CC BY
223
УДК 581 (075.8) (471.51)
О.Г. Баранова, О.Н. Дедюхина, О.В. Яговкина
СТРАТЕГИЯ СОЗДАНИЯ И СОХРАНЕНИЯ КОЛЛЕКЦИОННОГО ФОНДА РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ РАСТЕНИЙ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Рассмотрены различные пути создания коллекционного фонда редких и исчезающих растений Удмуртии. За 5 лет интродукционные испытания прошли 62 вида растений с применением 4 основных подходов по созданию живых коллекций растений. Около 60% видов на интродукционных участках в условиях ботанического сада быстро адаптируются к условиям культуры.
Ключевые слова: редкие растения, интродукция, реинтродукция, флора Удмуртии, in vitro, ex situ.
Наиболее эффективным и надежным методом сохранения растительных ресурсов является охрана видов растений в природе и охрана самих естественных местообитаний, так как при этом обеспечивается оптимальное развитие и возобновление растений. Однако при быстро усиливающемся антропогенном прессе обеспечение охраны биоресурсов только в природных условиях становится невыполнимой задачей. В связи с этим все большее значение приобретает возделывание редких и исчезающих видов в ботанических садах, которые располагают необходимыми условиями для сохранения данной группы растений ex situ, а также создание генетического банка in vitro [1-5].
В настоящее время приоритетным направлением деятельности Ботанического сада Удмуртского государственного университета (УдГУ) является сохранение редких видов растений своего региона путем возделывания их в культуре. Интродукционная работа с многолетними травянистыми растениями флоры Удмуртии начата в 2005 г. [6]. Основная цель данной работы заключается в разработке научно-методических подходов для сохранения фонда редких и исчезающих видов растений местной флоры в Ботаническом саду УдГУ с выявлением многолетней динамики их развития и размножения в условиях культуры.
Материал и методика исследований
Интродукционное исследование проводилось на территории Ботанического сада Удмуртского государственного университета в 2006-2010 гг. [7-12]. Мобилизация исходного интродукционного материала (живые растения и семена) осуществлялась в ходе экспедиционных поездок сотрудников и преподавателей кафедр ботаники и экологии растений и экологии животных биолого-химического факультета УдГУ, Ботанического сада в разных районах Удмуртии. Сбор материала проводился в соответствии с «Правилами сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений» [13].
В первые годы изучения растения высаживались по систематическому принципу в опытные делянки, а также на линейные гряды (от 1 до 10 м2), где интродуценты, независимо от экологической приуроченности, находились в одинаковых условиях, на обычном агротехническом фоне открытого культурного комплекса без создания естественных условий произрастания. Растения в основном были представлены в монокультуре. Однако коллекционный фонд некоторых видов, например рода Pulsatilla, Stipa, Paeonia, создавался в составе родовых комплексов [14], где были представлены не только местные виды, но и виды из других географических областей [15; 16].
В последующие годы при создании коллекции редких растений природной флоры Удмуртии использовался эколого-фитоценотический метод [17; 18], на основании которого на территории Ботанического сада созданы искусственные многовидовые экспозиции («Лесостепь», «Верховое болото»), где растения культивировались в соответствующих им экологически и фитоценотически обоснованных сочетаниях [19].
В ходе исследований за особями изучаемых видов ежегодно проводились регулярные наблюдения по общепринятым методикам [20-22], также учитывали генеративное развитие растений (цветение, регулярность, интенсивность плодоношения), способность к вегетативному размножению (естественному и искусственному). Для оценки интродукционной устойчивости видов использовали шкалу Н.В. Трулевич [18], в основу которой положены такие критерии, как сохранение природных ритмических процессов, способность к прохождению полного цикла развития побегов, способность размножаться, сохранять природную жизненную форму, высокое жизненное состояние, сохранение
природных темпов онтогенеза. На основании этих критериев выделяются 4 группы растений: неустойчивые (I), слабоустойчивые (II), устойчивые (III) и высокоустойчивые (IV).
В 2008 г. на основе результатов первичного интродукционного исследования был заложен многолетний эксперимент по введению 10 видов растений (Althaea officinalis, Anemone sylvestris, Digitalis grandiflora, Galeobdolon luteum, Eremogone saxatilis, Iris pseudacorus, Iris sibirica, Melica altissima, Plantago maxima, Stipa pennata) в естественные ценозы. Для этого на территории Ботанического сада были подобраны экотопы, максимально отвечающие эколого-фитоценотическим потребностям вышеперечисленных видов. В ходе мониторинга за особями редких видов в естественных сообществах нами определялась жизненность растений в соответствии с оригинальной шкалой [23].
Закладка коллекции редких растений in vitro проводилась согласно имеющимся в литературе рекомендациям [24-29].
Результаты и их обсуждение
В настоящее время интродукционное испытание проходят 56 видов редких и исчезающих растений флоры Удмуртии, представляющих 27 семейств. Все они включены в Красную книгу УР [30]. Три вида (Calipso bulbosa (L.) Oakes, Stipa pennata L. И Cypripedium calceolus L.) занесены также в Красную книгу России с категорией 3 [31] (табл.). Из данных, представленных на рис. 1, видно, что большая часть интродуцированных растений относятся к третьей категории редкости, что соответствует общепринятым положениям [13].
ККУРЦ) КЮТ (2) 10СУР (3) ККУР (4)
катсгпр! н редкости
Рис. 1. Процентное соотношение исследуемых видов в зависимости от принадлежности к категории редкости по Красной книге УР
По Н.В. Трулевич [18], одним из главных показателей успешности интродукции является оценка полноты прохождения фенологических фаз в конкретных агроклиматических условиях.
Большинство изучаемых видов (60 % от общего числа) достаточно быстро и хорошо приспособились к условиям культуры: ежегодно проходят все фазы фенологического развития, образуют нормально развитые семена. В ходе работы нами предприняты попытки провести интродукционный эксперимент с 63 видами редких и исчезающих растений флоры Удмуртии. Установлено, что не все виды успешно адаптируются к условиям культуры. Некоторые виды, например Bromopsis benekenii, Drosera rotundifolia, просуществовав 1-2 сезона, выпадали из эксперимента, в итоге данные виды и подобные им отнесены по шкале интродукционной устойчивости к I категории (табл.).
Для большинства исследуемых редких видов Удмуртии длительность интродукционного испытания составила 5 лет (табл.).
При анализе полученных результатов по интродукции выделены разные типы стратегии редких видов. Наиболее жизнестойкими и дающими последующие поколения, без вмешательства человека, является небольшое число видов. Из всех плодоносящих в культуре интродуцентов самосев различной степени интенсивности отмечается лишь у некоторых видов: Adonis vernalis, Digitalis grandiflora, Delphinium cuneatum, Hypericum elegans, Iris pseudacorus, Iris sibirica, Plantago maxim, Scleranthus perennis. У всех видов всходы появляются в пределах обрабатываемой площади. Наличие самосева свидетельст-
вует о хорошей адаптации данных видов к условиям культуры. Однако имеются виды, которые плодоносят, но не формируют полноценных семян, к ним относятся Senecio erucifolius L., Gentiana pneu-monanthe L., Lythrum virgatum L., которые поддерживаются на участке за счет разрастания самих растений. Часть видов характеризуется интенсивным вегетативным размножением, которое в условиях интродукции так же, как и в естественных местообитаниях, определяет сохранность и распространение вида. Высокая вегетативная подвижность свойственна таким видам, как Anemone sylvestris L., Artemisia latifolia Ledeb., A.armeniaca Lam., A. Dracunculus L., Herniaria glabra L., Petasites frigidus (L.) Fries. В ходе наблюдений за ними установлено, что за счет прироста корневищ растения ежегодно разрастаются на 20-30 см и вследствие этого отмечается интенсивное заполнение вегетативно-подвижными видами свободного пространства между растениями.
Коллекционный фонд редких и исчезающих видов растений, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики
Название таксона Категория редкости Способ сох ранения Интродукци-онная устойчивость, по Н.В. Трулевич (1991)
Экспери- ментальные площадки (монокуль- тура) Коллекция in vitro Искус- ствен- ный фито- ценоз Естест- венный экотоп
1 2 3 4 5 6 7
Adenophora liliifolia (L.) A. DC. ККУР (3) + + III
Adonis vernalis L. ККУР (1) + + + III
Anemone sylvestris L. ККУР (3) + + + IV
Althaea officinalis L. ККУР (1) + + + III
Artemisia armeniaca Lam. ККУР (4) + + IV
Artemisia dracunculus L. ККУР (1) + IV
Artemisia latifolia Ledeb. ККУР (2) + + IV
Aster amellus L. ККУР (3) + + + II
Astragalus falcatus Lam. ККУР (3) + + + IV
Allium schoenoprasum L. ККУР (1) + + + IV
Betula humilis Schrank ККУР (3) + II
Betula nana L. ККУР (1) + II
Briza media L. ККУР (3) + + II
Bromopsis benekenii (Lange) Holub ККУР (3) + I
Carex bohemica Schreb. ККУР (3) + III
Calypso bulbosa (L.) Oakes ККУР (3) + II
Campanula sibirica L. ККУР (3) + III
Centaurea sumensis Kalen. ККУР (3) + II
Carex flava L. ККУР (2) + III
Convallaria majalis L. ККУР (3) + + III
Cypripedium calceolus L. ККУР (3) + II
Delphinium cuneatum Stev. Ex DC. ККУР (3) + IV
Digitalis grandiflora Mill. ККУР (1) + + + III
Drosera rotundifolia L. ККУР (2) + + I
Empetrum nigrum L. ККУР (2) + I
Eremogone longifolia (Bieb.) Fenzl ККУР (2) + III
Eremogone saxatilis (L.) Ikonn. ККУР (3) + + + + IV
Galeobdolon luteum Huds. ККУР (1) + + + III
Gentiana pneumonanthe L. ККУР (3) + + II
Geranium palustre L. ККУР (3) + III
Galium tinctorum (L.) Scop. ККУР (1) + IV
Herniaria glabra L. ККУР (3) + IV
Hypericum elegans Steph. Ex Willd. ККУР (4) + + III
Iris pseudacorus L. ККУР (3) + + + + IV
Стратегия создания и сохранения коллекционного фонда.
51
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2010. Вып. 2
Окончание табл.
1 2 З 4 5 6 7
Iris sibirica L. ККУР (З) + + + + IV
Larix sibirica Ledeb. ККУР (З) + II
Laser trilobum (L.) Borkh. ККУР (З) + + II
Lilium martagon L. ККУР (З) + II
Lychnis chalcedonica L. ККУР (З) + + III
Lythrum virgatum L. ККУР (З) + III
Melica altissima L. ККУР (З) + + + III
Paeonia anomala L. ККУР (2) + II
Petasites frigidus (L.) Fries ККУР (2) + IV
Plantago maxima Juss. ex Jasq. ККУР (2) + + + + IV
Pulsatilla patens (L.) Mill. ККУР (З) + + + III
Pulsatilla uralensis Turczh ККУР (З) + + III
Potentilla humifusa Willd. ex Schlect. ККУР (З) + II
Populus alba L. ККУР (2) + II
Rubus chamaemorus L. ККУР (2) + I
Salix lapponum L. ККУР (З) + II
Salix myrtilloides L. ККУР (З) + II
Salvia tesquicola Klok. et Pobed. ККУР (4) + + III
Scleranthus perennis L. ККУР (З) + + III
Scheuchzeria palustris L. ККУР (З) + I
Senecio erucifolius L. ККУР (З) + III
Silene borysthenica (Grun.) Walters ККУР (2) + I
Stipa pennata L. ККУР (З) + + + + III
Terhroseris integrifolia (L.) Holub ККУР (2) + II
Trifolium lupinaster L. ККУР (З) + II
Thesium arvense Horvat. ККУР (1) + I
Thymus ovatus Mill. ККУР (З) + III
Thymus marschallianus Willd. ККУР (З) + III
Vaccinium uliginosum L. ККУР (З) + III
Как показывают результаты наших исследований, культивирование растений в соответствующих им экологически и фитоценотически обоснованных сочетаниях существенно повышает эффективность интродукционного опыта и расширяет круг растений, показывающих положительные результаты по итогам их интродукционного испытания, что согласуется с данными других авторов [5; 18; 32]. Виды, такие как Galeobdolon luteum, Centaurea sumensis, Paeonia anomala, плохо адаптируются к условиям открытого культурного комплекса, поэтому для них необходимо подбирать местообитания на территории Ботанического сада, максимально приближенные к естественным ценозам.
В качестве примера можно привести эксперимент по реинтродукции Galeobdolon luteum в лип-няке-снытьевом на территории Ботанического сада. Следует отметить, что некоторые авторы рассматривают данный вид работ как один из способов реинтродукции. В данном случае существует возможность проводить мониторинговые исследования, отслеживать жизненное состояние вида, а также проводить сбор материала для размножения или для обмена с другими ботаническими садами [26]. В течение всех мониторинговых лет наблюдаются хорошее жизненное состояние данного вида, регулярное цветение, завязывание полноценных семян, а также вегетативная подвижность, что не отмечается в условиях монокультуры.
Таким образом, для повышения интродукционной устойчивости видов возможно создание искусственных фитоценозов либо подбор экотопов для конкретных видов на территории Ботанического сада. В целом полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой устойчивости редких и исчезающих видов из природной флоры Удмуртии к условиям культуры. Большая часть видов (60 % от общего числа) принадлежат к III и IV группам интродукционной устойчивости, по Н.В. Трулевич [18] (табл., рис. 2).
I II III IV группа
Рис. 2. Распределение исследуемых видов по группам интродукционной устойчивости в соответствии со шкалой Н.В. Трулевич [8]
В настоящее время в обиход входит понятие об экологической опасности при искусственном расселении растений. Под ней понимается проникновение в естественные и искусственные ценозы видов с потенциально вредными свойствами, агрессивных по отношению к местной флоре и ухудшающих экологическую обстановку в данном регионе [33; 34]. Поэтому подбор видов на основе всестороннего изучения его экологических и фитоценотических оптимумов крайне важен. В связи с тем что каждый вид растения имеет свои особенности развития и взаимодействия с окружающей его средой, необходима разработка реинтродукционных методов практически для каждого отдельного вида растений. С другой стороны, важна оценка поведенческих особенностей каждого вида в новых условиях среды и при наличии новых условий вхождения его в фитоценоз. Одним из негативных последствий экспериментальных работ по реинтродукции видов в ботанических садах является способность видов к созданию устойчивых самовозобновляющихся популяций вне мест проведения работ.
В дальнейшем работы по интродукции и реинтродукции редких и исчезающих видов растений в Ботаническом саду будут продолжаться, основной упор будет сделан на обобщение результатов по выживаемости, выявление закономерностей жизненности в искусственных и естественных ценозах.
В течение последних двух лет проводятся работы по созданию генетического банка in vitro. Состав и размер in vitro коллекций определяется структурой core-collections генофонда каждой культуры, требованиями международного обмена, необходимостью оздоровления, размножения и дублирования наиболее ценных экземпляров полевой коллекции [35].
Коллекции in vitro обеспечивают сохранение оздоровленных от патогенов образцов вегетативно размножаемых растений в контролируемых условиях среды. Основными критериями в нашей работе при выборе растений для клонального микроразмножения являлись результаты первичного интро-дукционного эксперимента (жизненное состояние, онтогенетические особенности и способы размножения). На данный момент коллекция in vitro представлена 14 видами редких растений из природной флоры Удмуртии (табл.).
Выводы
Таким образом, в основе создания коллекционного фонда редких и исчезающих растений флоры Удмуртии Ботанического сада лежат четыре основных научно-методических подхода:
- возделывание монокультуры в условиях открытого культурного комплекса;
- создание искусственных фитоценозов;
- подбор экологически обоснованного для конкретного вида естественного фитоценоза на территории Ботанического сада;
- создание коллекции in vitro.
Надежное сохранение вида может обеспечить только комплексное исследование вида с использованием разных научно-методических подходов, которые позволяют полнее изучить биологию ви-
дов, динамику и продолжительность формирования интродукционных популяций и использовать для научного обоснования природоохранных мероприятий по их сохранению in situ.
Работа выполнена при финансовой поддержке № РНП. 2.2.З.1. 3997 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)» и № РНП 2.2.3.1/3578 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009 - 2010)», а также научно-исследовательской работы «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий в Удмуртской Республик (2005-2009 гг.)» (Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды УР).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андреев Л.Н., Прохоров А. А. Инвентаризация коллекций ботанических садов России // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. М., 2005. С.11, 12.
2. Баранова О.Г. Концептуальные основы охраны редких растений в Удмуртской Республике // Научные исследования как основа охраны природных комплексов заповедников и заказников: Материалы Всерос. на-уч.-практ.конф. Киров, 2009. Вып. 1. С. 15-19.
3. Баранова О.Г. Охрана фиторазнообразия в Удмуртской Республике: история создания Красной книги, современное состояние и задачи // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрег. науч.-практ. конф. Пермь, 2006. С. 125-128.
4. Глобальная стратегия сохранения растений. Текст на русском языке. BGCI: Richmond, U.K., 2002. 16 с.
5. Горбунов Ю.Н., Дзыбов Д. С., Кузьмин З.Е., Смирнов И. А. Методические рекомендации по реинтродукции редких и исчезающих видов растений (для ботанических садов). Тула: Гриф и К, 2008. 56 с.
6. Дедюхина О.Н., Баранова О.Г. Начало работы по интродукции дикорастущих многолетних травянистых растений флоры Удмуртии в Ботаническом саду Удмуртского государственного университета // 1нтро-дукщя та захист рослин у боташчних садах та дендропарках: Матерiали Междунар. науч. конф. Донецьк: ООО «Юго - Восток, Лтд», 2006. С. 49-51.
7. Дедюхина О.Н., Баранова О.Г. Опыт создания искусственных популяций Eremogone saxatilis (L.) Ikonn. в Ботаническом саду Удмуртского университета // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: Материалы междунар. конф., посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. Йошкар-Ола, 2009. С. 22-25.
8. Баранова О.Г. Редкие растения Удмуртской Республики и пути их сохранения // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции: Материалы. междунар. науч. конф. Сухум, 2006. С. 53-55.
9. Баранова О.Г. Растения местной флоры в ботаническом саду Удмуртского университета // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: Материалы Междунар. конф., посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. Йошкар-Ола, 2009. С. 132-134.
10. Баранова О.Г., Дедюхина О.Н., Крамарь О.А., Яговкина О.В., Якупова О.Е. Биологические особенности и перспективы использования в культуре некоторых редких видов растений природной флоры Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2007. № 10. С. 17-30.
11. Баранова О.Г. Интродукция редких растений в Ботаническом саду Удмуртского университета // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы 4-й Междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 107-109.
12. Баранова О.Г. Дедюхина О.Н., Крамарь О.А., Маркова Е.М., Яговкина О.В. Сравнительный анализ развития особей ряда редких видов растений в культуре и природной флоре Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2009. Вып. 1. С. 3-14.
13. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. Вып. 119. С. 94 - 96.
14. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюл. Гл. ботан. Сада. 1971. Вып. 81. С. 15-20.
15. Баранова О.Г., Яговкина О.В. Обсуждение начальных этапов интродукции Pulsatilla flavescens в Ботаническом саду Удмуртского университета // Известия СамНЦ РАН. 2008. Т.10 (24), № 2. С. 380-388.
16. Яговкина О.В., Баранова О.Г. Исследование эколого-биологических особенностей некоторых видов рода Pulsatilla Mill. в Удмуртии // Учен. зап. КГУ. Сер. Естественные науки. 2009. Т. 151, кн. 4. С. 12-24.
17. Ботанико-географические экспозиции растений природной флоры. Итоги сохранения биоресурсов ex situ. М.: ГЕОС, 2007. 226 с.
18. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216 с.
19. Дедюхина О.Н. Создание искусственных лесостепных ассоциаций в Ботаническом саду Удмуртского государственного университета // Степи Северной Евразии: Материалы V Междунар. симп. / под ред. А. А. Чи-билева. Оренбург, 2009. С. 270-273.
20. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука,
1974. 154 с.
21. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС АН СССР, 1975. 27с.
22. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 64 с.
23. Изучение редких растений в условиях реинтродукции: учеб.-метод. руков. / сост. О.Г. Баранова, О.Н. Дедюхина, О.В. Яговкина. Ижевск, 2008. 53 с.
24. Биотехнология растений: культура клеток. М.: Агропромиздат, 1989. 280 с.
25. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука,
1975. 50 с.
26. Катаева Н.В., Аветисов В.А. Клональное размножение растений в культуре ткани // Культура клеток растений. М., 1981. С. 137-149.
27. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. 96 с.
28. Murashige T., Scoog F. A revised medium for rapid growth and bioassayas with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15, №13. P. 473-497.
29. Smith R. H. Plant tissue culture: techniques and experiments. San Diego: Academic Press, 2000. 231 p.
30. Список редких и исчезающих видов высших растений, лишайников, грибов и животных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики // «О Красной книге Удмуртской Республики»: Постановление Правительства Удмуртской Республики № 31 от 5.03.2007. (Зарегистрировано в Управлении Минюста РФ по Приволжскому федеральному округу 20.03.2007 № RU18000200700037) // Собрание законодательства Удмуртской Республики. 2007. №11.
31. Красная книга Российской Федерации. М.: КМК, 2008. 854 с.
32. Тихонова В.Л. Интродукция и реинтродукция растений как один из путей сохранения компонентов редких растительных сообществ // Охрана редких растительных сообществ / ВНИИ охраны природы. М., 1982. С. 60-67.
33. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е., Трулевич Н.В., Швецов А.Н. Переселение растений: Метод. подходы к проведению работ. М.: Изд-во МСХА, 2004. 76 с.
34. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС. 2009. 494 с.
35. Genebank standards. Rome: FAO/IPGRI, 1994.
Поступила в редакцию 12.05.10
O.G. Baranova, doctor of biological science, professor O.N. Dedukhina, engineer O. V. Jagovkina, engineer
Strategy of creation and conservation of collection fund of rare and vanishing plant species in the botanical garden of Udmurt university
During 5 years introduction research of rare and vanishing plant species of Udmurt flora have been carried out in the Udmurt university Botanical garden. The preliminary results of different ways of creation of collection fund of this plant group have been stated above.
Keywords: rare plants, introduction, reintroduction, the flora of Udmurtiya, in vitro, ex situ
Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1)
E-mail: ob@uni.udm.ru
Дедюхина Ольга Николаевна, инженер Ботанического сада ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск,
ул. Университетская, 1 (Ботанический сад)
E-mail: olga dedyukhina@mail.ru
Яговкина Ольга Владимировна, инженер Ботанического сада ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск,
ул. Университетская, 1 (Ботанический сад)
E-mail: yaloyagov@mail.ru
