CC BY
13
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1663: 4369-4374
Случай полигинии у пухляка Parus montanus
С.Хафторн
Перевод с английского. Первая публикация в 1994*
В 1987 году я начал многолетнее изучение биологии пухляка Parus montanus в берёзовом альпийском поясе в центральной Норвегии (Haftorn 1990). Пухляка считают строго оседлым видом, пары у которого обычно сохраняются до смерти одного из партнёров (случаи «разводов» наблюдаются редко - Haftorn 1990). Однако в 1989 году я наблюдал внебрачную копуляцию (будет описана отдельно), а в гнездовой сезон 1992 года — старого самца, одновременно имевшего две самки. Насколько я знаю, это первый и пока единственный случай бигамии, выявленный у этого вида на индивидуально меченых особях.
Район исследования и методы
Участок исследования расположен в окрестностях Венабу (Venabu, (61°39' с.ш., 10°08' в.д.) в коммуне Рингебу (Ringebu) в графстве Оппланн в центральной Норвегии на высоте около 900 м над уровнем моря. Лес в основном состоит из берёзы пушистой Betula pubescens с примесью ели Picea abies и сосны Pinus sylvestris. Почти все пухляки на участке исследования площадью около 290 га были индивидуально помечены цветными кольцами.
В районе исследований пухляки выращивают только один выводок в году. Величина кладки варьирует от 6 до 11 яиц и в среднем составляет 8.1±1.16 (S.D.) яйца (n = 37). Общая величина территории пары составляет около 20 га, а плотность гнездящихся пар — около 5 пар/км2.
Частота приноса корма в гнездо регистрировалась прямым наблюдением. Чтобы получить некоторое представление о величине порций корма, я сделал видеозапись нескольких прилётов с кормом второй самки F2 в течение последних трёх дней периода гнездования.
Подр обное описание случая полигинии
Предыстория. Самец M1, у которого было две самки в 1992 году, был окольцован как молодой иммигрант в августе 1989 года. Уже тогда он находился в одной зимней стайке со своей будущей самкой F1, которая в то время была в паре с другим самцом. Когда тот самец месяц спустя исчез (сентябрь 1989 года), овдовевшая самка F1 образовала пару с самцом M1. Эта пара успешно гнездилась в 1990 и 1991 годах. В эти два года, насколько можно судить, самец оставался моногамным. В течение зимы 1991/92 года к старой паре M1F1 присоединились два молодых пухляка, образуя устойчивую зимнюю стайку.
* Haftorn S. 1994. A case of polygyny in the Willow Tit Parus montanus II Ornis fenn. 71, 2: 68-71, Перевод с англ.: А.В.Бардин
События 1992 года. К 30 мая 1992 я обнаружил, что у самца М1 появилась новая самка, а именно молодая Е2. Их гнездо (обозначенное как «В»), располагавшееся в дупле, выдолбленном в трухлявой берёзе , содержало 7 слегка насиженных яиц. В то время я полагал, что старая самка F1 погибла, но 1 июня она неожиданно появилась вместе с М1 на кормушке на своей территории. Впоследствии я нашёл её гнездо с 8 яйцами на расстоянии около 300 м от гнезда «В», также располагавшееся в дупле в трухлявой берёзе. 7 июня в гнезде первой самки (обозначено как «А») вылупилось только 3 птенца из 7 яиц (в 1991 году в гнезде этой самки вылупилось тоже только 3-4 птенца из 8 яиц). Во втором гнезде («В») вылупление произошло 9-10 июня ( 6 птенцов и 1 яйцо, из которого птенец не вылупился). Таким образом, в обоих гнёздах кладка началась почти одновременно, хотя в гнезде «А», по-видимому, на 12 дня раньше. Чтобы уравнять количество птенцов в этих двух гнёздах, 3 птенца из третьего гнезда были перенесены в гнездо «А» 9 июня и сразу же приняты приёмными родителями (все птенцы были примерно одинакового возраста). Это было сделано для того, чтобы сравнить способности пары в гнезде «А» и одинокой самке в гнезде «В» вырастить потомство (см. ниже).
Вторая самка F2 старого самца М1 была окольцована молодой на соседней территории в октябре 1991 года. Вместе с двумя другими молодыми пухляками она присоединилась к старому самцу; птицы образовали постоянную зимнюю стайку. Вероятно, самка Е2 вскоре образовала территориальную пару с этим старым самцом (он потерял свою предыдушую самку в августе 1991 года), однако он исчез ранее декабря 1991 года. После этого самка Е2 объединилась с молодым самцом из той же стайки. Молодая пара посещала упомянутую выше кормушку несколько раз, но весной 1992 года этот молодой самец исчез (последний раз наблюдался 25 марта). Спустя короткое время самка Г2 «пристроилась» к самцу М1, с которым она была уже знакома по многим зимним визитам на кормушку на его территории.
29 февраля я был свидетелем агрессивной встречи партнёра самки F2 в то время и её будущего полигамного партнёра М1. Эта стычка происходила на границе между двумя территориями, рядом с местом, где позднее самка F2 устроила гнездо. Ничто не говорило о том, что последний самец расширил свою территорию после предполагаемой смерти другого самца. Его вторая самка всё равно гнездилась на его территории. Только в начале июня пустая соседняя территория была занята новым самцом, а именно М2 (см. ниже).
Поведение бигамного самца М1. Во время инкубации самец М1 посещал оба гнезда и кормил самок, однако гораздо больше внимания он уделял самке П. В то время как самец кормил её 1.4 раза в час (время наблюдения 341 мин), вторая самка F2 получала корм в луч-
шем случае 0.5 раз/ч (общее время наблюдения составило 629 мин).
В 7 ч 58 мин 9 июня (день вылупления птенцов в гнезде «В») вторая самка F2 стала побуждать самца к копуляции, дрожа крыльями и издавая предкопуляционный крик «си-си-си...». Самец М1 немедленно отреагировал дрожанием крыльев и таким же голосовым сигналом, медленно приближаясь к самке. В момент вспрыгивания на неё он издал характерный крик. Копуляция, происходившая на сухой ветви берёзы в 10 м от гнезда, выглядела полностью законченной. Однажды самец М1 также был замечен при совокуплении с первой самкой П, причём всего в 30 м от гнезда второй самки. Это произошло в 10 ч 28 мин 28 июня, через 5 дней после вылета птенцов из гнезда «А».
Как только в гнезде «А» произошло вылупление, самец начал кормить птенцов. В первый день частота кормления птенцов самцом в среднем составила 6.9 раз/ч, тогда как самкой - 1.3 раз/ч (495 мин наблюдения). В течение последних 3 дней нахождения птенцов в гнезде самец кормил их 6.6 раз/ч, а частота кормления птенцов самкой увеличилась до 9.1 раз/ч (145 мин наблюдения).
Вторая самка F2, напротив, не получала никакой помощи от самца во время выкармливания птенцов. Первые 3 дня она кормила свой выводок 5.1 раз/ч (602 мин наблюдения), в течение последних 3 дней — 22.2 раз/ч (462 мин наблюдения) и в течение предыдущих 6 дней - в среднем 19.9 раз/ч (557 мин наблюдения). Для сравнения, общая частота прилётов с кормом самца М1 и самки П в гнездо «А» составляла всего 15.7 раз/ч в течение последних 3 дней нахождения птенцов в гнезде. Для этого периода различия в частоте кормления между гнёздами статистически значимы (двусторонний критерий и Манн-Уитни, Р = 0.04). При этом нет никаких свидетельств того, что самка Е2 приносила птенцам меньшие порции корма, чем самка П и самец. Видеозапись показывает, что F2 регулярно приносила большие пучки насекомых, часто состоящие из нескольких гусениц в дополнение к нескольким мелким членистоногим.
Хотя самец полностью проигнорировал птенцов своей второй самки, он, тем не менее, совершал нерегулярные посещения её гнезда. Несколько раз он наблюдался собирающим гусениц поблизости, но их он всегда относил в гнездо «А». Иногда самец контактировал с F2 в её гнезде, и они вместе отправлялись искать корм в окрестностях. Через несколько минут самка возвращалась в гнездо с кормом, но этого никогда не делал самец.
Из гнезда «А» птенцы вылетели 23 июня в возрасте 17 сут. После этого выводок на протяжении некоторого времени (продолжительность этого периода точно не выяснена) сопровождали оба родителя. Самостоятельные молодые наблюдались 14 июля; к этому времени они уже образовали стайку с молодыми из других выводков, появившимися
здесь после расселения. Птенцы в гнезде «В» 28 июня были готовы к вылету и оставили гнездо, видимо, на следующее утро в возрасте 2021 сут. Молодые, по крайней мере их часть, продолжали получать корм от самки F2 до 14 июля. 15 июля птенцы держались ещё выводком. Их даже посещал самец M1, хотя и не приносил пищи. На следующий день выводок распался и молодые разлетелись. Таким образом, эти птенцы в течение 17 сут после вылета (до возраста 37-38 сут) оставались под родительской опекой.
Визиты первой самки F1 в гнездо второй самки F2. Наблюдая за гнездом «В» 27 июня в 12 ч 14 мин я с удивлением отметил прилёт самки F1 из гнезда «А». Она молча села в леток, но оставалась там всего пару секунд и не спустилась в дупло. Через 30 мин она появилась второй раз, а в третий раз — через 6 мин. В течение общего времени наблюдения 438 мин на этот и следующий день первая самка посетила гнездо второй самки 13 раз, то есть 1.8 раз/ч. Она не издавала никаких звуков и всегда подлетала к гнезду в отсутствии второй самки. Её никогда не сопровождал самец. Самка проводила у гнезда лишь несколь -ко секунд, либо подцепляясь к летку, либо садясь в метре от гнезда. Хотя её появления вызывали у птенцов реакцию выпрашивания корма, она никогда не приносила корм и даже не смотрела в гнездо.
Обсуждение
До сих пор полигамия была зарегистрирована только у нескольких видов рода Parus. В недавнем обзоре M0ller (1986) приводит её только для лазоревки Parus caeruleus, у которой полигиния наблюдается регулярно, по крайней мере, в некоторых частях Европы. Так, в Бельгии доля полигамных самцов у лазоревки оценивается в 3.4%. Один самец одновременно имел три самки (Dhondt 1987a). Был доказан даже случай полиандрии (Kempenaers 1993).
Для большой синицы Parus major в Европе сообщается только об одном случае полигинии (Gooch 1935), хотя он был оспорен Dhondt (1987b). В Японии, однако, Saitou (1979) зарегистрировал у P. m. minor несколько случаев бигамии и даже тригамию, а von Haartman (1969) включает в европейские полигинные виды также московку Parus ater, ссылаясь на Nethersole-Thomson (1951). Последний, однако, не сообщает никаких деталей. Таким образом, пока полигиния точно доказана только для двух европейских видов синиц, а именно, для лазоревки и пухляка.
У североамериканской черноголовой гаички (канадского пухляка) Parus atricapillus, близкородственного Parus montanus, до сих пор сообщалось только о двух случаях полигинии (Smith 1967, Waterman et al. 1989), причём в одном случае самка одновременно имела двух самцов (полиандрия). В другом случае Smith (1991) подозревает, что вто-
рая самка потеряла своего самца в начале сезона размножения и что соседний самец просто расширил свою территорию, включив в неё территорию овдовевшей самки. Интересно, что описанный в данной статье случай полигинии у пухляка кажется почти идентичным этому сценарию. Вторая самка F2 потеряла своего предыдущего партнёра в начале сезона размножения 1992 года.
Не имевший пары самец M2 проявлял большой интерес к самке F2, которая гнездилась рядом с его территорией, хотя и внутри территории самца M1. Самка F2 в одиночку кормила своих птенцов, не получая помощи от полигамного самца M1. Несмотря на то, что самец М2 пристально следил прилётами самки F2 к гнезду с кормом, он не принимал участия в выкармливании птенцов и не посещал гнездо. Понятно, что он не имел отношения к птенцам. Самку F2 я никогда не видел «выпрашивающей» копуляцию у самца M2, чтобы поймать его в «брачные сети» (marriage entrapment, в смысле Gjershaug et al. 1989) и тем самым побудить кормить своих птенцов.
Как и полигинный пухляк, полигинные лазоревки защищали одну свою территорию, но в отличие от пухляка, самцы лазоревок участвовали в кормлении птенцов обоих выводков (Dhondt 1987b). У пухляка вторая самка, хотя и в одиночку, успешно вырастила своё потомство.
Сроки размножения в гнёздах самок F1 и F2 различались на 3-4 дня. Более длительный период нахождения птенцов в гнезде самки F2 был бы объясним, если молодые получали меньше еды, чем в гнезде самки F1. Однако кормящая птенцов в одиночку самка F2 приносила корм даже чаще, чем самка F1 вместе с самцом, и нет свидетельств, что её порции корма были меньше. Поэтому трудно объяснить различие в длительности птенцового периода в этих двух гнёздах.
Бывший партнёр второй самки исчез (вероятно, погиб) в период с конца марта до начала мая. Поэтому причиной полигинии в данном случае могло быть просто отсутствие холостого самца. Самка F2 присоединилась к соседнему самцу M1, который таким образом стал бигамным. Кормушка на территории M1 (см. выше) не действовала во время критического периода образования пары, так что маловероятно, чтобы подкормка повлияла на выбор самкой партнёра. Dhondt (1987b) пришёл к выводу, что бельгийские материалы о брачных системах лазоревки и большой синицы поддерживают модель «порога полигинии» (Verner, Willson 1966). Описанный же случай бигамии у пухляка не соответствует этой модели, поскольку дефицита пищи на участке исследования нигде не было, а высокая численность гусениц в избытке обеспечивала птиц кормом для птенцов. То же самое относится и к гипотезе «обмана», предложенной Lundberg & Alatalo (1992) для объяснения полигинии у политерриториальных самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. То, что вторая самка была обманным путём
вовлечена в полигинную семью, маловероятно по двум причинам. Во-первых, обе самки гнездились на одной и той же территории самца M1 примерно в 300 м друг от друга. Во-вторых, самка F2, несомненно, много раз встречалась с самцом M1 и самкой F1 предыдущей зимой (на кормушке) и весной, например, во время территориальных стычек. Таким образом, она была полностью осведомлена о статусе самца M1. С другой стороны, частые скрытные визиты самки F1 в гнездо самки F2 свидетельствуют о том, что и эта самка хорошо знала о бигамности своего самца.
Хотя полигамия ранее была неизвестна для пухляка, она может быть более распространённой у этого вида, чем до сих пор считалось. Бигамный самец в данном случае не оказывал своей второй самке какой-либо помощи в выкармливании птенцов. Если это характерно для пухляка, то случаи полигинии могут оставаться незамеченными.
I thank O.Hogstad, S.Rytkonen and an anonymous referee for valuable comments on the manuscript. The study was supported financially by The Norwegian Research Council for Science and the Humanitites and by the University of Trondheim, The Museum.
Литератур а
Dhondt A.A. 1987a. Reproduction and survival of polygynous and monogamous Blue Tit Parus caeruleus // Ibis 129: 327-334. Dhondt A.A. 1987b. Polygynous blue tits and monogamous great tits: does the polygyny-
threshold model hold? // Amer. Natur. 129: 213-220. Gooch M.C. 1935. A great tit triangle // Brit. Birds 29: 78-79.
Gjershaug J.O., Jarvi T., R0skaft E. 1989. Marriage entrapment by "solitary" mothers: a
study of male deception by female pied flycatchers // Amer. Natur. 133: 273-276. von Haartman L. 1969. Nest-site and evolution of polygamy in European passerine birds // Ornis fenn. 46: 1-12.
Haftorn S. 1990. Social organization of winter flocks of Willow Tits Parus montanus in a Norwegian subalpine birch forest // Population Biology of Passerine Birds. Springer Verlag: 401-413.
Kempenaers B. 1993. A case of polyandry in the Blue Tit: female extra-pair behaviour results in extra male help // Ornis scand. 24: 246-249. Lundberg A., Alatalo R.V. 1992. The Pied Flycatcher. London.
M0ller A. P. 1986. Mating systems among European passerines: a review // Ibis 128: 234-250. Nethersole-Thomson D. 1951. The Greenshank. London.
Saitou T. 1979. Ecological study of social organization in the great tit, Parus major L. IV. Pair formation and establishment of territory in the members of basic flocks // J. Yam-ashina Inst. Ornithol. 11: 172-188. Smith S.M. 1967. A case of polygamy in the Black-capped Chickadee // Auk 84: 274. Smith S.M. 1991. The Black-capped Chickadee. Cornell Univ. Press.
Verner J., Willson M.F. 1966. The influence of habitat on mating systems of North American passerine birds // Ecology 47: 143-147. Waterman J., Desrochers A., Hannon S. 1989. A case of polyandry in the Black-capped Chickadee // Wilson Bull. 101: 351-353.
