CC BY
49
УДК 633.11»321»:581.1.032.3
стерильные колоски в колосе как показатель засухоустойчивости яровой мягкой пшеницы
С.Б. ЛЕПЕХОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Алтайский НИИ сельского хозяйства, Научный городок, 35, Барнаул, 656910, Россия E-mail: sergei.lepehov@yandex.ru
Резюме. Цель работы заключалась в изучении варьирования признака «количество стерильных колосков в колосе» и его связи с урожайностью сортов мягкой яровой пшеницы степного экологического типа в различных условиях. Исследования проведены на опытном поле Алтайского НИИСХ в 2010-2012 гг. Объектами исследования послужили 47 среднеспелых и 19 среднепоздних сортов яровой мягкой пшеницы степного экологического типа различного географического происхождения. Почва участка - чернозём выщелоченный. Сорта высевали по двум предшественникам (пар, пшеница). Повторность трёхкратная с рендомизацией внутри блока. Количество колосков в колосе, количество стерильных колосков в колосе и массу зерна главного колоса определяли на основе анализа 30 растений каждого сорта. Доля влияния фактора «год» в общем варьировании рассматриваемого признака составила 24-28%, «генотип» - 16-20%. Количество непродуктивных колосков в колосе при сильной засухе статистически значимо отрицательно сопряжено с массой зерна главного колоса (от-0,54 до -0,85) и с урожайностью (от -0,1 до -0,56). Общее количество колосков в колосе часто положительно коррелирует с количеством стерильных колосков, как у среднеспелых, так и у среднепоздних сортов (r = 0,21-0,64 и 0,35-0,68 соответственно). В годы с затяжной раннелетней засухой по количеству стерильных колосков можно надёжно делать выводы о засухоустойчивости только среднепоздних, но не среднеспелых сортов. Среднеспелые генотипы с минимальным числом стерильных колосков в колосе в годы с кратковременной раннелетней засухой характеризуются низкой зерновой продуктивностью в прочих условиях и представляют минимальный интерес для селекции сортов яровой мягкой пшеницы степного экотипа.
Ключевые слова: стерильные колоски, урожайность, продуктивность колоса, засухоустойчивость, яровая мягкая пшеница, среднеспелый сорт, среднепоздний сорт. Для цитирования: Лепехов С. Б. Стерильные колоски в колосе как показатель засухоустойчивости яровой мягкой пшеницы // Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. №6. С. 27-30.
Усиление аттрагирующей способности колоса к накоплению ассимилятов, достигнутое в ходе селекции, вело к увеличению урожайности до тех пор, пока позволял фотосинтетический потенциал. Сейчас наблюдается дисбаланс между генетически заданным числом репродуктивных органов у вновь создаваемых сортов и гибридов и возможностью их полноценного формирования, в результате чего наблюдается опадение плодовых органов, череззерница, неполноценное созревание [1]. В связи с этим необходима одновременная оптимизация источника и потребителя ассимилятов [2].
По мнению Ю.Б. Коновалова [3], в селекционном плане не следует считать недоразвитые колоски и цветки резервом продуктивности. Деградация части колосков и цветков - нормальное общебиологическое явление, она проявляется на всех этапах развития колоса вплоть до формирования зерна. Как урожайность, так и продуктивность растения из-за уменьшения числа фертильных колосков снижается незначительно; абсолютная масса зерна при этом уменьшается слабо [4]. Согласно другой точке зрения [5, 6], наличие досто-
верных сортовых различий в редукции продуктивных органов может служить критерием адаптации генотипа к стрессовым условиям.
Гидротермический режим степных зон Сибири значительно отличается от оптимального для яровой пшеницы. В результате колос оказывается малопродуктивным, содержит небольшое число колосков и зёрен [7]. В предлагавшихся моделях сортов яровой мягкой пшеницы для степных зон Алтайского края [8, 9] исследователи ограничивались изучением числа фертильных колосков в колосе, не учитывая количество стерильных, хотя влияние засухи сказывается на количестве непродуктивных колосков [10].
Цель наших исследований - изучение признака «количество стерильных колосков в колосе» и его связи с урожайностью сортов степного экологического типа в различных условиях.
В задачи работы входило определение вклада генотипических и средовых факторов в варьирование количества стерильных колосков, вычисление корреляционной сопряжённости этого признака с массой зерна главного колоса и урожайностью, а также выявление роли числа непродуктивных колосков для поиска перспективных в селекционном плане сортов и линий.
Условия, материалы и методы. Опыт проведён в 2010-2012 г. на поле Алтайского НИИСХ. Почва участка - чернозём выщелоченный (содержание гумуса -4,9%; валового азота - 0,26%; подвижного фосфора -17,1 мг/100 г; обменного калия - 29,5 мг/100 г; рНвод -6,4; сумма обменных оснований - 29,4 мг-экв/100 г).
Погодные условия 2010 г. можно охарактеризовать как засушливые в первой половине вегетации и влажные во второй. В 2011 г. отмечали устойчивую засуху средней напряжённости. В 2012 г. наблюдали нарастающую к цветению почвенную засуху при экстремально высоких температурах воздуха в начале вегетации. Материалом исследования были 47 среднеспелых и 19 среднепоздних сортов яровой мягкой пшеницы степного экологического типа различного географического происхождения. Образцы высевали по двум предшественникам (пар, пшеница) сеялкой ССФК-7 на делянках площадью 2 м2. Повторность трёхкратная с рендомизацией внутри блока. Элементы структуры урожая определяли на основе анализа 30 растений каждого сорта. Уборку осуществляли комбайном Сампо 130. Критерием засухоустойчивости сорта выступала его урожайность на фоне естественной засухи. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили традиционными методами дисперсионного и корреляционного анализа по Г.Ф. Лакину [11] с использованием пакета программ MS Excel.
результаты и обсуждение. Разнообразие метеоусловий, сложившихся в годы исследований, вызвало значительную изменчивость зерновой продуктивности изучаемых сортов. Средняя урожайность варьировала от 65 г/м2 (2012 г., зерновой предшественник) до 287 г/м2 (2010 г., паровой предшественник) в среднеспелой группе сортов и от 45 г/м2 (2012 г., зерновой предшественник) до 336 г/м2 (2010 г., паровой предшественник) в среднепоздней группе.
Таблица 1. результаты дисперсионного анализа числа стерильных колосков в колосе сортообразцов мягкой пшеницы (2010-2012 гг.)
Группа спелости Источник варьирования SS* df ms F ™0,05 Доля влияния фактора, %
Средне- A (год) 294 2 147,0 283,4 3,0 24
спелая B (предшественник) 87 1 87,2 168,0 3,9 7
C (генотип) 191 46 4,2 8,0 1,4 16
Взаимодействие AB 174 2 87,1 167,9 3,0 14
Взаимодействие AC 108 92 1,2 2,3 1,3 9
Взаимодействие BC 20 46 0,4 0,8 1,4 2
Взаимодействие ABC 52 92 0,6 1,1 1,3 4
Остаточная дисперсия 293 564 0,5 - - 24
Общая дисперсия 1220 845 1,4 - - 100
Средне- A (год) 183 2 91,7 203,3 3,0 28
поздняя B (предшественник) 82 1 81,6 181,0 4,0 13
C (генотип) 127 18 7,1 15,7 1,6 20
Взаимодействие AB 97 2 48,3 107,1 3,0 15
Взаимодействие AC 31 36 0,9 1,9 1,5 5
Взаимодействие BC 6 18 0,3 0,8 1,6 1
Взаимодействие ABC 16 36 0,4 1,0 1,5 2
Остаточная дисперсия 103 228 0,5 - - 16
Общая дисперсия 645 341 1,9 - - 100
- сумма квадратов отклонений, df - число степеней свободы, ms - средний квадрат отклонений, F- критерий Фишера,
Fst0 05 - Критерий Фишера табличный
Расчёты показывают, что вклад фактора «генотип» в варьирование урожайности минимален, хотя и достоверен: 5 и 4% в группе среднеспелых и среднепоздних сортов соответственно. Факторы «год» и «предшественник» определяют 48 и 29% общей изменчивости урожайности в группе среднеспелых и 46 и 35% - в группе среднепоздних генотипов.
В отличие от урожайности, фенотипическая изменчивость количества стерильных колосков в меньшей степени подвержена влиянию абиотических и биотических факторов и в значительной мере определяется генотипическими причинами (табл. 1). В аналогичном опыте с озимой пшеницей доля генотипической изменчивости в общем варьировании количества стерильных колосков составила 57%. То есть стерильность колоса в значительной мере находится под контролем генетических факторов [12]. Так, при картировании локусов количественных признаков было выявлено два хромосомных региона ассоциированных с количеством стерильных колосков в колосе в двух из трёх тестируемых сред [13]. В другом исследовании обнаружено ком -плементарное взаимодействие генов. Наследуемость количества стерильных колосков в колосе составила 48% [14]. Фертильность верхних колосков определяется двумя доминантными генами. Если один из этих локусов гомозиготный рецессивный, то водный стресс приводит к стерильности верхних колосков [15].
Значительная доля влияния генотипа в фенотипи-ческой изменчивости количества стерильных колосков в совокупности с довольно низкой остаточной дисперсией позволяет надёжно дифференцировать сортоо-бразцы в каждом варианте опыта во все годы. В ряде
случаев количество непродуктивных колосков в колосе было статистически значимо сопряжено как с массой зерна главного колоса, так и напрямую с урожайностью (табл. 2), что делает изучаемый признак пригодным для использования в селекционной работе.
Повышение количества колосков в колосе неизбежно ведёт к тому, что значительная их часть оказывается стерильной в результате дисбаланса между генетически заданным числом репродуктивных органов и возможностью их полноценного формирования (см. табл. 2). Тем не менее, среди генотипов обнаружено 5 сортообразцов с достаточно хорошо развитым колосом (>13 колосков), 3 со средним колосом (12-13 колосков) и 1 сорт с мелким (<12 колосков), которые имели максимальное количество фертильных колосков. Этот факт указывает на то, что возможный путь повышения количества продуктивных колосков заключается в создании генотипов с развитым колосом. Несмотря на то, что значительная часть колосков не будет завязывать зерновок, среди таких генотипов возможен отбор линий с высокой озернённостью главного колоса.
Практически во всех случаях наблюдается отрицательная, возрастающая в менее благоприятные по водному обеспечению годы, корреляционная взаимосвязь массы зерна главного колоса с количеством стерильных колосков. Можно ожидать, что «сброс» колосков при засухе будет выступать в качестве критерия засухоустойчивости сорта. В то же время сопряжённость количества стерильных колосков с урожайностью редко достигает среднего уровня отрицательной корреляционной взаимосвязи, а в некоторые годы может быть даже положительной (см. табл. 2).
Таблица 2. Генотипические коэффициенты корреляции количества стерильных колосков с урожайностью, массой зерна главного колоса и общим числом колосков в колосе в различных вариантах опыта
(2010-2012 гг.
Группа спелости Пара признаков 2010 г. 2011 г. 2012 г.
пар \пшеница пар \пшеница пар \пшеница
Среднеспелая урожайность - стерильные колоски 0,48 0,23 -0,19 0,18 -0,17 -0,39
масса зерна колоса - стерильные колоски 0,06 0,08 -0,55 -0,57 -0,60 -0,67
общее число колосков - стерильные колоски 0,60 0,64 0,50 0,21 0,42 0,52
Среднепоздняя урожайность - стерильные колоски 0,18 -0,35 -0,22 -0,38 -0,56 -0,35
масса зерна колоса - стерильные колоски -0,34 -0,14 -0,62 -0,40 -0,85 -0,54
общее число колосков - стерильные колоски 0,67 0,46 0,47 0,47 0,35 0,68
*критическое значения коэффициентов корреляции (при P -группы = 0,46
0,05) для среднеспелой группы = 0,29, для среднепоздней
Таблица 3. Урожайность контрастных по количеству стерильных колосков групп сортов, выделенных в 2010 г., г/м2
Группа Количество стерильных спелости колосков в 2010 г., шт. 2010 г. 2011 г. 2012 г.
пар I пше-ница пар I пше-ница пар I пше-ница
Средне-спелая 0,6-1,2 251 139 262 173 114 52
2,3-3,2 332 179 282 196 129 61
НСР0 05 23 22 21 15 12 13
Средне- поздняя 0,7-1,1 349 171 260 204 169 50
2,3-2,9 350 160 265 179 126 41
НСР0,05 23 18 33 23 8 6
Нерегулярность действия, различная интенсивность и разнообразное сочетание основных лимитирующих урожайность факторов осложняют селекционный процесс, однако специалисты заинтересованы в том, чтобы получать полную и непротиворечивую информацию об исходном материале даже в нетипичные по метеоусловиям годы. В связи с этим мы попытались оценить влияние количества стерильных колосков на поиск перспективного селекционного материала. Для этой цели в варианте опыта с положительным коэффициентом корреляции урожайности и количества стерильных колосков (пар, 2010 г.) и в варианте с наибольшей отрицательной корреляцией этих признаков (пшеница, 2012 г.) сорта были разбиты на две контрастные по количеству стерильных колосков группы. Сортообразцы из альтернативных групп отличались по числу непродуктивных колосков как минимум на величину НСР005. Каждая группа включала 8 среднеспелых и 3 среднепоздних генотипа в 2010 г. и, соответственно, 6 и 3 образца в 2012 г. Сортовой состав групп 2010 и 2012 гг. по большей части не перекрывался.
«Сброс» фертильных колосков при возникновении напряжённой весенне-летней засухи также не во всех случаях свидетельствует о слабой засухоустойчивости сорта. Решающее значение в этом случае приобретает продолжительность вегетационного периода (табл. 4). Группы среднеспелых сортов, различавшиеся по количеству стерильных колосков, имели близкие значения урожайности во всех опытных вариантах. Высокая стерильность колоса среднепозднего генотипа в условиях жёсткой засухи однозначно свидетельствовала о его низкой засухоустойчивости. Такие образцы характеризовались низкой урожайностью во всех средах.
Выбраковка среднеспелых генотипов, «сбрасывающих» значительное количество продуктивных колосков в условиях весенне-летней засухи ведёт к утрате ценных форм, поскольку в контрастных по числу стерильных колосков группах высокоурожайные сорта составляли равную долю. В средне-поздней группе сортов невысокое количество продуктивных колосков при засухе сопряжено с низкой урожайностью.
Таблица 4. Урожайность контрастных по количеству стерильных колосков групп сортов, выделенных в 2012 г., г/м2
Группа спелости Количество стерильных колосков в 2012 г., шт. 2010 г. 2011 г. 2012 г.
пар 1 пшеница пар 1 пшеница пар 1 пшеница
Средне-спелая 2,6-3,4 298 161 269 186 139 72
5,2-5,9 300 156 292 189 138 64
НСР005 21 20 23 12 12 11
Средне- позд- 3,0-400 360 167 280 202 169 50
няя 6,0-7,6 302 132 248 176 112 42
НСР0,05 33 31 23 24 8 6
Результаты сравнения свидетельствуют о том, что среднеспелые генотипы, имевшие в 2010 г. высокое число стерильных колосков, в 4 агротехнических вариантах из 6 оказывались более урожайными, чем сорта, характеризующиеся практически полным отсутствием непродуктивных колосков (табл. 3). Три среднеспелые линии из группы с высоким числом стерильных колосков (Лютесценс 697, Лютесценс 899 и Лютесценс 1545) достоверно превосходили стандартный сорт Алтайская 100 по урожайности в 2010 г. В связи с этим, выбраковка среднеспелых генотипов из-за наличия у них значительного числа непродуктивных колосков в колосе в 2010 г. привела бы к утрате ценных форм.
Несколько иная закономерность отмечена для среднепоздних сортов. Образцы со значительным количеством непродуктивных колосков не имели преимущества в урожайности, по сравнению с альтернативной группой в относительно благоприятных условиях, но достоверно уступали ей при засухе. Несмотря на выявленную закономерность, отказ от сортов с большим числом стерильных колосков в 2010 г. мог привести к утрате урожайных генотипов, к числу которых принадлежит стандартный сорт Алтайская 105.
выводы. Как у среднеспелых, так и у среднепоздних сортов наибольший вклад в фенотипическую изменчивость количества стерильных колосков вносит фактор «год» (24-28%). Доля влияния фактора «генотип» в общем варьировании этого признака составляет 16-20%. Генотипы с хорошо развитым колосом характеризуются значительным количеством стерильных колосков. Практически во всех случаях наблюдается отрицательная, возрастающая в менее благоприятных по водному обеспечению годы, корреляционная взаимосвязь массы зерна главного колоса с количеством непродуктивных колосков. Следует с большой осторожностью подходить к выводам об адаптации генотипа к стрессовым условиям, применяя в качестве критерия оценки признак «количество стерильных колосков». В годы с затяжной раннелетней засухой можно делать выводы о засухоустойчивости сорта по количеству стерильных колосков в колосе только в среднепозд-ней группе спелости. Среднеспелые генотипы, обладающие минимальным числом стерильных колосков в колосе в год с кратковременной раннелетней засухой, характеризуются низкой зерновой продуктивностью во всех условиях и представляют минимальный интерес для селекции сортов степного экотипа.
Литература.
1. Насыров Ю.С. Физиолого-генетические основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур// Сельскохозяйственная биология. 1979. Т. XIV. № 6. С. 762-766.
2. Blum A. Yield Potential and Drought Resistance: Are They Mutually Exclusive?//Increasing Yield Potential in Wheat: Breaking the Barriers. Mexico. DF. CYMMIT. 1996. P. 90-100.
3. Коновалов Ю.Б. Итоги морфофизиологических исследований яровой пшеницы и ячменя на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур //Известия ТСХА. 1982. Вып. 6. С. 77-83.
4. Носатовский А.И. Пшеница. М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1950. 407 с.
5. Горшкова В.А., Голова Т.Г., Ершова Л.А. Теоретические аспекты экологической селекции ярового ячменя в ЦентральноЧерноземном регионе. Каменная Степь, 2006. С. 42-44.
6. El-Hendawy S.E., Ruan Y., Hu Y., Schmidhalter U. A Comparison of Screening Criteria for Salt Tolerance in Wheat under Field and Controlled Environmental Conditions // Journal of Agronomy and Crop Science. 2009. Vol. 195. Iss. 5. pp. 356-367.
7. Леонтьев С.И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: учебн. пособие. Омск: Ом.ин-т сел.хоз-ва, 1980. 56 с.
8. Кандауров В.И., Распопова Н.Г. Основные параметры моделей сортов яровой мягкой пшеницы для Кулундинской степи Алтайского края // Селекция и генетика сельскохозяйственных культур на Алтае: сборник научных трудов. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1986. С. 20-31.
9. Коробейников Н.И. Основные параметры модели сортов яровой мягкой пшеницы для степных зон Алтайского края // Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве: сб. науч. тр. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2003. Часть 1. С. 27-32.
10. Genetic and Association Mapping Study of Wheat Agronomic Traits Under Contrasting Water Regimes / D. Dodig, M. Zoric,
B. Kobiljski, J. Savic, V. Kandic, S. Quarrie, J. Barnes //Int. J. Mol. Sci. 2012. Vol. 13. Iss. 5, pp. 6167-6188.
11. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 291 с.
12. Genetic and Phenotypic Variability of Number of Spikelets per Spike in Winter Wheat / V. Zecevic, D. Knezevic, J. Boskovic, D. Micanovic, B. Dimitrijevic//Kragujevac J. Sci. 2009. №31. pp. 85-90.
13. Molecular Genetic Analysis of Five Spike-Related Traits in Wheat Using RIL and Immortalized F2 populations / Z. Ma, D. Zhao, C. Zhang, Z. Zhang, S. Xue, F. Lin, Z. Kong, D. Tian, Q. Luo // Molecular Genetics and Genomics. 2007. Vol. 277. Iss. 1. pp. 31-42.
14. Genetics Analysis of Several Quantitative Traits of Doubled Haploid Population in Wheat / L. Junzhou, L. Yanyang, H. Ning,
C. Dangqun // Journal of Triticeae Crops. 2005. Vol. 25. Iss. 3. pp. 16-19.
15. Mohammady-D. S., Moore K., Ollerenshaw J. Qualitative Inheritance of Water-Stress Induced Apical Sterility in Wheat (Triticum aestivum) //Hereditas. 2003. Vol. 138 Iss. 3. pp. 237-40.
STERILE SPIKELETS IN SPIKES AS AN INDICATOR OF DROuGHT RESISTANCE
OF SPRING SOFT wHEAT
S.B.Lepekhov
Altai research institute of agriculture, Nauchny gorodok, 35, Barnaul, 656910, Russia
Summary. The aim of the research was to study the variation of the trait "the number of sterile spikelets per a spike" and its relation with the yield of varieties of spring soft wheat of steppe ecological type under different conditions. The investigations were carried out at experimental field of Altai RIA in 2010-2012. The objects of the study were 47 mid-season and 19 middle-late varieties of spring soft wheat of steppe ecological type of different geographical origin. The soil of the experimental plot was leached black soil. Cultivars were sown after two fore-crops (fallow, wheat). The replication was triple with randomization inside the blocks. The number of spikelets per a spike, the number of sterile spikelets in a spike and grain weight were determined by the analysis of 30 plants of every variety. The influence of the factor "year" in total variation of the examined trait was 24...28 %, of the factor "genotype" - 16.20 %. The number of sterile spikelets per a spike significantly negative correlated with grain weight per a spike (from -0.54 to -0.85) and yield (from -0.1 to -0.56) under severe drought conditions. The total amount of spikelets in a spike often positive correlated with the number of sterile spikelets in both mid-season and middle-late varieties (r = 0.21.0.64 and r = 0.35.0.68, respectively). In the years with long early summer drought according to the quantity of sterile spikelets it is possible to make reliable conclusions about the drought resistance of middle-late varieties only, but not of mid-season ones. Mid-season varieties with minimal number of sterile spikelets in a spike in years with short early summer drought were characterized by low grain productivity under other conditions and were of minimal interest for breeding of spring soft wheat varieties of steppe ecological type.
Keywords: sterile spikelets, yield, spike productivity, drought resistance, spring soft wheat, mid ripening variety, middle-late variety. Author details: S.B. Lepekhov, Cand. Sc. (Agr.), Senior Researcher (e-mail: sergei.lepehov@yandex.ru).
Acknowledgement. Author presents great thanks to head of bread wheat laboratory of Altai research institute of agriculture N.I. Ko-robeynikov for his priceless contributions to the paper.
For citation: Lepekhov S.B. Sterile spikelets in spikes as an indicator of drought resistance of spring soft wheat. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2015. V. 29. №6. pp. 27-30 (In Russ).
ИНФОРМАЦИЯ
уставный КАПИТАЛ РОССЕЛЬХОЗБАНКА УВЕЛИЧЕН ДО 258,048 мЛРД РУБЛЕЙ
22 июня 2015 г. Банк России зарегистрировал отчет об итогах дополнительного выпуска акций Россельхозбанка на сумму 10 млрд руб. В результате эмиссии уставный капитал Банка составил 258,048 млрд руб.
Уставный капитал Банка увеличен в соответствии с Распоряжением Правительства Российской Федерации от 28 марта 2015 г. №540-р. Соответствующее решение было принято 15 мая 2015 г. Федеральным агентством по управлению государственным имуществом, осуществляющим полномочия общего собрания акционеров Банка.
Направленные в уставный капитал ОАО «Россельхозбанк» средства позволят обеспечить необходимую финансовую поддержку сельскохозяйственных товаропроизводителей и организаций агропромышленного комплекса.
По материалам пресс-службы ОАО «РОССЕЛЬХОЗБАНК»
