CC BY
22
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 54: 10-15
Стратегии поведения брачных партнёров и их значение для успеха размножения у золотистой щурки Merops apiaster
В.М.Константинов, Л.В.Маловичко
Московский государственный педагогический университет им. В.И.Ленина, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 5 сентября 1998
Изучение энергетического вклада родителей в потомство — сравнительно новое направление экологических исследований птиц. Развитие его происходит медленно из-за сложностей сравнительной оценки затрат каждого родителя при разном поведении в различных условиях. Поэтому важен детальный анализ поведения самца и самки на разных этапах репродуктивного цикла для оценки их вклада в потомство и влияния его на успех размножения.
В настоящей статье рассматриваются различные стратегии поведения самцов и самок золотистой щурки Merops apiaster на начальных этапах репродуктивного цикла и их влияние на успех размножения. Основой её послужили детальные наблюдения за поведением птиц в течение светлой части суток в двух колониях в период от прилёта взрослых птиц до вылета птенцов в Центральном Предкавказье в 1989. Фиксировали все поведенческие акты, обращая внимание на ритуальное половое поведение, взаимоотношения между самцом и самкой при формировании пары, их контакты с соседями по колонии. Продолжительность наблюдений — 90 дней. Работа является частью длительных целенаправленных исследований экологии птиц-склерофилов.
Наиболее важный этап брачного поведения птиц в начале репродуктивного периода — это копуляция одного самца с несколькими самками. Первоначально внимание исследователей было сосредоточено на рассмотрении выгодности такой стратегии поведения для самца (Westneat 1987; Lank et al 1989; Birkhead et al 1990 и др.). Однако в последнее время полагают, что копуляция с несколькими самками выгодна не только для самца, но и для самок и имеет важное биологическое значение.
Видимо, самки не пассивные, а активные участницы внепарной копуляции и в большей степени, чем считалось ранее, управляют самцами и контролируют дополнительное отцовство (Wagner 1991; Kempenaers 1992; Lifjeld et al 1992 и др.).
1 л Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 54
Возможно, дополнительные копуляции служат для выбора самкой такого самца, от которого будет получено полноценное потомство. Несомненно, общебиологическое значение дополнительной копуляции состоит в большей надёжности оплодотворения яйцеклетки. Поэтому спаривание одной самки с несколькими самцами страхует её от возможного бесплодия одного выбранного ранее самца (Кетрепаеге, БИопск 1993). Такое предположение трудно проверить, т.к. бесплодие самцов птиц специально не исследовалось.
Д.Вестнит (\Vestneat 1990) считает, что для самок существует стенотипическая (или непосредственная) и генетическая выгода от дополнительно копуляции. Ранние копуляции (и для надёжности — с несколькими самцами), приводящие к оплодотворению, обеспечивают появление птенцов в наиболее благоприятное для их выкармливания время. Генетическая выгода от дополнительной копуляции возникает тогда, когда она приводит к появлению потомства от другого самца.
Для золотистой щурки характерно ухаживание путём кормления перед копуляцией. Интересно отметить, что самки в период ухаживания увеличивают массу тела на 5-6 г. В это время они весят 60-61 г, тогда как сразу после прилёта — 55-56 г. Возможно, увеличению массы тела самки способствует дополнительное ритуальное кормление её самцом.
Поскольку дальнейшее активное участие самца в уходе за потомством увеличивает успех размножения, рассмотрим подробно поведение самки и самца в период ухаживания.
Как известно, поведение самца и самки при образовании пары, т.н. "ухаживание" самца за самкой — один из важнейших этапов репродуктивного цикла у птиц. Поведение самца в этот период во многом определяет его дальнейшее участие в насиживании и выкармливании птенцов (Мак-Фарленд 1988). Поэтому остановимся на описании этого этапа у золотистой щурки более подробно.
В период ухаживания при благоприятных погодных условиях самец и самка держатся в поле зрения друг друга. Отдыхают птицы почти всегда одновременно. Часто они совместно охотятся, постоянно перекликаясь между собой: короткий писк — вопрос, чуть подлиннее — ответ. Позывка обычно никогда не остаётся без ответа, хотя часто птица отвечает лишь через 10-15 с. Иногда, располагаясь рядом на присаде, щурки "воркуют": пищат одновременно, почти заглушая друг друга.
С приближением дождя самец и самка, как правило, перестают обращать внимание друг на друга, каких-либо брачных контактов в это время не отмечается, щурки начинают охотиться обособленно.
Важную роль при ухаживании самца за самкой играет т.н. "ритуальное кормление". Видимо, именно оно указывает на склон-
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 54 11
ность самца к образованию пары и дальнейшее участие в насиживании яиц и выкармливании (Мак-Фарленд 1988).
Ритуальное кормление у золотистых щурок происходит следующим образом: поймав бабочку или другое насекомое с мягкими покровами, самец садится вплотную к самке и отдаёт ей корм. Если же добычей оказывается насекомое с твёрдым хитиновым покровом (стрекозы, крупные жуки), самец, сев на незначительном расстоянии от самки, тщательно разбивает добычу о присаду и только после этого отдаёт её самке из клюва в клюв. В том случае, если самец намеревается отдать пойманную добычу самке, то подлетая к ней, он оповещает её громким криком. Если же самец использует сам пойманное насекомое, он молча усаживается на значительном расстоянии от самки и поедает добычу.
В период ухаживания самец кормит самку нерегулярно. В благоприятных погодных условиях, при хорошем лёте насекомых, самец кормит самку 3-4 раза подряд, затем следует длительный перерыв в кормлении. При этом самец может кормить самку до 15 раз в час, обычно от 2 до 6, в среднем 5.43 раз/ч (п = 256). В период ухаживания можно часто наблюдать совместные охоты самца и самки, когда они вместе совершают большие поисковые круги над водоёмом, полем или лугом. Обычно после возвращения на присаду самец кормит самку тем, что он поймал во время совместной охоты.
Многие исследователи отмечают, что наилучшая стратегия для самки и будущего потомства — продлить и усложнить процесс ухаживания самца, т.к. это затрудняет отвлечение его к другим самкам. Самец, затрачивающий много времени на ухаживание за одной самкой, строительство гнезда и защиту территории, располагает меньшими возможностями преследовать других самок (Мак-Фарленд 1988).
Исследуя брачное поведение золотистых щурок, неоднократно отмечали самок, придерживающихся именно такой стратегии поведения. Так, на одном из карьеров наблюдали самку, которая позволяла самцу спариваться с ней только после того, как он три раза подряд принесёт ей корм. Если же самец пытался спариваться с ней без предварительного кормления, самка реагировала на него крайне агрессивно и всегда прогоняла. Возможно, по этой же причине большинство спариваний происходило при благоприятных погодных условиях, когда самцу легче поймать добычу.
Р.Доукинс (Бойкие 1976) описывает следующие теоретические модели поведения животных при образовании пар. Он полагает, что возможны две стратегии поведения самок: "скромная" и "легкомысленная" — и две стратегии поведения самцов: "верный" и "волокита". "Скромные" самки требуют длительного ухаживания, "легкомысленные" копулируют без этого. Самец-"волокита" долго не уха-
1 л Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 54
живает и мало участвует в кормлении насиживающей самки и птенцов. "Верные" самцы ведут длительное ухаживание, а после спаривания помогают самке вырастить потомство.
Анализируя собственные наблюдения, попытаемся применить предложенные Р.Доукенсом модели поведения к золотистым щуркам. Под нашим наблюдением находились следующие пары: А — самец "волокита", самка "легкомысленная"; Б — самец "верный", самка "скромная".
Пара Б к началу постоянных суточных наблюдений находилась в стадии ухаживания. Здесь наблюдали взаимоотношения "скромной" самки и "верного" самца: длительное ухаживание с постоянными ритуальными кормлениями и совместными охотами.
Пара А к этому времени уже приступила к насиживанию, совершив тем самым, согласно модели, тактическую ошибку. Продлив период ухаживания, самка А лишила бы самца А возможности спариваться с другими самками. В таких условиях он мог бы увеличить свой вклад в потомство самки А. Таким образом, самка А, копулирующая без длительного предварительного ухаживания, оказалась лишённой заботы со стороны самца. Рассмотрим её поведение.
В период насиживания самка А покидала нору с громкими криками, возможно, для привлечения внимания самца. После вылета из норы она садилась на присаду, тщательно чистилась и отряхивалась. После этого она совершала несколько кругов над водоёмом или склоном холма, ловила добычу и вновь залетала в нору. Вылетевшая из норы самка проявляла крайне агрессивное отношение к гнездившимся по соседству воробьям: от попыток просто отогнать их от своей норы до жестоких ударов клювом. Свои действия, направленные на защиту норы, самка всегда сопровождала громкими криками, возможно, это имело значение и для привлечения внимания самца, поскольку последний не проявлял никаких попыток к защите норы. Так, 12 июня 1989 самка вылетала из норы 39 раз и каждый раз прогоняла воробьёв, причём самец помогал ей в защите норы только один раз.
На ранних стадиях насиживания контакты между самцом и самкой пары А были крайне редкими. Так, 11 и 12 июня случаев кормления самки самцом не было; 13 июня самка была более активна. Покидая нору, она садилась рядом с самцом и громко кричала, выпрашивая корм. В 1330 перед тем, как вернуться в нору, самка подлетела к самцу и отобрала у него только что пойманную добычу. С 1500 самец несколько раз подлетал к норе с кормом, однако, покружив у входа, возвращался на присаду и съедал добычу сам. И, наконец, в 1550 был отмечен первый случай кормления самки самцом в норе.
Видимо, при таком типе взаимоотношений между партнёрами (самец "волокита" и "легкомысленная" самка) самка многократно
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 54 1 О
стимулирует самца кормить её, а позже и сменять в норе для насиживания. Постоянными подлётами к самцу, криком, шумным вылетом из норы, отбиранием корма она как бы напоминает о себе.
Как только самка пары А приступила к насиживанию, самец-"волокита" сменил объект ухаживания и переключился на самку соседней пары Б. В период ухаживания и формирования пары Б самец из пары А не только кормил самку соседней пары, но и спаривался с ней. Поскольку случаи ухаживания самца А за самкой Б представляют определённый интерес, приведём их описание.
При хорошей погоде, 14 июня 1989 самец Б и самка Б сидят на проводах ЛЭП очень близко друг от друга. Самец А подлетает к самке Б и, попискивая, протягивает её добычу. Ни самец Б, ни самка Б не обращают на него внимания. Самец А продолжает ухаживание: перелетев на соседний провод, он подносит стрекозу к самому клюву самки Б, но последняя не принимает корм.
Несколько раз в отсутствии самца Б самка Б брала корм у самца А и, схватив добычу, мгновенно улетала. Как правило, самка Б принимала корм от самца А только после долгих преследований с его стороны. Так, 12 июня самка Б, только завидев самца А, несущего ей корм, быстро отлетела в сторону. Как только самец А вновь направился к ней, самка Б отлетела от него почти на 200 м. Но настойчивый самец А и здесь настиг её, после чего самка, выхватив корм, быстро улетела.
Анализируя интенсивность кормления самцами А и Б самок А и Б, мы отметили, что самец А успешно распределял время между кормлением насиживающей самки А (60% кормлений) и ухаживанием за самкой Б (40% кормлений). Случаи спаривания самца А с самкой Б редки. Так, был отмечен случай их спаривания под проливным дождём. Обычно самец А находился на присаде, когда происходила копуляция самца Б с самкой Б. Потом самец А быстро подлетал и спаривался с самкой Б. В данном случае самец А имел большой генетический вклад в потомство самки Б, поскольку, согласно исследованиям Паркера (Parker 1977), при последовательном спаривании двух самцов с одной самкой сперма второго имеет большую вероятность совершить оплодотворение.
Существенно, что успех размножения у пар, в которых самка копулировала без длительного предварительного ухаживания и ритуального кормления, составил 62% (доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц), а в тех парах, где самка усложняла и продлевала период ухаживания, успех размножения достигал 68%.
Литература
Мак-Фарленд Д. 1998. Зоопсихология. М.
Birkhead T.R., Burke T., Zann R., Hunter F.M., Krupa A.P. 1990. Extra-pair paternity and intraspecies brood parasitism in wild zebra finches Teanipygia guttata, revealed by DNA fingerprinting // Behav. Ecol. and Sociobiol. 27: 315-324.
Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford.
Kempenaers В., Dhondt A. 1993. Why do females engage in extra-pair cjpulations? A review of hypotheses and their predictions // Belg. J. Zool. 123: 93-103.
Kempenaers В., Verheyen G.R., Broek M. van den, Broeckholen Burce C. van, Dhondt A.A. 1992. Extra-pair paternity results from female preference for highqual-ity males in the blue tit Ц Nature 357: 494-496.
Lank D.B.P., Mineau .F., Rockwell M.R.F., Cooke E. 1989. Intraspecies nest parasitism and extra-pair copulation in lesser snow geese // Anim. Behav. 37: 4-89.
Liljeld Y.T., Robertson R.U. 1992. Female control of extra-pair fertilization in tree swallows // Behav. Ecol. and Sociobiol. 31: 89-96.
Parker G.A. 1979. Sexual selection and sexual conflict // Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects / ed. M.S.Blum, N.A.Blum. New-York: 123-166.
Wagner R.H. 1991. Evidence that female razorbills control extra-pair copulations // Behaviour 118: 157-169.
Westneat D.F. 1987. Extra-pair fertilization in a predominantly monogamous bird: genetic evidence //Anim. Behav. 35: 74-89.
Westneat D.F. 1990. Genetic parentage in the indigo bunting — a study using DNA fingerprinting // Behav. Ecol. and Sociobiol. 27: 67-76.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 54: 15-18
Смена оперения у пёстрого каменного дрозда Montícola saxatilis в течение первого года жизни
Н.И.Ирисова
Кафедра зоологии, биологический факультет, Алтайский университет, Барнаул, 656037, Россия Поступила в редакцию 19 января 1998
Пёстрые каменные дрозды Montícola saxatilis в природе отличаются вариабельностью деталей окраски оперения у птиц обоих полов. Наблюдения в неволе за двумя последовательными линьками самца и самки, взятых из гнезда накануне вылета, позволили предположить наличие у этого вида не только половых, но и значительных возрастных различий нарядов, которые, по-видимому, лишь в ряду последовательных линек постепенно приближаются к характерной окраске оперения взрослых птиц.
