CC BY
32
ИТОГИ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2016. - Т. 25, № 2. - С. 15-50.
УДК 504.54.05
СТЕПНЫЕ ЛЕСА ЗАВОЛЖЬЯ 5. ЕСТЕСТВЕННЫЕ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯ С ДОМИНИРОВАНИЕМ БЕРЁЗЫ ПОВИСЛОЙ В КРАСНОСАМАРСКОМ ЛЕСНОМ МАССИВЕ
© 2016 Н.М. Матвеев
Самарский государственный университет, г. Самара (Россия) Поступила 21.05.2015
Статья продолжает монографический цикл публикаций, посвященных истории изучения и современному стоянию Красносамарского лесного массива. Ключевые слова: степные леса, Заволжье, экоморфы.
Matveev N.M. The trans-Volga steppe forests. - Article opens a series of publications devoted to the history of study and advanced standing Krasnodarskogo forest. Key words: forest steppe, the Volga, the ecomorphs.
5.1. Березняки на арене р. Самары
На арене р. Самары в Красносамарском лесном массиве наряду с осинниками в котловинах, где возрастает почвенное увлажнение за счёт неглубокого залегания грунтовых вод, широкое распространение получают естественные лесонасаждения с доминированием берёзы повислой (Betula pendula Roth) - берёзовые колки.
Пробная площадь 104 заложена в чистом берёзовом насаждении в котловине на арене р. Самары в стадии изреживания. Сомкнутость древостоя 0,6. Эдифика-тором сообщества является берёза повислая (Betula pendula Roth) - евро-западноазиатского происхождения летнезелёное дерево с полуажурной кроной, фанерофит, анемофил, анемохор, сильвант, олиготроф, мезогигрофит, гелиофит, олиготерм (Матвеев, 2006). Она образует насаждения полуосветлённой структуры (Бельгард, 1971). В кустарниковом подлеске встречаются крушина (Frangula alnus Mill.), вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.). Мощность подстилки в исследуемом березняке 1,5-2 см. Почва - чернозём оподзоленный (Козлов, 2007). Флористический состав данного сообщества представлен 13 видовыми ценопопуляциями. По
От главного редактора. Первая часть сочинения Николая Михайловича Матвеева под общим названием «Степные леса Заволжья» была опубликована в журнале: Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24, № 4. С. 48-71. Вторая часть, посвященная осиновым лесам, см.: Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 25, № 1. С. 58-111. Настоящий текст явлется продолжением. Здесь и далее номера таблиц и рисунков имеют продолжающуюся нумерацию. Список литературных источников приведен в первой части (2015, с. 67-71)
Матвеев Николай Михайлович, доктор биологических наук, профессор.
принадлежности к типам ареалов доминируют виды евро-западноазиатского, цир-кумбореального происхождения.
В травостое повсеместно превалирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (62%), и по встречаемости (100%). В данном сообществе отмечаются и очень редкие для степной зоны виды: костяника (Rubus saxatilis L.), проективное покрытие которой достигает 21%, встречаемость 63%, хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.), обладающий меньшим проективным покрытием (8,3%), но высокой встречаемостью (57%), грушанка круглолистная (Py-rola rotundifolia L.) - покрытие 1,0, встречаемость 3,0% (табл. 5.1).
Другие 7 видовых ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,3 до 4,8%) проективным покрытием, но некоторые из них обладают существенной встречаемостью: Solidago virgaurea L. (17%), Bromop-sis inermis (Leyss.) Holub (57%).
Из биоморф в исследованном березняке доминируют многолетники, среди которых представлены: деревья (27,8%), кустарники (16,7%), длиннокорневищные (40,1%), короткокорневищные (15,4%) травы. Превалируют летнезелёные виды (94,1%), но имеются и летне-зимнезелёные (0,7%), а также и вечнозелёные (5,2%). Больше всего в данном березняке насекомоопыляемых растений - энтомофилов (70%), ветроопыляемые (анемофилы) представлены меньше (30%). По способу распространения плодов и семян выявленные нами виды распределяются: зоохоры - 63, анемохоры - 29, споровые - 4, барохоры - 3,2, гидрохоры - 0,5, автомехано-хоры - 0,3%.
В изучаемом естественном березняке достаточно много криптофитов (35%) и фанерофитов (44,4%). Хамефиты (16,8%) представлены костяникой (Rubus saxatilis L.), хвощом зимующим (Equisetum hyemale L.) и грушанкой круглолистной (Pyrola rotundifolia L.). Имеются здесь и гемикриптофиты (3,8%). Установлено, что основу флористического состава обследованного березняка составляют лесные (сильван-ты) виды (91,2%) (табл. 5.1). К ним примешиваются степняки - степанты (8,3%), немногочисленны луговики - пратанты (0,1%) и болотники - палюданты (0,4%).
Исследовав данное сообщество по системе экоморф А.Л. Бельгарда (1950), можно заключить, что из трофоморф в березняке преобладают мезотрофы (66%) и олиготрофы (34%). По фитоиндикационной оценке (Матвеев, 2006) почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от бедной (малоплодородной) к средне-плодородной (1,5 балла). В составе гигроморф преобладают ксеромезофиты > мезогигро-фиты > мезофиты. По фитоиндикационной оценке гигротоп (режим увлажнения почвы) характеризуется как свежий (2 балла). В составе гелиоморф в древостое и травостое в целом превалируют сциогелиофиты и гелиосциофиты (табл. 5.1.1). В травостое (общее проективное покрытие 100%) представлены: сциогелиофиты - 63,2, гелиосциофиты - 29,8, сциофиты - 6,1, гелиофиты - 0,9%. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла).
В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно (по Н. М. Матвееву, 2011) охарактеризовать следующим экологическим шифром:
Чоп',5П 2-10Бп,
п/осв (2,5) - III (0,6)
Таблица 5.1
Биоэкологическая характеристика берёзового насаждения (сомкнутость 0,6) в котловине на арене р. Самары
на свежей песчаной почве (пробная площадь 104)
.Ol С * Тэ Вид <s и H 3 a v о И О С д н о о ig ^ <ц Ареал 3 р о й и 3 р о s о и и £ н е u е И « и я е л 3 с о & * о <и а я s о ^ й a & 3 р о о я 3 р о S о 3 р о S о р 3 р о S о и — H T3 X о b-l
si и о В л « и w С и н с и н Б 5 ил н с е CT £ и 1-4 л е 1-4
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 50 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок Frangula alnus Mill. 15 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6
3 Cerasus fruticosa Pall. 15 - СрЮВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 2,5 3 9
4 Травостой Convallaria majalis L. 62 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
5 Polygonatum odora-tum (Mill.) Druce 0,3 3 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5
6 Equisetum hyemale L. 8,3 57 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 4,5 14 6,5
7 Rubus saxatilis L. 21 63 ГренЕАз Ch (2) Ккщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 5 14 5,5
8 Geranium san-guineum L. 0,5 3 ЕКав Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6 10 4,5
9 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. 0,7 7 АмАфЕАзАв Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар Гх Pal MsTr (2) UHgr (5) He (4) 9 13,5 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
10 Solidago virgaurea L. 1,2 17 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 4,5 11 4,5
11 Pyrola rotundifolia L. 1,0 3 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ Энф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) Sc (1) 5 13 5
12 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 4,8 57 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6
13 Lysimachia vulgaris L. 0,2 3 ЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бар Гх Pr MsTr (2) Hgr (4) He (4) 7 16 4
Примечание. Ареалы: АмАфЕАзАв - американоафро-евро-азиатско-австралоийский, ГренЕАз - гренландско-евро-азиатский. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.5, 4.7, 4.23.
Таблица 5.3
Биоэкологическая характеристика березняка (сомкнутость 0,6) в понижении на арене р. Самары
на свежей песчаной почве (пробная площадь 114)
.Ol с * 13 Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 X о hJ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 60 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок Frangula alnus Mill. 6 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
3 Acer tataricum L. 6 - ЮСрЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Анх Sil HMgT r (4) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12 6
4 Rosa majalis Herrm. 6 - ЕСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MgTr (3) KsMs (1,5) ScHe (3) 7 12 4,5
5 Spiraea crenata L. 6 - ВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) Ks (0,5) He (4) 8,5 7,5 2,5
6 Rubus caesius L. 6 - ЕАз Ch (2) Пк ЛЗЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsHgr (3) HeSc (2) 8 11 4,5
7 Травостой Convallaria majalis L. 58, 7 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
8 Inula hirta L. 2,0 2 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Анх St MsTr (2) MsKs (1) He (4) 10,5 10, 5 3,5
9 Equisetum hyemale L. 2,8 68 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 4,5 14 6,5
10 Poa pratensis L. 2,8 36 ЦирБор Hcr (3) Дкщ Рхд ЛЗЗ Анф Бар Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 9 12 3,5
11 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 2,0 4 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6
12 Galium aparine L. 2,9 16 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 8 11 3
13 Elytrigia repens (L.) Nevski 3,9 74 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 10 15 3
14 Carex supina Wah-lenb. 1,5 8 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7
15 Solidago virgaurea L. 2,0 4 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 4,5 11 4,5
16 Taraxacum officinale Wigg. s.l. 2,6 18 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Анх StRu HMgT r (4) MsKs (1) He (4) 12 7 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
17 Viola montana L. 1,7 6 ЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 11 3
18 Asparagus officinalis L. 3,0 2 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3
19 Hypericum perforatum L. 1,0 2 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Бл Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 5 9 3
20 Epipactis helleborine (L.) Crantz 2,0 2 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) MsHgr (3) Sc (1) 7 12 6
21 Melandrium album (Mill.) Garcke 2,0 2 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл StRu MsTr (2) Ks (0,5) He (4) 8 9 2
22 Vicia cracca L. 1,0 2 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3
23 Lathyrus pratensis L. 1,0 4 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 7 13 2,5
24 Cirsium arvense (L.) Scop. 1,3 6 Е Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Анх Ru MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 11 9 2
25 Stachys palustris L. 1,0 2 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Бл Pr MgTr (3) Hgr (4) He (4) 7 10 2
26 Lysimachia vulgaris L. 2,0 4 ЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бар Гх Pr MsTr (2) Hgr (4) He (4) 7 16 4
27 Hieracium umbella-tum L. 1,0 2 САмЕАз Hcr (3) Сткк ЛЗ Энф Анх Sil-Ru MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 5 11 3
28 Convolvulus arvensis L. 1,0 2 ЕАз Cr (4) Стк ЛЗ Энф Бар Ru MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 3
Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.5, 4.11, 4.13, 4.27.
что означает березняк (10 Бп) полуосветлённой (п/осв) структуры в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на переходном от бедного к среднебогатому (1,5 балла) чернозёме оподзоленном (Чоп) песчаном (П) свежем (2 балла) на арене.
Из экологических свит (Цыганов, 1983) в отношении солевого режима (Tr) преобладает гликомезотрофная; в отношении режима увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - разреженно-лесная и светло-лесная (табл. 5.1). В целом солевой режим (Tr) оценивается по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) как небогатой почвы (5 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещенности-затенения (Lc) - как переходный от разреженнолесного к светло-лесному (4,5 балла).
Как видно из табл. 5.2, в составе ценопопуляции ландыша превалируют им-матурные, виргинильные и средневозрастные генеративные побеги, развивающиеся из длинного, разветвленного корневища. В исследуемой ценопопуляции довольно много (40,3%) средневозрастных генеративных парциальных побегов. Отсутствие субсенильных, сенильных и отмирающих парциальных побегов свидетельствует о молодости ценопопуляции. Это подтверждают величины индекса восстановления (1в=1,2) и индекса возрастности (1воз=0,23). Индекс эффективности (<w=0,58) отражает энергетическую нагрузку на среду, оказываемую одной «средней» особью (парциальным побегом), а эффективная плотность (Me=7,7) - нагрузку ценопопуляции на 1 м2.
С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая». Запасы надземной фито-массы ландыша в обследованном березняке в свежем состоянии составляют в среднем 95,0±3,0, а в воздушно-сухом - 45,0±5,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 52,6%.
Таблица 5.2
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на свежей песчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 104) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 20 5,0
Имматурные (]ш) 98 24,8
Виргинильные (у) 98 24,8
Генеративные молодые (§1) 15 3,8
Генеративные средневозрастные 159 40,3
Генеративные старые (§3) 5 1,3
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 395 100
Пробная площадь 114 заложена в естественном березняке (10Бп) в стадии изреживания в понижении на арене р. Самары. Почва - чернозём оподзо-
ленный песчаный (Козлов, 2007). Эдификатором сообщества является берёза повислая (Betula pendula Roth). Сомкнутость древостоя 0,6. В кустарниковом подлеске встречаются: крушина (Frangula alnus Mill.), клен татарский (Acer ta-taricum L.), шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), спирея городчатая (Spiraea crenata L.), ежевика сизая (Rubus caesius L.). Мощность подстилки в исследуемом березняке 1,5-2,0 см. Флористический состав данного сообщества представлен 28 видовыми ценопопуляциями. По принадлежности к типам ареалов доминируют виды евро-западноазиатского, евро-азиатского происхождения.
В травостое повсеместно превалирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (58,7%), и по встречаемости (100%). Отмечаются очень редкие для степной зоны виды: хвощ зимующий (Equisetum hyemale L.) встречаемость которого составляет 68% и дремлик широколистный (Epipactis helleborine (L.) Crantz) (табл. 5.3).
Остальные 19 видовых ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 2,6 до 3,9%) проективным покрытием, некоторые из них обладают существенной (от 16 до 74%) встречаемостью: Elytrigia repens (L.) Nev-ski > Poapratensis L. > Taraxacum officinale Wigg. s.l. > Galium aparine L.
Из биоморф в исследованном березняке преобладают многолетники, среди которых представлены: деревья (31,7%), кустарники (12,7%), длиннокорневищные (39%), короткокорневищные (8,4%) травы (табл. 5.1.3).
Доминируют летнезелёные (89%), но имеются летне-зимнезелёные (9%), а также вечнозелёные (2%). Больше всего в данном березняке энтомофилов (62%) и ане-мофилов (38%). По способу распространения плодов и семян выявленные видовые ценопопуляции распределяются так: зоохоры - 44,1, анемохоры - 40,1, барохоры -8,0, споровые - 6,3, гидрохоры - 1, автомеханохоры - 0,5%. Климаморфы по доле участия образуют ряд: фанерофиты (44,4%) > криптофиты (37,6%) > гемикриптофиты (13,4%) > хамефиты (4,6%).
Установлено, что основу обследованного березняка составляют лесные (сильванты) виды (85,1%). К ним примешиваются степняки - степанты и степанты-рудеранты - 6,6%; луговики-пратанты и пратанты-рудеранты - 7,8%. Небольшая примесь рудерантов (Cirsium arvense (L.) Scop., Convolvulus arvensis L.) свидетельствует об антропогенной трансформации березняка. Из трофоморф в березняке преобладают мезотрофы (55,2%) и олиготрофы (38,6%). Имеется незначительная примесь мегатрофов (4,5%) и галомегатрофов (1,6%).
По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от бедной к среднебогатой (среднеплодород-ной) (1,5 балла). В составе гигроморф преобладают ксеромезофиты (44,2%) и мезо-гигрофиты (38,9%). К ним примешиваются мезофиты (10,2%), мезоксерофиты (3,5%), гигрофиты (1,9%) и ксерофиты (1,3%). Условия увлажнения почвы (гигро-топ) диагностируются как свежие (2 балла).
В травостое (общее проективное покрытие 99,2%) представлены (по среднему проективному покрытию): сциогелиофиты (63,4%) > гелиосциофиты (7,4%) > гелиофиты (4,0%) = сциофиты (4%), а световой режим диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла). Незначительная доля участия сциофитов (4%), доминирование сциогелиофитов (63,9%) и гелиофитов (26,4%) свидетельствуют об изреженности древостоя.
В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
Чоп1'5П 2 -10Бп.
п/осв (2,5) - III (0,6)
что означает березняк (10 Бп) полуосветлённой (п/осв) структуры в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии изрежива-ния (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на переходном от бедного к среднебогатому (1,5 баллов) чернозёме оподзоленном (Чоп) песчаном (П) свежем (2 балла) на арене.
Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Tr) в данном березняке преобладает гликомезотрофная; в отношении режима увлажнения (Tr) - влажно-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - разреженнолесная и светло-лесная (табл. 5.3). В целом солевой (Tr) режим оценивается как небогатых почв (5 баллов), режим увлажнения (Hd)
- как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещенности-затенения - как переходный от разреженнолесного к светло-лесному (4,5 баллов).
Как видно из табл. 5.4, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные и имматурные парциальные побеги. Проростки, старые генеративные, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.
Индекс восстановления (1в=5,0) свидетельствует, что каждый генеративный побег может быть замещен 5,0 новыми, а индекс возрастности (1воз=0,13) отражает молодость изучаемой ценопопуляции. Индекс эффективности (^=0,37) характеризует энергетическую нагрузку на среду, оказываемую одной «средней» особью (парциальным побегом), а эффективная плотность (Me=4,4)
- нагрузку ценопопуляции на 1 м2. По величинам индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша выступает (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».
В обследованном березняке запасы надземной фитомассы ландыша составляют в свежем состоянии в среднем 85,5±9,2 а в воздушно-сухом - 36,7±4,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 57,0%.
Таблица 5.1.4
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на свежей песчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 144)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 77 21,4
Имматурные (]ш) 91 25,3
Виргинильные (у) 132 36,8
Генеративные молодые (§1) 10 2,8
Генеративные средневозрастные (§2) 49 13,6
Генеративные старые (§3) 0 0
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 359 100
Пробная площадь 103 заложена в березняке в стадии изреживания с сомкнутостью древостоя 0,5 в котловине на арене р. Самары. Почва - чернозём выщелоченный супесчаный (Козлов, 2007). Мощность лесной подстилки достигает 1,5 см. Флористический состав исследуемого сообщества охватывает 18 видовых ценопопуляций. По принадлежности к типам ареалов доминируют виды евро-азиатского, евро-западноазиатского происхождения. В кустарниковом подлеске встречаются бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova). В травостое по проективному покрытию (62,8%) и встречаемости (100%) доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.). Из групп видов по адаптации к климату (Raunkiaer, 1934) в изученном нами естественном березняке превалируют фанерофиты (51%), достаточно много также криптофитов (40%), доля учатия гемикриптофитов составляет 9% (табл. 5.5).
Из биоморф в исследованном сообществе доминируют многолетники, среди которых представлены: длиннокорневищные травянистые многолетники (44,3%), деревья (34,4%), кустарники (17,2%), короткокорневищные (3,6%), стержнекорневые (0,5%) травы. По типу опыления доминируют энтомофилы (60%), по типу вегетации -летнезелёные (99,5%), имеется небольшая примесь летне-зимнезелёных (0,5%). По способу распространения плодов и семян видовые ценопопуляции в данном фитоценозе распределяются: зоохоры - 50%; анемохоры - 37%; баллисты - 6%; барохоры -6%; автомеханохоры - 0,6%; гидрохоры - 0,4% (табл. 5.5).
Основу обследованного нами сообщества составляют сильванты и сильванты-рудеранты (86%). К ним примешиваются степняки (степанты) -10,4%; луговики (пра-танты и пратанты-рудеранты) - 3,6%. Данный фитоценоз по А.Л. Бельгарду (1971) является лесным псевдомоноценозом.
В составе исследуемого березняка из трофоморф преобладают мезотрофы (50,4%) и олиготрофы (47,3%) (табл. 5.1.5). Доля участия мегатрофов невелика. По фи-тоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от бедной (малоплодородной) к среднебогатой (среднеплодород-ной) (1,5 балла). В составе гигроморф доминируют: ксеромезофиты (58,6%) и мезогиг-рофиты (37,2%). Доля участия мезофитов, гигрофитов незначительна. Режим увлажнения почвы (гигротоп) можно охарактеризовать как свежий (2 балла).
В травостое исследуемого березняка (общее проективное покрытие 84,2%) представлены (по среднему проективному покрытию): сциогелиофиты - 64,9, гелиофиты -14,5, сциофиты - 4,4, гелиосциофиты - 0,4%. Световой режим в сообществе оценивается как полуосветленный (3 балла).
Биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
Чвыщ1,5СП 2
-10Бп.
п/осв (3) - III (0,5)
что означает березняк (10Бп) полуосветлённой (п/осв) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) с сомкнутостью древостоя 0,5 на переходном от бедного к среднебогатому (1,5 балла) чернозёме выщелоченном (Чвыщ) супесчаном (СП) свежем (2 балла).
Таблица 5.5
Биоэкологическая характеристика березового насаждения (сомкнутость 0,5) в котловине на арене р. Самары
на свежей супесчаной почве (пробная площадь 103)
.OI С * ТЭ Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 X о b-l
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 50 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок 10 БалкВЕЮ- Ph К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr Ms (2) ScHe 6 12 4,5
Euonymus verrucosa Scop. ЗАз (1) (2) (3)
3 Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova 10 - ВЕЗСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Бл Sil OgTr (1) Ks(0,5 ) ScHe (3) 6 9 3
4 Cerasus fruticosa Pall. 10 - СрЮВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 2,5 3 9
5 Травостой Convallaria majalis L. 62, 8 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
6 Polygonatum odora-tum (Mill.) Druce 4,2 63 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5
7 Carex supina Wah-lenb. 8,2 47 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7
8 Vicia sepium L. 0,6 10 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф АМх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 13 3
9 Seseli libanotis (L.) Koch 0,3 3 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
10 Vicia cracca L. 1,8 20 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3
11 Solidago virgaurea L. 0,7 10 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 4,5 11 4,5
12 Geranium san-guineum L. 0,4 7 ЕКав Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6 10 4,5
13 Trifolium alpestre L. 2,7 37 ЕЮЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3
14 Fragaria viridis (Duch.) Weston 0,3 3 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11 4,5
15 Chelidonium majus L. 0,5 3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3
16 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 0,2 3 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6
17 Lysimachia vulgaris L. 1,0 3 20 ЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бар Гд Pr MsTr (2) Hgr (4) He (4) 7 16 4
18 Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 0,5 7 ЕАз Hcr (3) Кст ЛЗ Энф Анх Pr MgTr (3) Hgr (4) He (4) 7 10 2,5
Примечание: Обозначения см. в примечании к табл. 4 .1, 4.3, 4.5, 4.7, 4.13, 4.23.
Биоэкологическая характеристика березняка с примесью липы (сомкнутость 0,6) на склоне от арены к пойме р. Самары на свежей супесчаной почве (пробная площадь 107) Таблица 5.7
Ц/Ц »N- Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы i-H H T3 X о hJ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 54 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Tilia cordata Mill. 6 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 13, 5 5,5
3 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 30 - БалкВЕЮ-ЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5
4 Травостой Convallaria majalis L. 65 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
5 Carex supina Wah-lenb. 0,8 7 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7
6 Vicia cracca L. 0,8 7 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3
7 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 11, 7 58 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6
Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1. Таблица 5.9 Биоэкологическая характеристика берёзового насаждения с дубом и ольхой клейкой (сомкнутость 0,5) на выровненном участке арены р. Самары на свежей супесчаной почве (пробная площадь 124)
.oí а * тэ Вид Ср. покрытие, % Встречаемость, % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы Í-H H T3 X o bJ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 40 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 5 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MgTr (3) Hgr (4) He(4) 5 15 4
3 Quercus robur L. 5 - E Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12, 5 4,5
4 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 10 - БалкВЕЮ-ЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5
5 Травостой Convallaria majalis L. 60 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
6 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 2,0 6,6 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 4 13 4,5
7 Heracleum sibiricum L. 1,0 3,3 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5
8 Glechoma hederacea L. 1,5 26,7 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5
9 Achillea millefolium L. 0,1 3,3 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Бл St OgTr (1) Ks (0,5) He (4) 11,5 7 2
10 Vicia cracca L. 3,1 33,3 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3
11 Anemone sylvestris L. 3,7 20 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 8 9 3
12 Veronica teucrium L. 2,3 13,3 ЕЗАз Ch (2) Ккщ ЛЗ Энф Бл Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3
13 Fragaria viridis (Duch.) Weston 1,4 20 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11 4,5
14 Lathyrus pratensis L. 3,6 16,6 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 7 13 2,5
15 Origanum vulgare L. 0,5 3,3 ЦирБор Hcr (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Бл Sil MgTr (3) KsMs (1,5) ScHe (3) 7 10 2
16 Geum urbanum L. 1,7 16,6 САфЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 14 4
17 Galium aparine L. 2,2 16,6 САмЕЗАз Th (5) Стк ЛЗ Энф Зх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 7 10 3
18 Seseli libanotis (L.) Koch 2,0 6,7 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3
19 Polygonatum odora-tum (Mill.) Druce 4,1 6,7 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5
20 Geranium san-guineum L. 1,5 6,7 ЕКав Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6 10 4,5
21 Trifolium alpestre L. 0,3 6,7 ЕЮЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3
22 Nepeta cataria L. 2,2 13,3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Ru MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 9,5 2
23 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 6,8 90 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6
Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.5, 4.19.
Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Тг) в данном березняке преобладает гликомезотрофная; в отношении режима увлажнения (Тг) - влажно-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Ье) - разреженнолесная (табл. 5.5). В целом солевой (Тг) режим оценивается как небогатой почвы (5 баллов), режим увлажнения (Ид) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения - как переходный от полуоткрытых пространств к светлым лесам (4 балла).
Как видно из табл. 5.6, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (36,6%) и имматурные (28%) парциальные побеги. К ним примешиваются молодые и средневозрастные генеративные побеги. Имеются здесь и ювенильные парциальные побеги (11,8%). Проростки, старые генеративные, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.
Индекс восстановления составляет 1в=3,2, а индекс возрастности 1воз=0,16, что отражает молодость изучаемой ценопопуляции. Индекс эффективности «=0,43, а эффективная плотность Ме=6,0. По величинам индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».
В обследованном березняке запасы надземной фитомассы ландыша составляют в свежем состоянии в среднем 85,0±9,0 а в воздушно-сухом - 36,0±5,5 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 57,6%.
Таблица 5.6
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на свежей супесчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 103) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 50 11,8
Имматурные (]ш) 119 28
Виргинильные (у) 155 36,6
Генеративные молодые (§1) 30 7,0
Генеративные средневозрастные (§2) 70 16,6
Генеративные старые (§3) 0 0
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 424 100
Пробная площадь 107. Березняк с примесью липы на склоне от арены к пойме р. Самары. В его флористическом составе представлено 6 видовых цено-популяций, связанных своим географическим происхождением с 4 типами ареалов. В кустарниковом подлеске встречаются бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova). Почва - чернозём выщелоченный супесчаный (Козлов, 2007). Мощность лесной подстилки составляет 1,5 см.
Как видно из табл. 5.7, в травостое с общим проективным покрытием 78,3% доминирует ландыш майский (Convallaria majalis Ь.) и по проективному покрытию (65%), и по встречаемости (100%). Другие видовые ценопопуляции, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,8 до 11,7%) проективным покрытием. Существенной (58%) встречаемостью отличается Bro-mopsis inermis (Ьеу88.) Но1иЬ.
Из биоморф наибольшее участие (доля от общего проективного покрытия) принимают: длиннокорневищные травянистые многолетники > деревья > кустарники > короткокорневищные травянистые многолетники, по типу опыления - энтомофилы > анемофилы, по типу распространения плодов (семян) - зоо-хоры > анемохоры, по типу вегетации - летнезелёные (табл. 5.7). В изучаемом нами фитоценозе из климаморф доминируют фанерофиты и криптофиты.
В сложении сообщества превалируют лесные виды (сильванты), на долю которых приходится 99% от общего проективного покрытия всех видов, что позволяет охарактеризовать его как «лесной псевдомоноценоз» (Бельгард, 1971).
Из трофоморф доминируют мезотрофы (59,8%) и олиготрофы (39,6%). Доля участия мегатрофов незначительна. По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от бедной к среднебогатой (1,5 балла). В составе гигроморф преобладают ксероме-зофиты (47,6%), а также мезогигрофиты (39%). По фитоиндикационной оценке гигротоп характеризуется как свежий (2 балла), а эдафотоп (почвенно-грунтовые условия) в целом - шифром 1,5СП2 - переходный от бедного к среднебогатому супесчаный свежий.
В травостое исследуемого березняка (общее проективное покрытие 78,3%) представлены (по среднему проективному покрытию): сциогелиофиты - 65, сциофиты - 11,7, гелиофиты - 1,6%. Световой режим в сообществе оценивается как переходный от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла).
Биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
ЧБЫЩ1,5СП 2 9Бп1ЛС ,
п/осв (2,5) - III (0,6)
что означает березняк с примесью липы (9Бп1Лс) полуосветлённой (п/осв) структуры, в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на чернозёме выщелоченном (Чвыщ) переходном от бедного к среднебогатому (1,5 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).
По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) доминируют экологические свиты видов - гликомезотрофная, к режиму увлажнения почв (Hd) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная и разрежен-нолесная (табл. 5.7), а в целом солевой режим (Tr) оценивается как небогатой почвы (5 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как переходный от разреженно-лесного к светло-лесному (4,5 баллов).
Как видно из табл. 5.8, в составе ценопопуляции ландыша превалируют вир-гинильные парциальные побеги. Проростки отсутствуют. Наличие ювенильных и
имматурных побегов отражает вегетативное размножение ценопопуляции. В исследуемой ценопопуляции довольно много (21,6%) генеративных средневозрастных парциальных побегов. Отсутствие субсенильных, сенильных и отмирающих парциальных побегов свидетельствует о молодости ценопопуляции. Это подвер-ждают величины индекса восстановления (1в=3,6) и индекса возрастности (1воз=0,19). Индекс эффективности составляет «=0,35, а эффективная плотность -Ме=5,1.
Исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая». Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном осиннике показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 100±6,0, а в воздушно-сухом - 50,0±6,5 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 50%.
Таблица 5.8
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на свежей супесчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 107) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) O O
Ювенильные (]) 17 3,9
Имматурные (]ш) 38 8,7
Виргинильные (у) 289 65,8
Генеративные молодые (§1) O O
Генеративные средневозрастные (§2) 95 21,6
Генеративные старые (§3) O O
Субсенильные (бб) O O
Отмирающие (бс) O O
Сенильные (б) O O
Всего: 439 1OO
Пробная площадь 124 заложена в березняке на выровненном участке арены р. Самары. Во флористическом составе данного сообщества представлено 23 видовые ценопопуляции, которые своим географическим происхождением связанны с 12 типами ареалов и, прежде всего, - с евро-азиатским, евро-западноазиатским, циркумбореальным. При доминировании берёзы (Betula pendula Roth) в древостое (сомкнутость 0,5) присутствуют дуб черешчатый (Quercus robur L.) и ольха клейкая (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.). В кустарниковом подлеске встречается бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.). Мощность лесной подстилки достигает 1,5 см. Почва - чернозём оподзоленный супесчаный (Козлов, 2007).
Общее проективное покрытие травостоя составляет 100%. В нем доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) по встречаемости (100%) и по проективному покрытию (60%). Другие видовые ценопопуляции, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,1 до 6,8%) проективным покрытием, но в ряде случаев обладают существенной (от 16,6 до 90%) встречаемостью: Bro-mopsis inermis (Leyss.) Holub > Glechoma hederacea L. > Vicia cracca L.
Из биоморф в сложении исследуемого сообщества наибольшее участие принимают даиннокорневищные травянистые многолетники (41,2%), деревья (37,5%), короткокорне-вищные травянистые многолетники (10%), по типу опыления - энтомофилы > анемофилы, по типу распространения плодов и семян - зоохоры > анемохоры, по типу вегетации - лет-незелёные (табл. 5.9). Из климаморф в фитоценозе доминируют криптофиты (41,3%) и фа-нерофиты (37,5%). Достаточно много также гемикриптофитов (18,4%). Участие терофитов и хамефитов невелико.
Как видно из табл. 5.9, в сложении сообщества превалируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), на долю которых приходится 90,3% от общего проективного покрытия всех видов, что позволяет охарактеризовать его как «лесной псевдомоноценоз» (Бельгард, 1971; Матвеев 2006).
Из трофоморф доминируют мезотрофы > олиготрофы > мегатрофы. По фи-тоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла). В составе гигро-морф в древостое и травостое преобладают ксеромезофиты (51,9%) и мезогигрофи-ты (30%). Доля участия других гигроморф (мезофиты > гигрофиты > мезоксерофи-ты > ксерофиты) незначительна. Условия увлажнения почвы (гигротоп) диагностируются как свежие (2 балла).
Из гелиоморф в травостое (покрытие 100%) представлены: сциогелиофиты (67,3%) > гелиофиты (14,6%) > сциофиты (12,4%) > гелиосциофиты (5,7%). Гелиотоп при этом определяется как полуосветленный (3 балла).
Вышесказанное позволяет охарактеризовать изучаемое лесное сообщество следующим экологическим шифром:
Чоп2СП' 8Бп1Дч1Ок,
п/осв (3) - III (0,5)
что означает березняк с дубом и ольхой клейкой (8Бп1Дч1Ок) полуосветлённой (п/осв) структуры, в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изрежи-вания (III) c сомкнутостью древостоя 0,5, на чернозёме оподзоленном (Чоп) сред-небогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).
По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почвы (Tr) доминируют экологические свиты видов - гликопермезотрофная, к режиму увлажнения почв (Hd) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения - (Lc) разрежен-нолесная, а в целом солевой режим (Tr) оценивается как переходный от небогатой к довольно богатой почве (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как переходный от полуоткрытых пространств к светло-лесному (4 балла).
Как видно из табл. 5.10, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (29,3%), старые генеративные (42,8%) и средневозрастные генеративные (23,3%) парциальные побеги. К ним примешиваются молодые (3,8%) генеративные побеги. Доля участия ювенильных и им-матурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Индекс восстановления составляет 1в=0,5, индекс возрастности 1воз=0,47. Индекс эффективности «=0,69, а эффективная плотность Me=8,4.
С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная переходная». Запасы надземной фитомассы ландыша в обследованном лесонасаждении в свежем состоянии составляют в среднем 102,3±4,0, а в воздушно-сухом - 53,0±3,5 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 48,2%.
Таблица 5.10
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке с дубом и ольхой клейкой на свежей супесчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 124) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 2 0,5
Имматурные (]ш) 5 1,4
Виргинильные (у) 107 29,3
Генеративные молодые (§1) 10 2,7
Генеративные средневозрастные (§2) 85 23,3
Генеративные старые (§3) 156 42,8
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 265 100
5.2. Березняки в пойме р. Самары
Пробная площадь 146 находится в березняке в стадии изреживания в понижении центральной части поймы р.Самары. Сомкнутость древостоя 0,7. В подлеске встречается черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.), жёстер слабительный (Rhamnus cathartica L.). Почва - аллювиальная дерновая насыщенная (Козлов, 2007). Мощность подстилки 1,5-2 см. Флористический состав данного сообщества представлен 13 видовыми ценопопуляциями, преимущественно евро-западноазиатского, евро-азиатского происхождения.
В травостое (покрытие 75,2%) повсеместно превалирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (39,5%), и по встречаемости (100%). Сопутствущие видовые ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 1,0 до 11%) проективным покрытием. Из биоморф в исследованном березняке доминируют многолетники, среди которых представлены: деревья (41,9%), длиннокорневищные (34,2%), стержнекорневые (12,4%) травянистые многолетники. Превалируют летнезелёные виды (87,5%), но имеются и летне-зимнезелёные (12,5%). Больше всего в данном фитоценозе эн-томофилов (50,1%) и анемофилов (49,9%). По способу распространения плодов и семян выявленные нами видовые ценопопуляции распределяются: зоохоры -47,5, анемохоры - 42,0, барохоры - 5,2, баллисты - 5, мирмекохоры - 0,3%. В березняке достаточно много фанерофитов (47,5%), криптофитов (27,6%) и гемик-риптофитов (17,2%), терофиты (7,7%) представлены подмаренником цепким (Galium aparine L.) (табл. 5.11).
Основу флористического состава составляют сильванты и сильванты-рудеранты (93,2%). К ним примешиваются степанты - 4,8, пратанты-рудеранты -2%. Данный березняк можно охарактеризовать как лесной псевдомоноценоз (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Из трофоморф в лесонасаждении превалируют олиготрофы (44,4%) и мезотрофы (43,6%). К ним примешиваются мегатрофы (12%).
По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от бедной к среднебогатой (1,5 балла). В составе гигроморф преобладают мезогигрофиты > ксеромезофиты. По фитоиндикационной оценке гигротоп (режим увлажнения почвы) характеризуется как свежий (2 балла). В составе гелиоморф в древостое и травостое в целом превалируют сциогелиофиты (54,5%) и гелиосциофиты (19,4%). Достаточно много гелиофитов (12,9%), к ним примешиваются сциофиты (13,2%). В травостое (покрытие 75,2%) представлены: гелиофиты - 9,7, сциогелиофиты - 41, гелиосциофиты - 14,6, сциофиты - 9,9%. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла).
В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
АлД1,5лСГ2 Шп, п/осв (2,5) - III (0,7)
что означает березняк (10 Бп) полуосветлённой (п/осв) структуры в переходном от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) световом режиме в стадии изрежива-ния (III) с сомкнутостью древостоя 0,7 на аллювиальной дерновой насыщенной (АлД) переходной от бедной к среднеплодородной (1,5 балла) легкосуглинистой (лСГ') свежей (2 балла) почве.
Таблица 5.12
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на свежей легкосуглинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 146) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 5 1,7
Имматурные (]ш) 11 3,7
Виргинильные (у) 97 32,3
Генеративные молодые (§1) 7 2,3
Генеративные средневозрастные (§2) 40 13,3
Генеративные старые (§3) 140 46,7
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 265 100
Из экологических свит (Цыганов, 1983) в отношении солевого режима (Тг) преобладает: гликомезотрофная; в отношении режима увлажнения (Ид) -влажно-
лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная и разреженнолесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) как небогатых почв (5 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как переходный от разреженнолесного к светло-лесному (4,5 балла).
Как видно из табл. 5.12, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (32,3%) и старые генеративные (46,7%) парциальные побеги. К ним примешиваются молодые (2,3%) и средневозрастные (13,3%) генеративные побеги. Доля участия ювенильных и имматурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Индекс восстановления составляет 1в=0,6, индекс воз-растности 1воз=0,45, индекс эффективности «=0,66, а эффективная плотность
Me=6,6.
С учетом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная переходная».
Запасы надземной фитомассы ландыша в обследованном осиннике в свежем состоянии составляют в среднем 63,0±5,0, а в воздушно-сухом - 27,3±3,4 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 56,7%.
Пробная площадь 147 заложена в березняке в стадии изреживания с сомкнутостью древостоя 0,7 в пойме р. Самары. Почва - аллювиальная луговая (Козлов, 2007). Мощность лесной подстилки составляет 1,5-2 см. Во флористическом составе исследуемого сообщества насчитывается 13 видовых ценопопуляций, принадлежащих к 9 типам ареалов. В подлеске встречаются: бересклет бородавчатый (Eu-onymus verrucosa Scop.), шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), клён татарский (Acer tataricum L.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), черёмуха обыкновенная (Padus avium Mill.).
В травостое по проективному покрытию (29,9%) и встречаемости (86%) доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) (табл. 5.13). Из групп видов по адаптации к климату (климаморф) в изученном нами сообществе превалируют фанерофиты (55,0%) и криптофиты (24,7%). Из биоморф в березняке доминируют многолетники, среди которых представлены: длиннокорневищные травянистые многолетники (35,7%), деревья (30,5%), кустарники (16,2%), полукустарники (12,4%). По типу опыления господствуют анемофилы (67,6%) и эн-томофилы (32,4%), по типу вегетации доминируют летнезелёные (86,7%), имеется небольшая примесь летне-зимнезелёных (12,4%). По способу распространения плодов и семян видовые ценопопуляции подразделяются: зоохоры -55,2%; анемохоры - 38,9%; барохоры - 5,3; баллисты - 0,6%. Основу обследованного нами сообщества составляют сильванты и сильванты-рудеранты (96,8%). Имеется небольшая примесь пратантов-рудерантов - 3,2%. Лесонасаждение является лесным псевдомоноценозом (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006).
Из трофоморф преобладают олиготрофы (46,4%) и мезотрофы (34,1%). Доля участия мегатрофов составляет 19,5%. По фитоиндикационной оценке почву (тро-фотоп) в данном сообществе можно охарактеризовать как переходную от бедной к среднебогатой (1,5 балла).
В составе гигроморф доминируют: мезогигрофиты (64,5%) и ксеромезофиты (27%). Доля мезофитов составляет 8,5% от общего проективного покрытия видов. Режим увлажнения почвы (гигротоп) по фитоиндикационной оценке можно
Биоэкологическая характеристика березового насаждения (сомкнутость 0,7) в понижении центральной части поймы р. Самары
на свежей легкосуглинистой почве (проная площадь 146)
.Ol С * Тэ Вид <s и H 3 a v о И О с д н о о ¡g ^ <Ц Ареал 3 р о ей и 3 р о s о и и £ н е u е И « и я е л 3 с о & * о <и & « я S о ^ й а & 3 р о о я 3 р о s о 3 р о S о р 3 р о S о и — H T3 X о hJ
¡¿ и & О В л « и w С и н с и н Б о ил н с е CT £ и 1-4 л е l-H
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 60 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок Padus avium Mill. 4 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Hgr (4) HeSc (2) 7 15 4,5
3 Rhamnus cathartica L. 4 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsKs (1) ScHe (3) 7 10 3,5
4 Травостой Convallaria majalis L. 39, 5 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
5 Aristolochia clemati-tis L. 3,6 2,8 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2
6 Heracleum sibiricum L. 2,8 14,3 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5
7 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 1,0 14,3 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5
8 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 6,4 14,3 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6
9 Glechoma hederacea L. 3,5 23,8 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
10 11 Carex contigua Hoppe Galium aparine L. 1,0 11, 0 4,8 38 ЕЗАз САмЕЗАз Hcr (3) Th (5) Плд Стк Л Л со со Анф Энф Бар Зх Sil Sil-Ru MgTr (3) MgTr (3) KsMs (1,5) Ms (2) ScHe (3) HeSc (2) 7 7 14 10 3 3
12 Galium verum L. 5,9 19 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Зх St MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 10 2,5
13 Chelidonium majus L. 0,5 4,8 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3
Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.5, 4.19.
Таблица 5.13
Биоэкологическая характеристика березняка (сомкнутость 0,7) в пойме р. Самары на влажноватой легкосуглинистой почве (пробная площадь 147)
и/и Вид 5 H 3 6 £ о я д н о о £ £ <ц Ареал 3 р 0 1 3 р о S о к к £ н е u е И Ii е л 3 я о & * S3 £ о & ¡а о й « а £ 3 р о о я 3 р о S о 3 р о S о р 3 р о S о s £ T3 X о hJ
si и о PQ л « w Я S н с к н Б о rS R н с е CT £ s 1-4 л е l-H
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 60 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок Padus avium Mill. 5 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Hgr (4) HeSc (2) 7 15 4,5
3 Frangula alnus Mill. 5 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6
4 Acer tataricum L. 5 - ЮСрЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Анх Sil HMgT r (4) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12 6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
5 Rosa majalis Herrm. 5 - ЕСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MgTr (3) KsMs (1,5) ScHe (3) 7 12 4,5
6 Euonymus verrucosa Scop. 5 - БалкВЕЮ-ЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5
7 Травостой Convallaria majalis L. 29, 9 86 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
8 Epipactis helleborine (L.) Crantz 3,2 6 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) MsHgr (3) Sc (1) 7 12 8,5
9 Elytrigia repens (L.) Nevski 5,0 4 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He(4) 10 15 3
10 Aristolochia clemati-tis L. 6,0 6 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2
11 Galium aparine L. 5,0 4 САмЕЗАз Th (5) Стк ЛЗ Энф Зх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 7 10 3
12 Galium physocarpum Lebed. 1,0 2 ВЕСибСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) He(4) - - -
13 Rubus caesius L. 19, 2 26 ЕАз Ch (2) Пк ЛЗЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsHgr (3) HeSc (2) 8 11 4,5
Примечание: Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.11, 4.19, 4.23
охарактеризовать как влажноватый (2,5 балла). В травостое (общее проективное покрытие 69,3%) представлены (по среднему проективному покрытию): гелиос-циофиты - 30,2, сциогелиофиты - 29,9, гелиофиты - 6, сциофиты - 3,2%. Световой режим в сообществе оценивается как переходный от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла).
В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
АлЛ1,5лСГ25
---25-10Бп ,
п/осв (2,5) - III (0,7)
что означает березняк (10 Бп) полуосветлённой (п/осв) структуры в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии изрежива-ния (III) c сомкнутостью древостоя 0,7 на аллювиальной луговой (АлЛ) переходной от бедной к среднеплодородной (1,5 балла) легкосуглинистой (лСГ') влажноватой (2,5 балла) почве в пойме.
Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Tr) в данном сообществе преобладает гликомезотрофная; в отношении режима увлажнения (Hd) - сыровато-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная и разреженнолесная. В целом солевой (Tr) режим оценивается как небогатой почвы (5 баллов), режим увлажнения (Hd) - как переходный от влажно-лесолугового к сыровато-лесолуговому (13,5 балла), режим освещённости-затенения - как переходный от разреженно-лесного к светло-лесному (4,5 балла).
Как видно из табл. 5.14, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (36,8%) и старые генеративные (40,7%) парциальные побеги.
К ним примешиваются молодые (1,8%) и средневозрастные (17,5%) генеративные побеги. Доля участия ювенильных и имматурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.
Таблица 5.14
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на влажноватой легкосуглинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 147) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 2 0,7
Имматурные (]ш) 7 2,5
Виргинильные (у) 105 36,8
Генеративные молодые (§1) 5 1,8
Генеративные средневозрастные (§2) 50 17,5
Генеративные старые (§3) 116 40,7
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 285 100
Индекс восстановления составляет Jb=0,7, индекс возрастности 1воз=0,43, индекс эффективности «=0,66, а эффективная плотность Me=6,3. По величинам индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная переходная».
В обследованном насаждении запасы надземной фитомассы ландыша составляют в свежем состоянии в среднем 53,3±4,4, а в воздушно-сухом - 20,0±6,0 грамм на 1 м2. Ее природная влажность достигает 62,5%.
Пробная площадь 149 заложена в берёзовом насаждении (10Бп) в стадии из-реживания в пойме р. Самары. Сомкнутость древостоя 0,7. Кустарниковый подлесок представлен бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.). Почва - аллювиальная луговая (Козлов, 2007). Мощность подстилки 1,5-2,0 см. Во флористическом составе данного сообщества представленны 13 видовых ценопопуляций, связаных своим происхождением с 8 типами ареалов (табл. 5.15).
В травостое (покрытие 100%) повсеместно превалирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (24,1%), и по встречаемости (82%). Остальные видовые ценопопуляции существенного проективного покрытия не образуют (от 1,0 до 3,0%).
Из биоморф в исследованном березняке доминируют многолетники, среди которых представлены: деревья (37,5%), длиннокорневищные (40,2%), стержне-корневые (13,0%) травянистые многолетники, полукустарники (9,3%). Преобладают летнезелёные (87,4%), но имеются и летне-зимнезелёные (12,6%). Больше всего в изучаемом сообществе энтомофилов (53,2%) и анемофилов (46,8%). По способу распространения плодов и семян выявленные нами видовые ценопопуляции распределяются: анемохоры - 45,9, зоохоры - 37,5, баллисты - 13,3, мирмекохоры -2,0, барохоры - 1,3%. Климаморфы по доле участия образуют ряд: фанерофиты (37,5%) > криптофиты (16,4%) > гемикриптофиты (31%) > хамефиты (9,3%) > те-рофиты (5,8%). Основу обследованного сообщества составляют лесные (сильванты и сильванты-рудеранты) виды (98,5%). Из трофоморф превалируют олиготрофы (37,5%) и мегатрофы (34,8%), к ним примешиваются мезотрофы (27,7%).
По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от бедной к среднебогатой или среднеплодо-родной (1,5 балла). В составе гигроморф преобладают мезогигрофиты (61,1%), ксе-ромезофиты (15%), мезофиты (22,4%). К ним примешиваются мезоксерофиты (1,4%). Условия увлажнения почвы (гигротоп) диагностируются как влажноватые (2,5 балла).
В травостое (общее проективное покрытие 100%) представлены (по среднему проективному покрытию): сциогелиофиты (48,9%) > гелиосциофиты (35,7%) > гелиофиты (9,4%) > сциофиты (6%), а световой режим диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла).
В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
АлЛ2СП 5
-25-10Бп ,
п/осв (2,5) - III (0,7)
что означает березняк (10Бп) полуосветлённой (п/осв) структуры в переходном от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) световом режиме в стадии изрежива-ния (III) c сомкнутостью древостоя 0,7 на аллювиально луговой (АлЛ) среднебога-той (2 балла) суглинистой (СГ') влажноватой (2,5 балла) почве в пойме.
Биоэкологическая характеристика березняка (сомкнутость 0,7) в пойме р. Самары на влажноватой суглинистой почве (пробная площадь 149)
.OI С * ТЭ Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 X о b-l
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 60 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок 5 БалкВЕЮ- Ph К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr Ms (2) ScHe 6 12 4,5
Euonymus verrucosa Scop. ЗАз (1) (2) (3)
3 Травостой Convallaria majalis L. 24, 1 82 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
4 Aristolochia clemati-tis L. 6,0 18 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2
5 Galium physocarpum Lebed. 5,2 20 ВЕСибСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) He(4) - - -
6 Rubus caesius L. 19, 8 60 ЕАз Ch (2) Пк ЛЗЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsHgr (3) HeSc (2) 8 11 4,5
7 Convolvulus arvensis L. 22, 2 12 ЕАз Cr (4) Стк ЛЗ Энф Бар Ru MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 3
8 Aegopodium poda-graria L. 12, 8 16 ЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) HeSc (2) 5 12 -
9 Humulus lupulus L. 8,2 12 САмЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 15 6
10 Vicia cracca L. 2,0 2 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
11 Glechoma hederacea L. 6,0 4 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5
12 Galium aparine L. 10, 3 22 САмЕЗАз Th (5) Стк ЛЗ Энф Зх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 7 10 3
13 Chelidonium majus L. 3,4 16 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3
Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.19, 4.23.
Таблица 5.17
Биоэкологическая характеристика березняка (сомкнутость 0,5) в пойме р. Самары на влажноватой суглинистой почве (пробная площадь 148)
.Ol с * ТЭ Вид Ср. покрытие, % - е $ e <u G ^ & о * S3 s В Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип рас-простр. плодов и се- Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 X о hJ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 Древостой Betula pendula Roth 50 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil OgTr (1) MsHgr (3) He(4) 5 14 3,5
2 Кустарниковый подлесок Padus avium Mill. 5 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Hgr (4) HeSc (2) 7 15 4,5
3 Frangula alnus Mill. 5 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6
4 Acer tataricum L. 5 - ЮСрЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Анх Sil HMgT r (4) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12 6
5 Euonymus verrucosa Scop. 5 - БалкВЕЮ-ЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5
6 Травостой Convallaria majalis L. 8,7 24 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
7 Viola montana L. 2,0 2 ЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 11 3
8 Dactylis glomerata L. 2,5 4 ЕАз Hcr (3) Рхд ЛЗЗ Анф Бар Pr MsTr (2) Ms (2) He(4) 7 10,5 3,5
9 Seseli libanotis (L.) Koch 3,0 6 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3
10 Viola hirta L. 2,3 6 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Мрх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 3
11 Carex supina Wah-lenb. 6,6 30 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7
12 Euphorbia semivil-losa Prokh. 2,0 2 ВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф АМх Мрх St MsTr (2) MsKs (1) He (4) 8 10 3
13 Lathyrus pratensis L. 1,0 2 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 7 13 2,5
14 Elytrigia repens (L.) Nevski 2,0 2 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He(4) 10 15 3
15 Geum urbanum L. 5,0 10 САфЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil-Ru MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 14 4
16 Aristolochia clemati-tis L. 12 44 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2
17 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 15 2 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5
18 Cenolophium denu-datum (Hornem.)Tutin 4,0 4 ВЗСибСрАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Pr MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 8 13 2
19 Galium physocarpum Lebed. 8,0 14 ВЕСибСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) He(4) - - -
20 Thalictrum minus L. 6,7 6 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5
21 Filipendula ulmaria (L). Maxim. 2,0 2 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Гд Pr MgTr (3) Hgr (4) He (4) 7 14,5 3,5
Примечание: Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.5, 4.11, 4.23.
Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Тг) в данном насаждении преобладает гликопермезотрофная; в отношении режима увлажнения (Ид) - сыровато-лесолуговая и влажно-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Ье) - светло-лесная и разреженно-лесная. В целом солевой (Тг) режим оценивается как переходный от небогатой к довольно богатой почве (6 баллов), режим увлажнения (Ид) - как переходный от влажно-лесолугового к сыровато-лесолуговому (13,5 баллов), режим освещённости-затенения - как переходный от разреженно-лесного к светло-лесному (4,5 балла).
Как видно из табл. 5.16, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом сообществе доминируют старые генеративные (64%) парциальные побеги. К ним примешивается небольшая часть средневозрастных генеративных (19,2%) и вирги-нильных (16%) парциальных побегов. Доля участия имматурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.
Индекс восстановления в исследуемой ценопопуляции составляет 1в=0,2, индекс возрастности 1воз=0,58, индекс эффективности «=0,76, а эффективная плотность Ме=6,3. Исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная стареющая».
Запасы надземной фитомассы ландыша составляют здесь в свежем состоянии в среднем 65,5±4,0, а в воздушно-сухом - 28,0±7,0 грамм на 1 м2. Ее природная влажность достигает 53,7%.
Таблица 5.16
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на влаж-новатой суглинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 149) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 0 0
Имматурные (]ш) 2 0,8
Виргинильные (у) 40 16
Генеративные молодые (§1) 0 0
Генеративные средневозрастные (§2) 48 19,2
Генеративные старые (§3) 160 64
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 250 100
Пробная площадь 148 заложена в берёзовом насаждении в стадии изрежи-вания в пойме р. Самары. Флористический состав данного сообщества представлен 21 видовой ценопопуляцией. По принадлежности к типам ареалов доминируют преимущественно виды евро-азиатского и евро-западноазиатского происхождения. В подлеске встречается черёмуха обыкновенная (Padus avium Mill.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), клён татарский (Acer tataricum L.), бересклет бородавча-
тый (Euonymus verrucosa Scop.). Почва - аллювиальная луговая (Козлов, 2007). На поверхности почвы сформирована лесная подстилка мощностью 1,5-2 см.
В травостое (покрытие 25,7%) по встречаемости (44%) доминирует кирказон ломоносовидный (Aristolochia clematitis L.) (табл. 5.17). Значительной встречаемостью (24%) характеризуется ландыш майский (Convallaria majalis L.) при проективном покрытии в среднем 8,7%.
Из биоморф в данном фитоценозе наибольшее участие принимают: деревья > длиннокорневищные травянистые многолетники > кустарники > стержнекорне-вые > короткокорневищные > рыхлодерновинные травянистые многолетники, по типу опыления доминируют - энтомофилы > анемофилы, по способу распространения плодов и семян - анемохоры (36,0%), по типу вегетации - летнезелёные (91,7%).
Из климаморф достаточно широко представлены фанерофиты (50,3%) и ге-микриптофиты (37,2%), к ним примешиваются криптофиты (12,5%). Из ценоморф доминируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), на их долю приходится 70,7% от общего проективного покрытия всех видов. Доля участия пратан-тов, пратантов-рудерантов и степантов незначительна. Таким образом, исследуемое сообщество представляет собой лесной амфиценоз (по Бельгарду, 1971; Матвееву 2006).
Из трофоморф в березняке доминируют олиготрофы (42,6%), к ним примешиваются мезотрофы (29,7%), мегатрофы (27,6%). По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в исследуемом фитоценозе можно охарактеризовать как средне-плодородную (2 балла). В составе гигроморф представлены: мезогигрофиты > ксе-ромезофиты > мезофиты > мезоксерофиты. По фитоиндикационной оценке гигро-топ (режим увлажнения почвы) характеризуется как влажноватый (2,5 балла). Из гелиоморф в древостое и травостое в целом доминируют гелиофиты (64,2%). В травостое (при общем проективном покрытии 25,7%) представлены: гелиофиты (52,8%), сциогелиофиты (18%), гелиосциофиты (12%), Световой режим (гелиотоп) диагностируется как переходный от полуостветлённого к осветлённому (3,5 балла).
В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:
АлЛ2СП 5
-25-10Бп,
п/осв (3,5) - III (0,5)
что означает березняк (10Бп) полуосветлённой структуры (п/осв) в переходном от полуосветлённого к осветлённому (3,5 балла) световом режиме в стадии изрежива-ния (III) с сомкнутостью древостоя 0,5 на аллювиальной луговой (АлЛ) среднебо-гатой (2 балла) суглинистой (СГ') влажноватой (2,5 балла) почве в пойме.
Из экологических свит Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) доминирует гликомезо-трофная, к режиму увлажнения (Hd) - сыровато-лесолуговая, к режиму освещенности-затенения (Lc) - разреженно-лесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается как переходный от небогатых к довольно богатым почвам (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как переходный от влажно-лесолугового к сыровато-лесолуговому (13,5 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как переходный от полуоткрытых пространств к разреженным лесам (3,5 балла).
Как видно из табл. 5.18, в составе ценопопуляции ландыша майского доминируют старые (78,1%) и средневозрастные (15,6%) генеративные парциаль-
ные побеги. Проростки, ювенильные и имматурные парциальные побеги отсутствуют.
Индекс восстановления составляет 1в=0,04, индекс возрастности 1воз=0,65, индекс эффективности «=0,80, а эффективная плотность Ме = 8,6.
С учетом названных величин ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная стареющая».
Установлено, что надземная фитомасса ландыша в исследованном лесонасаждении составляет в свежем состоянии в среднем 30,0±4,5 а в воздушно-сухом - 8,2±5,0 грамм на м2. Её природная влажность достигает 72,7%.
Таблица 5.18
Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в березняке на влажноватой суглинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 148) (Кацовец, 2011)
Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %
Проростки (р) 0 0
Ювенильные (]) 0 0
Имматурные (]ш) 0 0
Виргинильные (у) 15 4,7
Генеративные молодые (§1) 5 1,6
Генеративные средневозрастные (§2) 50 15,6
Генеративные старые (§3) 250 78,1
Субсенильные (бб) 0 0
Сенильные (б) 0 0
Отмирающие (бс) 0 0
Всего: 320 100
5.3. Общие особенности развития естественных березняков в Красносамарском лесном массиве
Чистые (10 Бп), изредка - смешанные (с участием дуба черешчатого, липы сердцевидной, ольхи клейкой) березняки развиваются в Красносамарском лесном массиве в пониженных элементах рельефа на арене и в пойме р. Самары. На арене они связаны с песчаным и супесчаным выщелоченным и оподзоленным чернозёмом, а в пойме - с легкосуглинистой и суглинистой аллювиальной луговой или аллювиальной дерновой почвой (разделы 5.1, 5.2 и табл. 5.19). По содержанию легкодоступных для растений питательных элементов в корнеобитаемом слое (по фи-тоиндикационной оценке) степные естественные березняки предпочитают переходные от бедных к среднебогатым (1,5 балла) и среднебогатые (2 балла) песчаные, супесчаные, легкосуглинистые почвы, а по увлажнению - свежие и влажноватые (2-2,5 балла) гигротопы. При сомкнутости древостоя 0,6 и больше под пологом формируется переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) световой режим, а при меньшей сомкнутости - полуосветленный (3 балла).
Биоэкологическая характеристика березняков в Красносамарском лесном массиве
№ пробной площади Экологический шифр биотопа (по Н. М. Матвееву, 2011) Число видов Участие лесовиков, % Число (числитель) и преобладающие типы ареалов Число (числитель) и преобладающие типы климаморф Число (числитель) и преобладающие типы биоморф Число (числитель) и преобладающие типы распространения плодов и семян
1 2 3 4 5 6 7 8
103 Чвыщ1,5СП2 10Бп 18 86,0 10 3 5 6
п/осв (3) - III (0,5) ЕАз > ЕЗАз Ph > Cr > Hcr Дкщ > Д > К Зх > Анх > Бл = Бар
104 Арена Чоп1,5П 2 ' 2 10БП п/осв (2,5) - III (0,6) 13 91,2 9 4 4 6
ЕЗАз > Цбр Ph > Cr > Ch Дкщ > Д > К > Ккщ Зх > Анх > Спор
107 Чвыщ1,5СП 2 ^ 6 99,0 4 3 4 3
п/осв (2,5) - III (0,6) ЕЗАз > Цбр Ph > Cr > Hcr Дкщ > Д > К Зх > Анх > Бар
114 Чоп1,5П 2 2 10БП 28 85,1 11 4 7 6
п/осв (2,5) - III (0,6) ЕЗАз > ЕАз Ph > Cr > Hcr Дкщ > Д > К Зх > Анх > Бар
1 2 3 4 5 6 7 8
124 Чоп2СП2 8 ЛО;. 23 90,3 12 5 5 7
п/осв (3) - III (0,5) ЕАз > ЕЗАз > Цбр Сг > Ph > Нсг Дкщ > Д > Ккщ Зх > Анх > Бл = Бар
146 Пойма АлД1,5лСГ2 10Б -2-10Бп п/осв (2,5) - III (0,7) 13 93,2 5 4 7 5
ЕЗАз > ЕАз Ph > Сг > Нсг Д > Дкщ > Стк Зх > Анх > Бар
147 АлЛ1,5лСГ 25 2 10Бп 13 96,8 9 5 6 4
п/осв (2,5) - III (0,7) ЕЗАз = ЕАз Ph > Сг > ^ Дкщ > Д > К Зх > Анх > Бар
148 АлЛ2СГ' 2 10Бп 21 70,7 11 3 7 7
п/осв (3,5) - III (0,5) ЕАз > ЕЗАз Ph > Нсг > Сг Д > Дкщ > К Анх > Зх > Бл
149 АлЛ2СГ' 2 10Бп 13 98,5 8 5 5 5
п/осв (2,5) - III (0,7) ЕАз > ЕЗАз Ph > Нсг > Сг Дкщ > Д > Стк Анх > Зх > Бл
По шкалам Д.Н. Цыганова (1983), предназначенным для подзоны хвойно-широколиственных лесов, березняки Красносамарского лесного массива тяготеют к солевому режиму небогатых (5 баллов) и переходным от небогатых к довольно богатым (6 баллов) почвам с влажно-лесолуговым (13 баллов) и переходным от влажно-лесолугового к сыровато-лесолуговому (13,5 балла) увлажнением и характеризуются режимом освещённости-затенения от промежуточного между полуоткрытыми пространствами и разреженными лесами (3,5 балла) до промежуточного между разреженными и светлыми лесами (4,5 балла) (разделы 5.1 и 5.2).
Среднее проективное покрытие травостоя в березняках во внепоёмных условиях арены варьирует от 78,3 до 100, в пойме - от 69,3 до 100%, доля нелесных видов -от 1,0 до 14,9 и от 1,5 до 29,3% соответственно. Лесные фитоценозы и на арене, и в пойме р. Самары представлены (по А.Л. Бельгарду, 1950, 2013) главным образом псевдомоноценозами. Проективное покрытие ландыша майского в составе травостоя естественных березняков колеблется на арене от 58,7 до 65, в пойме - от 8,7 до 39,5%, а встречаемость - от 24 до 86% в пойме; в аренных березняках она повсеместно достигает 100% (разделы 5.1 и 5.2).
Число типов ареалов, с которыми связаны по своему происхождению виды в аренных березняках, колеблется от 4 до 12, а в пойме р. Самары от 5 до 11. Преобладающими из них являются евро-западно-азиатский (ЕЗАз) и евразиатский (ЕАз), а также - циркумбореальный (Цбр). Из климаморф (на арене и в пойме 3-5 типов) преобладают фанерофиты и криптофиты, а также гемикриптофиты. Из биоморф (4-7 типов на арене, 5-7 типов в пойме р. Самары) превалируют длиннокорневищные многолетники и деревья, а также кустарники, реже (в пойме) стержнекорневые травы. Из 3-7 типов на арене и 4-7 типов в пойме по способам распространения плодов и семян преобладающими являются зоохоры (Зх) и анемохоры (Анх), а также баллисты (Бл) и барохоры (Бар).
