Tartu University Publishing,
1970. 27 p. 11. Lauguste K., Kirsipuu A., Kangur A. Influence of diet and water temperature on some histological characteristics of the liver, protein, serum and biochemical composition of muscle in bream // Hydrobiological research. Vol. 6. Tartu, 1974. P. 115-118. 12. Matveeva A. Yu. Morphological changes in the liver of carps under the influence of Baymak zeolites // Mater. of Intern. scient.-practical. conf. "Biological science in the 21st century. Problems and tendencies of development". Biysk, 2010. P. 112-115. 13. Romeis B. Microscopic techniques. M. : Foreign Literature Publishing, 1954. 246 p. 14. Talikina M. G. Histopathologically examination of liver of bream Abramus brama (L) and silver carp Carasicus auratus gibelio Ciprinidae of Kuchurga estuary, cooler of Moldavian HRPS // Ichthyology Issues. Vol. 25. Issue 2. 1985. P. 283-291. 15. Fischer A. Physiology and experimental pathology of the liver / Transl. from English. Budapest, 1961. 260 p.
Literatura
1. Bel'chich E. V. Gistostruktura pecheni proizvoditelej volzhskoj sevrjugi // Vestnik Astrahanskogo tehni-cheskogo universiteta. Vyp. 1. 2007. S. 184-186. 2. Bogatova O. V., KuramshinaN. G., Matveeva A. Ju., Vinogradov G. D. Morfologicheskaja ocenka sostojanija pecheni karpa pri ispol'zovanii mineral'noj dobavki Bajmakskih ceolitov // Vestnik OGU. Estestvennye nauki. № 6 (125). 2011. S. 116-122. 3. Verigina I. A. Stroenie pishheva-ritel'nogo trakta volzhskogo podusta Chondrostoma nasus variable Jak // Voprosy ihtiologii. T. 11. Vyp. 2 (67).
1971. S. 311-318. 4. Verigina I. A., Medani Ju. I. Stroenie pishhevaritel'nogo trakta Distichodus niloticus, Disti-
chodus rostratus (Gunth) v zavisimosti ot haraktera pitanija // Voprosy ihtiologiiju T. 8. Vyp. 4. 1968. S. 110-119.
5. Volkova I. V. Eleckij Ju. K. Osnovy gistologii s gistologicheskoj tehnikoj. M. : Medicina, 1989. 234 s. 6. Volkova
I.V. Morfofiziologicheskie osobennosti formirovanija pishhevaritel'noj funkcii u nekotoryh vidov lososevyh i kar-povyh // Vestnik Astrahanskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta. №3. 2006. S. 106-111.
7. Volkova I. V. Osobennosti funkcionirovanija pishhevaritel'noj sistemy ryb razlichnyh troficheskih grupp. Avtoref. diss. ... d-ra biol. nauk. Astrahan', 2010. 43 s. 8. Korovina V. M., Vasil'eva N. E. Sravnitel'noe gistologicheskoe stroenie srednej kishki nekotoryh lososevyh // Vopr. ihtiologii. T. 11. Vyp. 3. 1971. S. 503-508. 9. Krjuchkov
V. N., Dubovskaja A. V., Fomin I. V. Osobennosti patologicheskoj morfologii pecheni ryb v sovremennyh uslovijah // Vestnik Astrahanskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta. 2006 . № 3. S. 94-98. 10. Lauguste K. Je. O gistologii pecheni leshha i ee sezonnoj i polovoj dinamike. Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. Tartu : Izd. Tartusskogo universiteta, 1970. 27 s. 11. Lauguste K., Kirsipuu A., Kangur A. Vlijanie pitanija i temperatury vody na nekotorye gistologicheskie pokazateli pecheni, belka, syvorotki krovi i biohimicheskij sostav myshc u leshha // Gidrobiologicheskie issledovanija. T. 6. Tartu, 1974. S. 115-118. 12. Matveeva A. Ju. Morfologi-
cheskie izmenenija v pecheni karpa pod vozdejstviem Bajmakskih ceolitov // Mater. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Biologicheskie nauki v XXI veke. Problemy i tendencii razvitija». Bijsk, 2010. S. 112-115. 13. Romejs B.
Mikroskopicheskaja tehnika. M. : Izd. inostr. liter, 1954. 246 s. 14. Talikina M. G. Gistofiziologicheskie issledovanija pecheni leshha Abramus brama (L) i serebrjanogo karasja Carasicus auratus gibelio Ciprinidae Kuchur-ginskogo limana - ohladitelja Moldavskoj GRJeS // Vopr. ihtiologii. T. 25. Vyp. 2. 1985. S. 283-291. 15. Fisher
A. Fiziologija i jeksperimental'naja patologija pecheni / per. s angl. Budapesht, 1961. 260 s.
Статья поступила в редакцию 18.02.2014 г.
