CC BY
91
Популяционная биология
УДК 502.75:581.9 (470.51)
О.Г. Баранова, О.Н. Дедюхина, О.А. Крамарь, Е.М. Маркова, О.В. Яговкина
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ОСОБЕЙ
РЯДА РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРЕ И ПРИРОДНОЙ
ФЛОРЕ УДМУРТИИ
Представлены результаты исследования морфометрических параметров особей 5 редких видов растений местной флоры в Ботаническом саду УдГУ и в природных ценопопуляциях.
Ключевые слова: интродукция, флора Удмуртии, редкие растения, ценопопуляции редких растений.
По мнению Международного совета ботанических садов, одной из основных задач для каждого ботанического сада должно стать сохранение флоры своего региона. Главной целевой задачей Глобальной стратегии сохранения растений является задача сохранения 60% исчезающих видов растений. При этом сохранение растений природной флоры путем культивирования в ботанических садах в настоящее время рассматривается как дополнение к основному способу - охране видов растений в естественных местообитаниях. Выращивание растений в культуре способствует созданию резервных фондов растений в ботанических садах, которые впоследствии могут использоваться в целях реинтродукции. Выращивание аборигенных растений, в том числе редких и нуждающихся в охране, в условиях ботанических садов позволяет более детально исследовать биологию, экологию, хозяйственно-ценные свойства видов, не нарушая естественные популяции, разработать методику размножения, провести подбор агротехники и т.п. Кроме того, наблюдение за поведением редких видов в «искусственных» для них условиях позволяет определять, как может повести себя вид в новых для него условиях. Сейчас много говорится об реинтродукции видов, о широком использовании в озеленении редких видов. При подобных рекомендациях крайне важно выявление жизненности видов, особенностей их онтогенеза в новых условиях среды, чтобы впоследствии редкий вид в новых условиях для произрастания не превратился в претендента для включения в «Черную книгу».
В данной статье затрагивается только часть проблемы, касающаяся оценки мощности развития особей редких растений в различных условиях среды. Поэтому основной целью наших исследований явилось сравнение морфометрических показателей особей природных популяций и интродуци-рованных в Ботаническом саду Удмуртского университета.
Результаты сравнительных исследований, представленные в статье, не были результатом целенаправленно поставленного эксперимента. Работы по выполнению программы по ведению Красной книги Удмуртской Республики с оценкой состояния ценопопуляций редких растений предваряли результаты
интродукционных исследований. Для нас самым важным было оценить: почему вид растения редок в условиях республики и насколько он жизнедеятелен вне природной среды. Проведенные исследования кратковременны.
Каждое живое существо в разных возрастных группах имеет разное поведение, так и растение в разных возрастных состояниях снижает или ускоряет темпы роста и развития наземных органов. Мы рискнули сделать некоторые выводы по результатам проведенных исследований.
Материалы и методика исследований
Сбор материала в коллекцию осуществлялся в ходе экспедиционных поездок по районам Удмуртии путем выкапывания растений. Для исследования взяты растения с разных типов местообитаний. Растения были высажены в опытные делянки размером 1x1 м2. В ходе эксперимента все интродуценты, независимо от экологической приуроченности, находились в одинаковых условиях, на обычном агротехническом фоне открытого культурного комплекса (полив, рыхление, прополка) без создания естественных условий произрастания.
За всеми изучаемыми образцами растений в течение двух вегетационных периодов проводились регулярные наблюдения. Не реже 1-2 раз в неделю регистрировались основные фенологические фазы, которые характеризовались сезонным ритмом развития растений. Образцы растений разного происхождения наблюдались отдельно в целях выявления различной адаптационной способности растений к новым условиям [1]. В период массового цветения и плодоношения растений проводились измерения биометрических показателей (высота растения, размеры листьев, цветков, соцветий и др.). У некоторых видов изучались динамика роста, а также особенности вегетативного размножения.
Все замеры снимались с молодых генеративных растений. Выбор биометрических параметров ограничивался необходимостью прижизненного сохранения растений. Анализ проводился на особях редких растений из одних и тех же ценопопуляций. То есть в Ботаническом саду анализировались особи из тех же ценопопуляций, где проводились замеры в природе. Уход за растениями заключался в прополке сорняков, поливе в засушливое время года [1-3].
Результаты и их обсуждение
Для сравнения было взято 5 видов редких растений (Aster amellus L, Digitalis grandiflora Mill., Iris sibirica L., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Stipa pennata L.). Намеренно были взяты представители разных семейств, имеющих различные жизненные стратегии. Ниже приведены результаты исследований по каждому изученному виду.
Aster amellus L. Лесостепное растение, встречающееся в республике по лесным опушкам и остепненным травянистым склонам. Вид находится на северном пределе распространения в республике. Выявлено его произрастание в 4 южных районах республики [4]. Включен в Красную книгу Удмуртской Республики [5] c категорией 3.
Исследованная в природе ценопопуляция располагается на остепнен-ном склоне южной экспозиции, вблизи от населенного пункта Баграш-Бигра (Малопургинский район), поэтому территория подвергается воздействию
деятельности человека (палы, выпас и выкапывание особей). Площадь цено-популяции - 1500 м2. Плотность особей - 3,6 шт./м2. Ценопопуляция является нормальной неполночленной. Степень генеративности составила 52,8%, данный показатель свидетельствует о возможности семенного возобновления ценопопуляции, но нами не отмечены вегетативные особи ювенильного и имматурного возрастного состояния, поэтому считаем, что в большей мере присутствует вегетативное разрастание особей. Ценопопуляция представлена особями низшего и среднего классов виталитета в отношении параметров генеративных органов и особями высшего и низшего класса виталитета в отношении параметров вегетативных органов, таким образом, данная ценопо-пуляция является депрессивной.
В условиях ботанического сада были исследованы особи, полученные из семян и взрослые генеративные особи, пересаженные из природной цено-популяции.
Фенологические наблюдения ведутся за образцами, посаженными в 2006 г. в два срока (4.06 - п. Яган, 22.08 - д. Баграш-Бигра Малопургинского района), и экземплярами, выращенными из семян. С особей, выращенных из семян, проводились морфометрические замеры. Вегетация астры в 2007 г. всех вариантов началась во второй половине мая. Примерно через месяц (19.05) растения приступили к вегетации. Начало цветения пришлось на 11 июля, а через 10 дней оно имело массовый характер. В целом продолжительность цветения была 57 дней, одного цветка - 10-15 дней. Массовое плодоношение пришлось на середину августа, а 10.09 отмечена полная зрелость семян. Количество семянок варьировало от 73 до 113 шт. в одной корзинке. Процент вызревших семян в одной корзинке держался на уровне 70%. Масса 1000 шт. семян равняется 0, 68 г. Было установлено, что в условиях культуры темп онтогенеза Aster amellus L. ускоряется за счет сокращения длительности возрастных состояний и выпадения либо кратковременного протекания вир-гинильного возрастного состояния.
В табл. 1 приведены результаты измерения особей астры в природной ценопопуляции и в условиях интродукции. Как видно из табл. 1 достаточно сильно отличаются растения в условиях культуры и природы по количеству генеративных побегов и числу соцветий. Можно говорить, что в природе растения маломощны по сравнению с интродуцентами. Интересно отметить, что с возрастом число побегов может достаточно быстро увеличиваться, так, при наших исследованиях их количество выросло в 2 раза. Количество соцветий в период массового цветения на особях в природных ценопопуляциях в несколько раз меньше, чем в культуре.
Посчитан процент вызревших семян на одно соцветие астры итальянской. Он оказался достаточно высоким - более 80%. Возможность A. amellus завязывать качественные семена в условиях культуры подтверждается появлением самосева в Ботаническом саду в 2008 г. Это является высоким адаптационным показателем растения при культивировании.
Биометрический анализ особей природной ценопопуляции показал, что в возрастной структуре представлены генеративные разновозрастные особи, имеются как молодые, так средне- и старогенеративные особи, кроме того, неоднородность условий произрастания приводит к формированию особей с
разным уровнем виталитета. В связи с этим отмечается высокий уровень коэффициента вариации признаков, связанных с функцией семенного размножения. К таким признакам мы относим количество генеративных побегов, количество соцветий на побеге. Относительно постоянными и маловариабельными оказались признаки вегетативных органов, такие как высота побега, длина и ширина листовой пластинки.
Таблица 1
Биометрические показатели особей природной ценопопуляции (Малопургинский р-н, Баграш-Бигра, 22.08.06 г.) и интродуцированных Aster amellus (2007/08 гг.) в период массового цветения
Признак Природа Интродукция
2006 г. 2007 г. 2008 г.
X±sx CV,% X±Sx CV,% X±Sx CV,%
Число генеративных побегов, шт. 3, 0±0,4 54,3 5,8±0,7 25,6 10,8±1,4 25,6
Высота побега, см 36,6±1,8 18,4 28,8±1,6 21,4 33,6±1,4 7,9
Число листьев на 1 учетную единицу, шт. 20,3±0,9 24,1 13±1,1 27,5 14,7±0,7 21,6
Длина листа, см 7,5±0,3 36,2 5,4±0,6 32,6 6,1±0,4 18,8
Ширина листа, см 1,6±0,1 22,6 1,5±0,2 28,2 2,1±1,2 26,9
Число соцветий на побеге, шт. 7,7±1,5 49,2 23,6±2,6 30,9 32,5±1,1 9,7
Диаметр соцветия, см - - 4,1±0,1 9,1 4,6±0,1 5,4
Процент вызревших семян, % - - 83±1,4 4,9 90,6±1,7 4,5
В условиях интродукции особи астры итальянской быстро проходят начальные стадий онтогенеза, имеют более ранний переход в средневозрастное генеративное состояние. Для интродуцированных особей мы также отмечаем высокий уровень жизненности, отражающийся, в частности, в репродуктивном усилии. Все изменения, которые наблюдались нами при сравнении особей астры - это результат положительного отклика растений на агротехнические приемы, использованные в ходе интродукции. Исследование интродуцированных особей показало, что происходит дифференциация особей по онтогенетическим состояниям и по классам виталитета внутри одновозраст-ной группы растений, выращенных из семян.
Digitalis grandiflora Mill. Выявлено одно местонахождение вида в республике в окрестности пос. Яган Малопургинского района на открытом травянистом склоне и на поляне в дубраве [4]. В Удмуртии вид находится на северном пределе распространения. По своему распространению наперстянка является еврозападносибирским видом, встречающимся в широколиственных лесах [4; 5]. Общая площадь, занимаемая ценопопуляцией, составляет около 200 м2. Ценопопуляция представлена небольшим числом особей, менее 30 экземпляров, плотность составляет 1,3 шт./ м2. В возрастном спектре преобладают генеративные особи, степень генеративности составляет 88%. Цено-популяция является нормальной неполночленной. Особи отличаются высокой жизненностью. Растения ежегодно цветут и плодоносят. Семенная про-
дуктивность значительна и составляет в среднем 6035 шт. семян на особь. Семена отличаются низкой всхожестью, за время изучения ценопопуляции нами не отмечены ранние возрастные состояния растений наперстянки, то есть число особей ежегодно приступающих к вегетации неизменно.
Таблица 2
Биометрические показатели особей природной ценопопуляции (пос. Яган Малопургинского района, июль 2006 г.) и интродуцированных Digitalis grandiflora Mill. 2007/08 гг.) в период массового цветения
Признак Природа Интродукция
2006 г. 2007 г. 2008 г.
Х±8х CV, % Х±8х CV, % Х±8х CV, %
Число генеративных побегов, шт. 3,2±0,6 62,6 3,0±0,2 12,5 8,3±1,3 32
Высота генеративного побега, м 0,8±0,4 22,5 0,9±0,1 3,4 1,3±0,1 16
Ширина листа, см 4,4±0,3 34,5 3,5±0,2 17 5,8±0,3 26
Длина листа, см 20,3±0,6 14,2 12,3±0,5 9,4 17,4±0,5 5
Число цветков на по- 37,6±9,2 84,9 38, 0±0,5 21,0 43±4,5 32
бег, шт.
Число плодов, шт. 31,5±9,2 58,3 - - - -
Число семян в одном 60,9±10,6 46,0 - - - -
плоде, шт.
Масса 1000 штук се- - - 1,9±0,02 2,6 1,8±0,01 10
мян, г
Сравнительный анализ особей из природной ценопопуляции и интродуцированных на территории Ботанического сада показал, что вид в природных условиях находится в угнетенном состоянии, так как перенесенные в условия культуры особи имеют более высокие показатели жизненности. В целом многие параметры растений, культивируемых в Ботаническом саду, сходны с параметрами растений в природной ценопопуляции. Нами отмечено, что уровень варьирования признаков ниже у интродуцированных особей, то есть при интродукции созданы условия, способствующие полному развитию растений, и в результате отсутствуют угнетенные особи и все интроду-цированные особи имеют одинаковую жизненность (табл. 2).
Таким образом, мы можем говорить о положительном влиянии интро-дукционных мероприятий на степень развития растений.
Iris sibirica L. является евразиатским бореальным видом. В Удмуртии вид отмечен преимущественно в южных и центральных районах, находится на северном пределе распространения. В основном предпочитает луговые биоценозы, в республике преимущественно встречается на пойменных лугах крупных рек Камы и Вятки, а также отмечены находки на остепненных склонах [4; 5].
Исходный материал для интродукции был собран из окрестностей с. Вятское Каракулинский р-на в виде семян (24.08.06г.) и пересадкой взрослых особей (20.05.06 г.). Эта ценопопуляция располагается на пойменном лугу р. Кама.
8_О.Г. Баранова, О.Н. Дедюхина и др._
2009. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Площадь занимаемая ценопопуляцией значительна и составляет 2000 м2. Плотность особей - 1,82 шт./м2. Ценопопуляция является нормальной непол-ночленной по возрастному спектру. Степень генеративности составляет 62%. Показатели биометрических параметров генеративных особей представлены в табл. 3. Анализ виталитетной структуры показал, что ценопопуляция является депрессивной, только в отношении параметра «число генеративных побегов» преобладают особи среднего и высшего классов виталитета.
В результате интродукционного эксперимента было установлено, что в отличие от других видов, после пересадки особи ириса проходили длительный период адаптации к новым условиям среды. У цветущих в природе особей на следующий год после пересадки генеративные органы не сформировались.
Таблица 3
Биометрические показатели особей природной ценопопуляции (с.Вятское Каракулинского района, август 2006 г.) и интродуцированных Iris sibirica L. (2007/08 гг.) в период массового цветения
Признак Природа Интродукция
2006 г. 2007 г. 2008 г.
X±sx CV,% X±Sx CV,% X±Sx CV,%
Число генеративных стеблей, шт. 3,1±0,6 74,7 - - 11±0,1 4,1
Высота стебля, см 60,0±1,8 12,2 - - 87,9±1,7 6,1
Число листьев на 1 учетную единицу, шт. 14,5±2,4 29,5 5,2±0,4 23,6 5,5±0,2 12,9
Длина листа, см 67,0±2,0 18,6 54,5±1,2 6,2 76,8±2,6 10,7
Ширина листа, см - - 0,8±0,1 34,9 1,5±0,1 12,1
Число цветков на стебле, шт. 2,3±0,2 21,1 - - 2,5±0,3 29,1
Диаметр цветка, см - - - - 6,7±0,1 6,7
Процент вызревших семян, % 51,7±1,3 9,8 - - 72,5±2,1 8,3
При сравнении степени развития особей у ириса наблюдается та же тенденция, что у ковыля и наперстянки. В ходе интродукционного эксперимента нами отмечено сокращение времени прохождения начальных стадий онтогенеза. Интродуцированные особи, выращенные из семян, на первый год после посева достигли имматурного состояния, а на второй год уже приступили к цветению, то есть перешли в генеративную фазу развития. При этом необходимо отметить, что молодые генеративные особи образуют большее число генеративных побегов, чем особи в природных ценопопуляциях. Оценка многих биометрических параметров интродуцированных особей показала низкий уровень коэффициента вариации, то есть мы можем говорить об однотипности прохождения онтогенеза интродуцированными особями, отсутствии дифференциации их по онтогенетическим состояниям, о наличии одинакового уровня жизненности. Такой вариант развития, возможно, обусловлен однородностью условий произрастания в питомнике на территории Ботанического сада.
Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. Растение распространено в республике достаточно спорадично, встречается преимущественно в центральных и юго-восточных районах. Известно около 15 местонахождений, приуроченных в
основном к песчаным почвам в сосновых лесах [4]. Включен в Красную книгу Удмуртской Республики [5] c категорией 3.
Исследованная ценопопуляция расположена в окрестностях пос. Селы-чка Якшур-Бодьинского района, на песчаном склоне сосняка - беломошника. Ценопопуляция характеризуется пятнистым распределением особей на площади 11, 7 км2. Растения собраны группами от 3 до 28 особей. Основную часть возрастного спектра ценопопуляции составляли имматурные (20%) и виргинильные (46 %) особи.
В 2006 г. в Ботанический сад были интродуцированы 2 образца, численностью в 16 экземпляров. При весенней инвентаризации 2007 г. отмечена 50% приживаемость растений.
Начало цветения зафиксировано 2 мая. Количество цветоносов варьировало от 2 до 15 шт., их высота на момент массового цветения (14.05) составляла от 8,5 до 18 см. Средний диаметр цветков - 7,5 см, окраска цветков ярко-желтая. Появление листьев отмечено на пятый день (7.05) после появления генеративных побегов. При полном развитии размеры листьев составляли в среднем 7,5 (10,5) х 4,5 (7,0) см. Окончание цветения и завязывания плодов отмечали на момент высыхания околоцветников (1.06). Общий период цветения составил 30 дней.
Дата полного созревания семян зафиксирована 15.06. Количество плоди-ков в многоорешке варьировало от 100 до 200 шт. Масса 1000 орешков составила 4,8 г. Период от весеннего отрастания до созревания семян длился 44 дня.
В 2007 и 2008 гг. производился посев семян прострелов, полученных со взрослых особей. Как показали наши исследования и исследования других специалистов [6], при введении прострелов в культуру в качестве интродукци-онного материала лучше использовать семена. При интродукции у взрослых особей наблюдается низкая приживаемость пересаженных растений. Кроме того, при интродукции Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. вместе с взрослым растением нами было занесено в культуру грибковое заболевание. По данным Т.А. Павлова [6], его возбудителем является ржавчинный грибок (второй хозяин - сосна), который в природе приводит к гибели всей ценопопуляции.
Что касается способа и срока посева семян, то на основании проведенных нами опытов, мы можем рекомендовать посев на рассаду в марте, как один из наиболее оптимальных вариантов размножения вида: 7,6% растений, полученных при данном сроке посева в первый год вступают в генеративную стадию, а остальные растения находятся в виргинильном состоянии. Тогда как растения, полученные при других сроках и способах посева (посев в рас-садочные ящики в год созревания семян, с последующей зимовкой сеянцев в помещении [7; 8]) находятся к концу первого года вегетации только в имма-турном состоянии. При посеве семян в парник с биотопливом (весна) в первый год к концу вегетации 3% растений вступают в генеративное состояние, тогда как на второй год наблюдается уже 100% генеративных особей.
В табл. 4 приведены результаты биометрических исследований. Сравнительный анализ морфометрических показателей выявил, что наибольшее различие у сравниваемых особей прострелов наблюдается в длине цветоносов. Но, с нашей точки зрения, это не является существенным в оценке степени жизненности особей. Как показали исследования ростовых процессов в
период цветения, этот показатель наиболее интенсивен, и на него большое влияние может оказать эколого-топологическое положение особей. Закономерности роста P.flavescens определялись по такому фитометрическому параметру, как изменение длины генеративных побегов за определенный промежуток времени. В целом рост растения происходил в соответствии с законом большого периода роста Ю. Сакса (см. рис.).
Таблица 4
Биометрические параметры особей природных и интродуцированных ценопопуляций Pulsatillaflavescens в 2007 - 2008 гг. (массовое цветение)
Год Количество Длина Диаметр Масса 1000 шт.
цветоносов на одном цветоносов, цветка, плодиков
растении см см
В культуре
2007 5,0±0,1 20,0±1,6 4, 5±0,4 2,5 ±0,1
20 14 12 2,4
2008 2±0,1 20,0±0,8 3,9±0,2 2,1 ±0,1
19,5 14 13,5 7
В природе
2007 1,8±0,2 9,5 ± 0,4 4, 0±0,3 4,8 ±0,2
44 23 33 7
2008 2,0±0,2 10,3±0,5 4, 0±0,3
50 24 37
Рис. Динамика изменения длины генеративных побегов Pulsatilla flavescens в 2007 г. (Ботанический сад УдГУ)
Средняя продолжительность периода ростовой активности для P. flavescens в 2007 г. составила 45 дней. Быстрый интеркалярный рост цветоносов является биологической особенностью видов рода Pulsatilla, в среднем за месяц они вырастают от 5 до 50 см [7]. В нашем случае прирост генеративных побегов составил в среднем 20 см. От момента весеннего отрастания до второй декады апреля идет увеличение абсолютной скорости роста до 0,67 см/сут., затем в третьей декаде апреля наблюдается ее резкое снижение (0,03 см/сут.), что, возможно, связано с засухой, наблюдавшейся в это время. При недостатке во-
ды происходит снижение оводненности тканей и как следствие существенно меняются физиологические процессы и метаболизм растений, что может привести к уменьшению интенсивности ростовых процессов.
К началу цветения (2.05.07) вновь идет увеличение абсолютной скорости роста, наибольшее значение которой (0,86 см/сут.) зафиксировано в период массового цветения (15.05.07). Возможно, что на увеличение скорости ростовых процессов во время цветения влияет также появление листьев (7.05.07), так как идет наращивание ассимиляционной поверхности и как следствие увеличение интенсивности обмена веществ [8].
В работе Л.С. Новиковой [9] по исследованию Pulsatilla patens (L.) Mill. также отмечается, что самый большой прирост (до 20 см) наблюдается во время цветения, а наименьший (0, 03 см) - после его окончания.
Другое дело, состояние репродуктивной сферы: как показывают исследования, вес плодиков прострелов существенно отличается. В природных популяциях они в 2 раза тяжелее, что позволяет говорить, что в природных популяциях особи прострела более жизненны, чем в условиях культивирования.
Stipa pennata L. Лесостепной вид. Встречается на остепненных суходольных и пойменных лугах, опушках сосновых лесов. Отмечен только в южной половине республики: в Кизнерском, Малопургинском, Сарапуль-ском, Граховском, Алнашском, Киясовском, Камбарском и Каракулинском районах [4]. Растение Красной книги Удмуртской Республики [5], имеет категорию 3 и Красной книги России [10].
Изученная ценопопуляция вида расположена на открытом травянистом склоне южной экспозиции правого коренного берега р. Кечевка у д. Нижнее Кечево Малопургинского р-на. Площадь, занимаемая ценопопуляцией, составляет 1400 м2 , плотность особей составила 6 шт./ м2 , по данным показателям ценопопуляция превосходит многие из расположенных южнее ценопо-пуляций. Ценопопуляция является нормальной неполночленной по возрастному спектру. Степень генеративности составила 88,9%.
В настоящее время в коллекции имеются два образца ковыля перистого. Первый образец поступил 22.05.2005 г. из д. Нижнее Кечево Малопургин-ского района, второй - 23.08.2006 г. из окрестностей д. Ныргында Караку-линского района.
В ходе исследований вида в Ботаническом саду установлено, что весеннее отрастание растений начинается в первой половине апреля. Фаза бутонизации непродолжительна, отмечается через пять недель после начала вегетации во второй половине мая (20-21.05) и продолжается около недели. Цветение начинается в конце мая (28.05-30.05), проходит за 14-20 дней. Плодоношение начинается в первой половине июня и в течение 2-3 недель семена полностью созревают. Семена веретеновидной формы, желто-коричневые, длиной 1,4-1,5 см. Масса 1000 шт. семян - 3,845 г. В условиях культуры все образцы ежегодно цветут и плодоносят. Основной способ размножения - семенной, грунтовая всхожесть до 45%. Лучший срок посадки - осенний, с последующей пикировкой сеянцев.
Таблица 5
Морфологические показатели растений StipaреппМа Ь. в период массового цветения
Признак Природа Интродукция
2006 г. 2007 г. 2008 г.
X±sx CV,% X±Sx CV,% X±Sx CV,%
Число генеративных побегов, шт. 5,8±1,4 29,5 13,6±1,45 28,9 13,8±1,25 30,4
Длина побега, см 42,8±1,3 7,4 49,9±2,75 18,2 42±2,22 14,1
Число листьев на 1 учетную единицу, шт. 37,7±1,5 32,5 36,4±2,48 14,6 27,6±1,65 18,94
Длина листа, см 60,1±0,5 34,5 25,1±2,53 29,61 21,6±2,53 32,2
Длина соцветия, см - - 8,5±0,22 6,8 10,3±0,44 12,78
Число цветов в соцветии, шт. 7,0±0,5 18,0 8,4±0,41 14,6 11,1±0,46 10,9
В течение интродукционного эксперимента у растений ковыля перистого отмечено снижение некоторых количественных показателей (высота растений, число листьев на 1 учетную единицу) по сравнению с 2007 г. (табл. 5). Такая же закономерность прослеживается при развитии количества листьев на одном растении. Остальные биометрические показатели у растений ковыля отличаются по годам незначительно или, вообще, характеризуются постоянными показателями.
При сравнении особей природной ценопопуляции и интродуцирован-ных особей отмечается средний уровень коэффициента вариации по количеству генеративных побегов. Число генеративных побегов является показателем генеративного возрастного состояния особи. В ходе интродукции происходит увеличение коэффициента вариации данного признака в связи с переходом особей из одного онтогенетического состояния в следующее, что отражается на изменении числа генеративных побегов и повышает уровень вариации признака. В группе интродуцированных особей наблюдается тенденция к снижению показателя среднего числа генеративных побегов, но это свидетельствует о переходе ранее вегетирующих особей в генеративное состояние. У молодых генеративных особей отмечается небольшое число генеративных побегов 1-3, что в целом и отражается в показателе количества генеративных побегов. В природной ценопопуляции группа генеративных особей включает в себя как молодые, так и средневозрастные особи.
Согласно данным [11] и нашим наблюдениям у ковыля перистого за вегетационный период отмечаются два периода роста вегетативной массы: весенний и летне-осенний. В течение двух первых месяцев вегетации (апрель-май) идет увеличение числа стеблей и листьев (первая фаза кущения). Тогда как после плодоношения происходит существенное увеличение их размеров. Сравнение вегетативных органов особей ковыля перистого желательно проводить именно в период паузы, приходящейся на цветение, когда интенсивность ростовые процессов ниже. Как видно из табл. 5, особи отличаются существенно по числу генеративных побегов. Особи природных популяций имеют в 2 и более раз меньший показатель по сравнению с культивируемы-
ми. Это объясняется тем, что данный редкий вид находится на северном пределе распространения, и высококонкурентные отношения с внешней средой не позволяют особям развиваться в полную силу и формировать большое количество семян. В условиях культуры плодоношение начинается в первой половине июня и в течение 2-3 недель семена полностью вызревают. Процент вызревших семян в годы наблюдения был высоким - около 80 %. Завязывание качественных семян в условиях культуры подтверждается наличием самосева в 2008 г.
Необходимо отметить, что у особей природной ценопопуляции листья имеют более крупные размеры.
У интродуцентов же мы можем отметить высокие показатели развития генеративных органов: размеры соцветия, количество цветков на одном генеративном побеге. Для них характерен более высокий показатель семенной продуктивности, отличающийся от такового у особей природной ценопопу-ляции на порядок.
Заключение
Как показал сравнительный анализ особей 5 редких видов растений, у большинства из них наблюдается тенденция развития более мощных особей в условиях культуры, продуцирующих большое количество семян. Вместе с тем имеются виды растений, у которых мощность развития особей в условиях культуры и природы сходна, а количество и качество семян различно, что наблюдалось у прострела желтеющего. А это значит, что в благоприятных условиях в природных сообществах эти редкие виды растений могут иметь тенденцию не к сокращению численности особей в популяциях, а к её увеличению. При благоприятных условиях среды они могут увеличить численности и превратиться из редких видов в обычные. Вместе с тем для таких видов, как Pulsatilla flavescens влияние экологических факторов не всегда имеет главное значение по сравнению с генетически заложенной способностью к размножению.
Кроме того, необходимо отметить, что развитие растений при интродукции направлено на формирование качественного семенного материала в ущерб развитию вегетативной массы растения.
Исследования проводились при финансовой поддержке аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)» и Экологического фонда УР.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дедюхина О.Н., Баранова О.Г. Начало работы по интродукции дикорастущих многолетних травянистых растений флоры Удмуртии в Ботаническом саду Удмуртского государственного университета // 1нтродукщя та захист рослин у боташчних садах та дендропарках: матерiали Междунар. науч. конф. До-нецьк: ООО «Юго-Восток, Лтд», 2006. С. 107-109.
2. Баранова О.Г. Интродукция редких растений в Ботаническом саду Удмуртского университета // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 4-й Междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 107-109.
3. Дедюхина О.Н. Предварительные итоги интродукции многолетних травянистых растений местной флоры Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 2006. Сер. Биология. № 10. С. 49-51.
4. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2001. 290 с.
5. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск, 2002. 199 с.
6. Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и в культуре. Новосибирск, 1990. 78 с.
7. Баранова О.Г., Дедюхина О.Н., Яговкина О.В. Интродукция видов рода Pulsatilla Adans. в Ботаническом саду Удмуртского университета // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 4-й междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 205-206.
8. Яговкина О.В. Изучение семенного размножения некоторых видов рода Pulsatilla Adans., занесенных в Красную книгу Удмуртии // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства. Минск, 2007. Т. 1. С. 374,375.
9. Новикова Л.С. Многолетние декоративные растения природной флоры Башкирии для озеленения // Интродукция и селекция декоративных растений в Башкортостане. Уфа, 1978. С. 90-114.
10. Красная книга Российской Федерации. М.: Товарищество КМК , 2008. 840 с.
11. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков: метод. разработки для студ. биол. спец. М.: Прометей, 1997. 141с.
Поступила в редакцию 25.03.09
O. G. Baranova, doctor of biological science, professor
O.N. Dedukhina, engineer
O.A. Kramar, engineer
E.M. Markova, manager of herbarium
O. V. Jagovkina, postgraduate
Comparative analysis of specimens development of rare plant species in culture and natural flora Udmurtiya
The results of a study of morphometric parameters of specimens 5 rare plant species of local flora in the botanical garden UdGU and natural cenopopulations are presented.
Баранова Ольга Германовна, доктор биологических наук, профессор Дедюхина Ольга Николаевна, инженер Ботанического сада Крамарь Ольга Александровна, инженер Ботанического сада Маркова Елена Михайловна, зав. гербарием Яговкина Ольга Владимировна, аспирант
ГОУВПО «Удмуртский государственный университет», 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: ob@uni.udm.ru
