CC BY
99
УДК582.5:631.525 + 580.006 (471.51) (045)
ОБСУЖДЕНИЕ НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПОВ ИНТРОДУКЦИИ PULSATILLA FLAVESCENS В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
© 2008 О.Г. Баранова, О.В. Яговкина
Удмуртский государственный университет, г. Ижевск
Изложены предварительные результаты по интродукционному исследованию Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. на территории Удмуртии. Возделывание прострела желтеющего ex situ является одним из способов его сохранения, но данные фенологических наблюдений и биометрических измерений свидетельствуют также о возможности его использования в декоративном садоводстве.
Введение
Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. - восточносибирский вид, заходящий на восток Европы. На территории Удмуртии прострел желтеющий встречается в центральных и юго-восточных районах. Северная граница его ареала проходит по линии Кильмезь -Якшур-Бодья - Воткинск [5].
В настоящее время P flavescens занесен в Красную книгу Удмуртии [15] с категорией редкости 3, так как сбор на букеты и в качестве лекарственного сырья приводит к постепенному сокращению его численности. Известно около 15 местонахождений, приуроченных в основном к песчаным почвам в сосновых лесах [4, 5].
Охрана P flavescens in situ осуществляется на территории национального парка «Неч-кинский», Кокманского ботанического заказника, природных памятников «Шольинское урочище», «Кильмезский» [15]. Сохранение редких растений в естественных местообитаниях является наиболее надежным. Однако при быстро усиливающемся антропогенном прессе обеспечение охраны биоресурсов только в природных условиях стало нереальной задачей [10]. В связи с этим одним из основных способов сохранения редких видов растений является их интродукция в Ботанические сады [18].
На наш взгляд работа по возделыванию и исследованию P flavescens ex situ необходима также и с практической точки зрения, потому что виды рода прострел представляют
интерес, как ценные декоративные растения [23] и могут быть прекрасной альтернативой для использования в озеленении таким ве-сеннецветущим растениям, как Tulipa L. и Narciccus L.
При введении видов рода Pulsatilla Adans. в культуру важна их устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды, динамика ростовых процессов, ритм сезонного развития [23]. Кроме того, для разработки научных основ возделывания и расширения ассортимента декоративных растений необходимо изучение особенностей их размножения в культуре.
В связи с этим цель нашего исследования состояла в изучении эколого-биологических особенностей роста и развития, а также семенного размножения P. flavescens в условиях культуры.
Работа по сбору исходного материала была начата в 2005 г. [2, 11]. Интродукционные образцы были высажены на территории Ботанического сада Удмуртского госуниверситета (УдГУ), который расположен на северной окраине г. Ижевска.
В целом климат республики характеризуется, как умеренно-континентальный. Продолжительность холодного периода (с температурами ниже 0оС) составляет 165 -175 дней, а теплого (с температурами выше 0оС) - 190200 дней. Вегетационный период начинается обычно с середины апреля. Продолжительность периода активной вегетации (при сумме температур выше 10оС) составляет 124-133
дня. Удмуртия относится к зоне неустойчивого увлажнения, поэтому в летний период часто бывают засухи. Сумма осадков за период активной вегетации составляет в среднем 200-225 мм [1].
Почва на территории Ботанического сада дерново-подзолистая, по механическому составу легкосуглинистая с нейтральной реакцией среды (рН 6,2-6,5). Она характеризуется низким содержанием обменного калия (6,5-9,6 мг/100 г почвы) и подвижного фосфора (5,5-9,0 мг /100 г почвы), хорошей обменной (32,9-37,2 мг-экв/100 г почвы) и гидролитической кислотностью (0,95-1,41 мг-экв/100 г почвы), средним количеством гумуса (3,63-5,28 %).
Материал и методика исследований
Интродуцированные растения возделыва-лись в одинаковых условиях открытого культурного комплекса на обычном агротехническом фоне. Уход за растениями заключался в прополке сорняков, поливе в засушливое время года и подкормке комплексными минеральными удобрениями: Кемира «Цветочное» (май), Кемира Grow How (август).
Фенологические наблюдения проводили согласно «Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» [19] и по И.Н. Бейдеман [6]. В 2007 г. ко времени наступления каждой фенофазы проводили подсчет суммы активных температур [6, 24].
Динамика ростовых процессов исследовалась в 2007 г.: на 10 модельных растениях измерялась длина всех генеративных побегов с помощью линейки через каждые 7-10 дней
[14, 22].
В ходе экспедиционных выездов в 2007 г. из природной ценопопуляции P. flavescens (Якшур-Бодьинский район, пос. Селычка) был отобран семенной материал для сравнительного изучения всхожести семян, полученных как ex situ, так и in situ.
Массу 1000 штук семян определяли по «Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов» [20]. Для определения грунтовой всхожести семена высевались на линейную гряду по 100 штук в 4 повторностях с глубиной заделки семян 1 см.
Для периодизации стадий онтогенеза использовали методическое руководство «Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции» [13].
Повреждаемость вредителями и болезнями описывались по мере ее проявления и оценивалась по 3 бальной шкале, предложенной Р.А. Карписоновой [14]: 3б - не повреждается; 2б - повреждения редкие, не массовые; 1б - повреждения ежегодные массовые.
Статистическая обработка данных проведена при помощи табличного процессора Microsft Excell.
Результаты исследований
Сезонный ритм роста и развития растений является выражением их жизненного ритма, экологических потребностей. Наиболее наглядным и общим выражением сезонной ритмики служит смена фенологических фаз [14].
Виды рода Pulsatilla Adans. относятся к раннецветущим растениям. Репродуктивные органы прострелов развиваются раньше листьев, сравнительно быстро проходят все фазы развития и затем отмирают, тогда как листья вегетируют до осени [21].
На территорию Ботанического сада УдГУ особи P. flavescens были пересажены 27.04.2006 г. из природной ценопопуляции, расположенной в окрестностях пос. Селыч-ка Якшур-Бодьинского района.
Наблюдение над особями показало, что восстановление тургора цветоносов у интро-дуцированных растений произошло на 8 день после посадки. Температура воздуха в 2006 г. в период активного роста и развития цветоносов (апрель-июнь) характеризовалась более высокими показателями по сравнению с нормой, но в среднем подекадная сумма температур в эти месяцы отличалась от средне-многолетних данных незначительно (рис. 1). Подекадная сумма осадков в апреле и мае 2006 г. превысила норму на 6 и 16 % соответственно, тогда как в июне их количество было меньше среднемноголетних данных на 65% (рис. 2).
Начало цветения у высаженных растений в этот год зафиксировано 2 мая, а массовое
цветение 5 мая. Появление листьев отмечено через 10 дней (12.05.06) после начала цветения, количество которых на одном кусту варьировало от 3 до 12 штук.
Окончание цветения и начало плодоношения отмечено 1 июня. Поскольку цветение достаточно энергоемкий процесс, то для лучшей приживаемости растений на каждом экземпляре было оставлено по одному генеративному побегу, но из всех высаженных растений только у двух экземпляров завязались семена.
Созревание плодов было отмечено 15 июня. Количество плодиков в каждом мно-гоорешке равнялось 100 штукам. Длительность периода от начала цветения до созревания плодов составила 45 дней.
В 2007 г. при весенней инвентаризации была отмечена приживаемость 75% особей прострела. Основной причиной их гибели являлось выпирание, обусловленное частыми и длительными оттепелями в течение зимнего периода, так, например, январь был теплее, по сравнению со среднемноголетни-ми данными на 7,5оС.
Климатические условия начала вегетационного периода (апрель) в 2007 году характеризовались более высокими температурами по сравнению с нормой (рис. 1) и небольшим количеством выпавших осадков, подекадная сумма которых в апреле была меньше среднемноголетних данных на 38%, что обусловило сильную засуху (рис.2).
t 60 50 40 30 20 10 0 -10 -20 -30
'/ ^___
-ср.-мн.
2007 -----2006
**-
- I II III I II III I II III I II III I II III
март апрель май июнь июль
месяц
мм 140 120 100 80 60 40 20 0
I II III I II III I II III I II III I II III
март апрель май июнь июль
ср.мн.
2007
2006
дата
Рис. 2. Среднемноголетняя и подекадная сумма осадков в 2006-2007 гг.
Рис. 1. Среднемноголетняя и подекадная температура воздуха в 2006-2007 гг.
В мае и июне этого года среднемесячная сумма температур превысила среднемного-летние данные незначительно на 2,1 и 1,6 еС соответственно, а количество выпавших осадков было больше среднемноголетних данных на 55 и 49% соответственно.
Начало вегетации у растений П.желтею-щего во второй год исследований отмечено 16 апреля при средне-декадной температуре 4,5 °С (рис. 2).
Температура, при которой весной начинается вегетация, называется биологическим нулем для данного растения. Поэтому для наступления какой-либо фенофазы важна не общая сумма положительных температур, а сумма эффективных (активных) температур, уменьшенных на значение температуры биологического 0еС [6, 24].
Начало цветения зафиксировано 2 мая при средне-декадной температуре 6,5 °С и сумме активных температур 24°С. Через 20 дней (7.05.07) после весеннего отрастания генеративных побегов отмечено появление первых листьев, формирующих шаровидную розетку, которая вегетирует в течение всего лета и осени. Период от весеннего отрастания генеративных побегов до начала цветения со-
От момента весеннего отрастания до второй декады апреля идет увеличение абсолютной скорости роста до 0,67 см/сут (рис. 4), затем в третьей декаде апреля наблюдается ее резкое снижение (0,03 см/сут), что возможно связано с засухой, наблюдавшейся в это время (табл.1). Поскольку при недостатке воды происходит снижение оводненности
ставил 15 дней.
К моменту массового цветения (15.05.07) сумма активных температур составила 146,5°C. Окончание цветения и завязывание плодов отмечали на момент высыхания околоцветников, средняя дата которого отмечена 1 июня при сумме активных температур 312 °C. Общий период цветения составил 30 дней. Дата полного созревания семян зафиксирована 15 июня при сумме активных температур 451,4 °C.
Закономерности роста P.flavescens определялись по такому фитометрическому параметру, как изменение длины генеративных побегов за определенный промежуток времени. В целом рост растения происходил в соответствии с законом большого периода роста Ю. Сакса (рис.3).
Средняя продолжительность периода ростовой активности для P flavescens в 2007 г. составила 45 дней. Быстрый интеркалярный рост цветоносов является биологической особенностью видов рода Pulsatilla, в среднем за месяц они вырастают от 5 до 50 см [23]. В нашем случае прирост генеративных побегов составил в среднем 20 ±1,6 см.
тканей и как следствие существенно меняются физиологические процессы и метаболизм растений, что и могло привести к уменьшению интенсивности ростовых процессов.
К началу цветения (2.05.07) вновь идет увеличение абсолютной скорости роста (рис. 4), наибольшее значение которой (0,86 см/сут.) зафиксировано в период массового цветения
см 30 -
20 - ................—-
10 - ......................................................................
0 - 1 1 1 1 1 1 1
Дата ^ J3' ч® V Т о4 # V Ч® V f У
Рис. 3. Динамика изменения длины генеративных побегов Р. flаvescens в 2007 г.
(Ботанический сад УдГУ)
Рис. 4. Динамика изменения абсолютной скорости роста генеративных побегов Р. flavescens в 2007 г. (Ботанический сад УдГУ)
(15.05.07). Возможно, что на увеличение скорости ростовых процессов во время цветения влияет также появление листьев (7.05.07), так как идет наращивание ассимиляционной поверхности и как следствие увеличение интенсивности обмена веществ (Якушкина, 1993)
В работе Л.С. Новиковой [22] по исследованию Ppatens (L.) Mill. также отмечается, что самый большой прирост (до 20 см) наблюдается во время цветения, а наименьший (0,03 см) - после окончания.
Определяющая роль при введении растений в культуру принадлежит норме реакции генотипов, которая проявляется в новых условиях [25]. Интродукционный эксперимент позволяет выявить адаптивный потенциал растений к новым экологическим условиям. Одним из показателей взаимодействия генотип-среда служит выявление морфологических признаков, проявляющихся в новых эда-фо-климатических условиях.
В наших исследованиях в условиях куль-
туры количество генеративных побегов у особей п. желтеющего варьировало от 4 до 16 штук. Средний диаметр цветка составил 7,5 см, тогда как при изучении (17.06.07) цено-популяции P .flavescens, откуда и были изъяты растения для интродукционного эксперимента, количество цветоносов у генеративных растений варьировало от 1 до 3 штук, а средний диаметр цветка 4 см, что согласуются с данными С.З. Борисовой [8], которая отмечает, что среднее количество генеративных побегов в природе у п. желтеющего не превышает 2 штук.
Для прострелов характерен апокарпный плод (многоорешек), состоящий из многочисленных невскрывающихся односемянных плодиков веретенообразной формы с длинным перистоволосистым носиком.
Масса 1000 штук семян, собранных в культуре, была значительно меньше, чем у семян, собранных в природной ценопопуляции и составила 2,5±0,02 г и 4,8±0,2 г соответственно (табл.1).
Таблица 1. Сравнительные данные по грунтовой всхожести семян P.flavescens, собранных в 2007 г.
Происхождение семенного материала Масса 1000 семян, г Всхожесть семян, % Дата посева Дата появления первых всходов Дата появления первого настоящего листа
Ящр-Бодьинский р-н, пос.Селычка 4,8±0,2 12
Ботанический сад УдГУ 2,5±0,02 9 11.07 30.07 17.08
По классификации М.Г. Николаевой [17] для семян видов рода Pulsatilla характерен морфологический тип (Б) покоя, обусловлен-
ным недоразвитием зародыша на момент дис-семинации. Для прорастания таких семян необходим период предварительного внутри-
семенного роста и дифференциации зародыша [11].
О.Г. Бутузовой [9] на примере P. vulgaris Mill. проведена работа по выявлению закономерностей формирования его семян после их диссеминации. Было установлено, что развитие зародыша после диссеминации происходит в течение 17-23 суток при оптимальной температуре 18-20 Се. В течение этого периода наблюдается активизация роста зародыша и дальнейшее развитие его анатомической структуры. К концу периода происходит становление физиологической зрелости зародыша, и семена (до 90%) прорастают.
В н а ш е м э кс п е р и м е н т е п л о д и к и P. flavescens, собранные в 2007 г. были посеяны 11 июля без замачивания и предварительной обработки стимуляторами роста. Появ-
ление первых всходов в обоих вариантах опыта было отмечено через 19 дней (30.07.07) после посева семян (рис. 5).
По данным Т. А. Павловой [23] грунтовая всхожесть семян P patens в год сбора может значительно варьировать (от 15 до 96%), так как она зависит от многих факторов: глубины заделки семян, влажности и рыхлости почвы, температуры, густоты посева. Важно также, что при неблагоприятных условиях окружающей среды сеянцы к зиме развиваются слабо и гибнут в большом количестве.
В нашем опыте грунтовая всхожесть семян, собранных в культуре составила 9%, а в природе 12 %. Статистическая обработка данных показала, что разница между средними значениями всхожести обоих вариантов, равная 3%, является не существенной.
Рис. 5 . Динамика появления всходов P.flаvescens при посеве свежесобранными
семенами (Ботанический сад УдГУ)
Прорастание семян продолжалось в течение месяца (до 30.08.07) (рис. 5). При контрольном подсчете количества сеянцев (17.09.07), процент проросших семян в обоих вариантах опыта оставался на прежнем уровне (9 и 12 %) (рис.5).
Появление первого настоящего листа у сеянцев обоих образцов зафиксировано через 17 дней, после появления первых всходов (табл.1).
В конце первого вегетационного периода (25.10.07) растения находились на ювениль-ной стадии развития с сохранившимися семядольными листьями. Высота, сеянцев составляла 2-3 см. Настоящие листья у юве-
нильных растений имеют трехлопастную форму, которая значительно отличается от листьев растений старших возрастных групп.
В 2006 г. нами был также апробирован способ посева семян п. желтеющего в расса-дочные ящики в год созревания семян, с последующей зимовкой сеянцев в помещении [12, 28]. К концу вегетационного периода 2007 г., растения находились на имматурной стадии. Среднее количество листьев на каждом из растений составило 6±1 шт. Форма листьев таких растений была приближена к форме листьев взрослых особей, но отличалась меньшей рассеченностью листовой пластинки.
Работа по апробации и выявлению наиболее оптимального срока и способа посева семян видов рода Pulsatilla, в частности п. желтеющего нуждается в продолжении. Так, например, в работе Л.С. Новиковой [22] наилучшие результаты получены при февральском посеве семян P.patens в рассадочные ящики.
В связи с ограниченной способностью прострелов к вегетативному размножению, разработка методов ускоренного проращивания их семян должна внести большой вклад в интродукцию высоко декоративных и лекарственно ценных растений этого рода.
Общая устойчивость растений связана не только с адаптацией к условиям климата и почвы, но и степенью поражения вредителями и болезнями [23].
В 2007 г. нами было зафиксировано поражение листьев п. желтеющего грибковым заболеванием, которое было обнаружено также и при исследовании природной ценопо-пуляции [27] в период плодоношения (10.06.07).
Степень поражения растений была оценена в 2 балла. Возможно, что в культуру данное заболевание было привнесено с интро-дуцированными экземплярами P. flavescens, в связи с чем, в качестве интродукционного материала лучше всего использовать семена.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Агроклиматические ресурсы Удмуртской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.
2. Баранова О.Г., Дедюхина О.Н., Яговкина О.В.
Интродукция видов рода Pulsatilla Adans. в ботаническом саду Удмуртского университета // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. С-Пб., 2007.
3. Баранова О.Г., ИльминскихН.Г., ПузыревА.Н,
Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск, 1992.
4. Баранова О.Г. Картосхемы распространения
редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск: Изд.дом «Удм. ун-т», 2000.
5. Баранова О. Г. Местная флора Удмуртии: ана-
лиз, конспект, охрана. Ижевск, 2002.
6. Бейдеман И.Н. Методика изучения феноло-
Заключение
Результаты проведенного интродукцион-ного эксперимента, характеризуют P.flavescens как ценное декоративное растение. Об этом свидетельствуют следующие фенологические и биометрические показатели: длительный период цветения (30 дней); крупные (до 7,5 см в диаметре), ярко-желтые цветы; устойчивые к полеганию цветоносы; длительно-вегетирующая (160 дней) и компактная розетка листьев; высокая побегооб-разовательная способность (до 16 цветоносов на одном растении). Но одним из факторов, которые могут ограничивать использование п. желтеющего в озеленении, является повреждаемость его растений грибковым заболеванием, которое было отмечено нами во второй год исследований.
Важно отметить, что работа по исследованию P. flavescens в условиях культуры еще не закончена и нуждается в продолжении, при этом некоторые вопросы эколого-биоло-гических особенностей вида могут быть решены при изучении родового комплекса прострелов (Павлова, 1991). В связи с этим нами также начата работа по созданию коллекции видов рода Pulsatilla Adans., которая на данный момент насчитывает 4 вида (P vulgaris Mill., P pratensis (L.) Mill., P angustifolia Turcz, P flavescens (Zucc.) Juz. ).
гии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974.
7. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии расте-
ний //Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960.
8. Борисова С.З. Разнотравье степей Якутии в
культуре: Автореф. дис. .. .к.б.н.. М., 1999.
9. Бутузова О.Г. Формирование семени у Pulsatilla vulgaris Mill. и Helleborus niger (Ranunculaceae) в связи с затрудненным прорастанием // Ботанические сады, как центры сохранения биоразнообразия: Материалы междун. конф. М., 2005.
10. Виноградова Ю.К. Принципы сохранения биоресурсов ex situ // Ботанические сады, как центры сохранения биоразнообразия: Материалы междун. конф. М., 2005.
11. Дедюхина О.Н. Предварительные итоги ин-
тродукции многолетних травянистых растений местной флоры Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 2006. Сер. Биология. .№10.
12. Декоративные травянистые растения для населенных пунктов и садовых участков Подмосковья, М. 1990.
13. Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: Уч.-метод. руков. / Сост. О.Г. Баранова. Ижевск, 2006.
14. Карписонова Р.А. Травянистые виды флоры широколиственных лесов СССР и их интродукция в Москве: Автореф. дис. .. .д-ра б.н. М., 1982.
15. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники и грибы. Ижевск, 2001.
16. КузнецовВ.В., ДмитриеваВ.А. Физиология растений. М.: Высш. шк., 2005.
17. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. С.-Пб., 1999.
18. Международная программа ботанических садов по охране растений. М., 2000.
19. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР. М., 1975.
20. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.
21. Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахромеева М.Г. Прострел раскрытый // Биол. флора
Моск. обл. Вып. 4. М., 1978.
22. Новикова Л.С. Многолетние декоративные растения природной флоры Башкирии для озеленения // Интродукция декоративных растений в Башкирии. Уфа, 1978.
23. Павлова Т.А. Прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L.) Mill.) в природе и культуре. Новосибирск, 1990.
24. Пашкина И.А. Методы интродукционного изучения растений. Ижевск, 2002.
25. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофи-тов в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002.
26. ЯкушкинаН.С. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993 г.
27. Яговкина О.В. Изучение семенного размножения некоторых видов рода Pulsatilla Adans., занесенных в Красную книгу Удмуртии // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: Материалы междун. конф. Минск, 2007.
28. Яговкина О.В. Начальные этапы изучения и охраны Pulsatillaflavescens (Zucc.) Juz. в Удмуртской республике.// Актуальные проблемы ботаники и экологии: Материалы меж-дун. конф. Киев, 2007.
DISSCUSSION OF THE FIRST STAGES OF INTRODUCTION OF PULSATILLA FLAVESCENS IN THE UDMURT UNIVERSITY BOTANIC GARDEN
© 2008 O.G. Baranova, O.V. Yagovkina Udmurt state university, Izhevsk
The preliminary results of introduction study of Pulsatilla flavescens on the territory of Udmurtiya have been stated below. Cultivation of P flavescens ex situ is one of the ways of its conservation but the data of phenological observations and biometric measurements testify to a possibility of using P flavescens in ornamental gardening as well.
