Степные леса Заволжья 4. Биоэкологическая характеристика осинников в Красносамарском лесном массиве Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

ИТОГИ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.

2015. - Т. 25, № l. - С. 5S-lll.

УДК 504.54.05

СТЕПНЫЕ ЛЕСА ЗАВОЛЖЬЯ 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСИННИКОВ В КРАСНОСАМАРСКОМ ЛЕСНОМ МАССИВЕ

© 2016 Н.М. Матвеев

Самарский государственный университет, г. Самара (Россия)

Поступила 21.05.2015

Статья продолжает монографический цикл публикаций, посвященных истории изучения и современному стоянию Красносамарского лесного массива. Ключевые слова: степные леса, Заволжье, экоморфы.

Matveev N.M. The trans-Volga steppe forests. - Article opens a series of publications devoted to the history of study and advanced standing Krasnodarskogo forest. Key words: forest steppe, the Volga, the ecomorphs.

4.l. Естественные осинники на арене р. Самары. Надпойменная песчаная терраса (арена) р. Самары в силу повышенной влагообеспеченности лёгких по гранулометрическому составу (песчаных, супесчаных) почв даёт приют естественным лесным фитоценозам. На выровненных участках рельефа формируются сообщества с доминированием дуба черешчатого (Quercus robur L.), а в понижениях (котловинах) эдификатором выступают осина обыкновенная (Populus tremula L.) и берёза повислая (Betula pendula Roth).

Рассмотрим конкретный естественный осинник (пробная площадь 101) на свежей супесчаной почве (табл. 4.1). Он располагается на склоне от арены к пойме р. Самары. В его флористическом составе представлено 19 видовых ценопопуляций, связанных своим географическим происхождением с 12 типами ареалов, в том числе с евро-азиатским - 4, евро-западноазиатским - 3 и циркумбореальным - 3. Эдификатором сообщества является осина (Populus tremula L.) - евро-азиатского происхождения летнезелёное дерево с полуажурной кроной (Бельгард, 1971), фанерофит, анемофил, анемохор, сильвант, мезотроф, мезогигрофит, гелиофит (Матвеев, 2006). Она образует насаждение полуосветлённой структуры и с участием кустарникового подлеска (Euo-nymus verrucosa Scop., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova) формирует, задерживая кронами солнечную радиацию, атмосферные осадки и испарение воды с поверхности почвы, соответствующие световой, тепловой и водный режимы, которые оказывают влияние на развитие травостоя (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006).

От главного редактора. Первая часть сочинения Николая Михайловича Матвеева под общим названием «Степные леса Заволжья» была опубликована в «Самарской Луке: проблемы региональной и глобальной экологии» (2015. Т. 24, № 4. С. 48-71). Настоящий текст явлется продолжением. Здесь и далее номера таблиц и рисунков имеют продолжающуюся нумерации. Список литературных источников см. в первой статье (2015, с. 6771)

Матвеев Николай Михайлович, доктор биологических наук, профессор.

Почва - чернозём оподзоленный супесчаный (Козлов, 2007). Важное значение при этом имеет опад и лесная подстилка (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006), мощность которой в исследуемом осиннике составляет 1,5 см.

Как видно из табл. 4.1, в травостое с общим проективным покрытием 100% доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (61,3%), и по встречаемости (100%). Подчеркнём, что проективное покрытие косвенно характеризует светоулавливающую (фотосинтезирующую) поверхность видовой ценопопуляции, а встречаемость - равномерность (или неравномерность) горизонтального распределения в фитоценозе. Другие 15 видовых ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,3 до 12,5%) проективным покрытием, но некоторые из них обладают существенной (от 27 до 57%) встречаемостью: Equisetum hyemale L. > Heracleum sibiricum L.> Seseli libano-tis (L.) Koch = Carex supina Wahlenb. > Polygonatum odoratum (Mill.) Druce = Soli-dago virgaurea L.

В сложении исследуемого сообщества из жизненных форм (биоморф) наибольшее участие (доля от общего проективного покрытия) принимают: длиннокор-невищные травянистые многолетники > деревья > кустарники, по типу опыления -энтомофилы > анемофилы, по типу распространения плодов (семян) - зоохоры > анемохоры, по типу вегетации - летнезелёные (табл. 4.1).

Жизненные формы К. Раункиера (Raunkiaer, 1934), как известно, отражают приспособленность (по защищённости почек и их меристем) видов растений к неблагоприятному в климатическом отношении периоду года (в степной зоне Евразии - зима и продолжительная летняя засуха) и являются по своей сути «климатическими формами», или «климаморфами» (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Именно так мы и будем оценивать их в нашей работе. В изучаемом нами фитоценозе из климаморф доминируют фанерофиты и криптофиты. Первые обладают минимальной защищённостью почек (кроющие чешуи) в зимний период, так как они располагаются высоко над поверхностью почвы и могут повреждаться сильными морозами. У криптофитов почки зимуют на многолетних подземных органах и, кроме кроющих чешуй, защищены слоем почвы, опадом и снежным покровом. Поэтому они обладают достаточно высокой зимостойкостью - максимальной из всех многолетних трав.

В сложении данного сообщества превалируют лесные виды (сильванты и силь-ванты-рудеранты), на долю которых приходится 91,2% от общего проективного покрытия всех видов, что позволяет охарактеризовать его как «лесной псевдомоноце-ноз» (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Из трофоморф доминируют мезотрофы. Это свидетельствует о среднем содержании питательных элементов в корнеобитаемом слое почвы. По фитоиндикационной оценке (Матвеев, 2006) почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла).

В составе гигроморф преобладают ксеромезофиты, а также мезогигрофиты. По фитоиндикационной оценке (Матвеев, 2006) гигротоп (режим увлажнения почвы) характеризуется как свежий (2 балла), а эдафотоп (почвенно-грунтовые условия) в целом - шифром: 2СП2 - среднеплодородная свежая супесь. Из гелиоморф превалируют сциогелиофиты и гелиофиты. Для оценки светового режима в лесонасаждениях целесообразно использовать травостой, так как он формируется в трансформированной древостоем среде и наиболее полно отражает особенности биотопа лесного фитоценоза (Матвеев, 2006).

Таблица 4.1

Биоэкологическая характеристика осинника (сомкнутость 0,6) на склоне от арены к пойме р. Самары на свежей

супесчаной почве (пробная площадь 101)

,01 С * 13 Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я o J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 60 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 15 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

3 Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Kla'skova' 15 - ВЕЗСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Бл Sil OgTr (1) Ks(0,5) ScHe (3) 6 9 3

4 Травостой Convallaria majalis L. 61,3 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

5 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 3,7 27 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

6 Equisetum hyemale L. 12,5 57 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ Анф Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6,5 13 4,5

7 Carex supina Wahlenb. 2,7 37 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7

8 Heracleum sibiricum L. 4,0 40 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

9 Vicia cracca L. 0,8 10 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Амх PrRu MgTr(3) Ms (2) №(4) 9 13 3

10 Vicia sepium L. 1,3 13 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф АМх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 13 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

11 Seseli libanotis (L.) Koch 4,3 37 СрВЕЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3

12 Thalictrum minus L. 1,3 2 ЕАз Her (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

13 Solidago virgaurea L. 2,6 27 ЕЗАз Her (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) SeHe (3) 4,5 11 4,5

14 Trifolium alpestre L. 2,0 17 ЕЮЗАз Her (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3

15 Origanum vulgare L. 0,3 7 ЦирБор Her (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Бл Sil MgTr (3) KsMs (1,5) SeHe (3) 7 10 2

16 Geranium sanguineum L. 1,2 10 ЕКав Her (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSe (2) 6 10 4,5

17 Pimpinella saxifraga L. 0,3 3 ЕСибЮЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Анх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 5 11 3,5

18 Geum urbanum L. 0,4 3 САфЕЗАз Her (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) SeHe (3) 6 14 4

19 Asparagus officinalis L. 1,3 17 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

Примечание. Ареалы: ЕАз - евро-азиатский, ЕЗАз - евро-западноазиатский, ЕКав - евро-кавказский, ЕЗСрАз - евро-западносреднеазиатский, ЕЮЗАз - евро-югозападноазиатский, ЕСибЮЗАз - евро-сибирско-югозападноазиатский, ВЕЗСиб - восточноев-ро-западносибирский, БалВЕЮЗАз - балканско-восточноевро-югозападноазиатский, СрСВЕЗАз - среднесеверовосточноевро-западноазиатский, СрВЕЗАз - средневосточноевро-западноазиатский, САфЕЗАз - североафро-евро-западноазиатский, ЦирБор - циркум-бореальный; климаморфы: РЬ - фанерофит, СИ - хамефит, Нсг - гемикриптофит, Сг - криптофит; биоморфы: Д - дерево, К - кустарник, Стк - стержнекорневой, Дкщ - длинно корневищный, Ккщ - коротко корневищный; тип вегетации: ЛЗ - летнезеленый, ЛЗЗ - летнее-зимнезелёный, ВЗ - вечнозеленый; тип опыления: Анф - анемофил, Энф - энтомофил; тип распространения плодов (семян):Спор -споровое, Анх - анемохор, АМх - автомеханор, Бар - барохор, Бл - баллист, Зх - зоохор; ценоморфы: & - степант, Рг - пратант, РгЯи -пратант - рудерант, БП - сильвант, БНЯи - сильвант --рудерант; трофоморфы: 0§Тг -олиготроф, МбТг - мезотроф, М§Тг - мегатроф; Гигроморфы: Кб - ксерофит, КбМб - ксеромезофит, Мб - мезофит, МбН§г - мезогигрофит; Гелиоморфы: Не - гелиофит, БсНе - сциоге-лиофит, НеБс - гелиосциофит, Бс - сциофит; цифры в скобках ( ) - баллы; Тг, Н^, Ье - отношение к солевому, водному, световому режиму по Д.Н. Цыганову (1983).

В травостое исследуемого осинника на долю сциогелиофитов приходится 65,9, гелиосциофитов - 13,7, гелиофитов - 6,7, сциофитов - 3,7% от общего проективного покрытия. Расчеты, осуществленные по формуле (Цыганов, 1983), приведённой в разделе 2, показали, что световой режим в сообществе оценивается как полуосветленный (3 балла).

С использованием принципов, разработанных Н.М. Матвеевым (2011), биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

Чоп2СП2 10Ос,

п/осв (3)-III (0,6)

что означает осинник (10 0с) полуосветлённой (п/осв) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на чернозёме оподзо ленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) доминирует экологическая свита видов гликопермезотрофная, к режиму увлажнения почв (Hd) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Lc) -разреженно-лесная, а в целом солевой режим (Tr) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как промежуточный между режимом полуоткрытых пространств и светлых лесов (4 балла).

Таблица 4.2 Очевидно, чт° изу-

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша чаемая нами как модель-майского в осиннике на супесчаной свежей почве на ная ценопопуляДия Con-

vallaria majalis L. - силь-

вант, мезотроф, ксероме-зофит, сциогелиофит (табл. 4.1) находится в биотопе данного осинника в благоприятных условиях.

Как видно из табл. 4.2, в составе ценопопуляции превалируют вир-гинильные парциальные побеги, развивающиеся из длинного, разветвленного корневища. Отсутствие проростков свидетельствует о подавленности семенного возобновления, хотя наличие ювенильных и имматурных побегов отражает достаточно интенсивное вегетативное размножение ценопопуляции.

Подобное развитие свойственно многим длиннокорневищным лесным травянистым видам, формирующим ценопопуляции в лесах Восточной Европы (Смирнова, 1987). В исследуемой ценопопуляции довольно много (22,8%) средневозрастных генеративных парциальных побегов. Отсутствие субсенильных, сенильных и отмирающих парциальных побегов свидетельствует о молодости ценопопуляции. Это

арене р. Самары (пробная площадь 10 1) (Кацовец, 2011)

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 27 5,5

Имматурные (|ш) 58 11,7

Виргинильные (у) 297 60

Генеративные мо - 0 0

лодые (§1)

Генеративные

средневозрастные ы 113 22,8

Генеративные ста- 0 0

рые Ы

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8с) 0 0

Всего: 495 100

подверждают величины индекса восстановления (1в=3,4) и индекса возрастности (1воз=0,19). Первый указывает, что каждый генеративный побег может быть замещён 3,4 новыми, а второй, изменяющийся от 0 до 1 (чем больше значение, тем старше цено-популяция), свидетельствует, что до старения - далеко. Индекс эффективности (^=0,49) отражает энергетическую нагрузку на среду, оказываемую одной «средней» особью (парциальным побегом), а эффективная плотность (Me=8,0) - нагрузку ценопопуляции на 1 м2.

С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Жи-вотовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном осиннике показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 170,0±36,0, а в воздушно-сухом - 77,0±7,6 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 54,7%.

Следующая пробная площадь 105 заложена на арене р. Самары в выровненном понижении. Во флористическом составе данного сообщества представлено 20 видовых ценопопуляций, которые своим географическим происхождением связаны с 9 типами ареалов и, прежде всего, - с евро-азиатским, евро-западноазиатским, циркумбореаль-ным (табл. 4.3). При доминировании осины (Populus tremula L.) в древостое (сомкнутость 0,7) присутствуют дуб черешчатый (Quercus robur L.) и липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.). Кустарниковый подлесок представлен крушиной (Frangula alnus Mill.). Мощность лесной подстилки достигает 1,5 см. Почва - чернозём оподзоленный супесчаный (Козлов, 2007).

Общее проективное покрытие травостоя составляет 85,4%. В нем доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) по встречаемости (100%) и по проективному покрытию (69%). Другие 15 видовых ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,2 до 6,5%) проективным покрытием, но в ряде случаев обладают существенной (от 23 до 43%) встречаемостью: Polygonatum odo-ratum (Mill.) Druce > Phlomoides tuberosa (L.) Moench > Euphorbia semivillosa Prokh. > Trifolium alpestre L. > Vicia sepium L. = Heracleum sibiricum L.

Из жизненных форм (биоморф) в сложении исследуемого сообщества по проективному покрытию наибольшее участие принимают длиннокорневищные травянистые многолетники (34,7%), деревья и кустарники (по 29,2%), по типу опыления - энтомофилы > анемофилы, по типу распространения плодов и семян - зоо-хоры > анемохоры, по типу вегетации - летнезелёные (табл. 4.3). Из климаморф в изученном нами фитоценозе доминируют фанерофиты (58,4%). Достаточно много также криптофитов (36,9%). Участие гемикриптофитов и хамефитов невелико.

В сложении сообщества превалируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), на долю которых приходится 96% от общего проективного покрытия всех видов, что позволяет охарактеризовать его как «лесной псевдомоноценоз». Анализ флористического состава по системе экоморф А.Л. Бельгарда (1950, 1971) показал, что из трофоморф доминируют мезотрофы (96,3%). По фитоиндикацион-ной оценке (по Матвееву (2006)) почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла). В составе гигроморф в древостое и травостое преобладают ксеромезофиты (57,7%) и мезо-гигрофиты (33% от общего проективного покрытия). Доля участия других гигроморф (мезофиты > мезоксерофиты > гигромезофиты) незначительна. Условия увлажнения почвы (гигротоп) диагностируются как свежие (2 балла).

В травостое (общее проективное покрытие 85,4%), гелиоморфы (по среднему

проективному покрытию) распределены так: сциогелиофиты (70%) > гелиофиты (8,4%) > сциофиты (6,5%) > гелиосциофиты (0,5%). Гелиотоп при этом определяется (Матвеев, 2006) как переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла).

Вышесказанное позволяет охарактеризовать (по Н.М. Матвееву, 2011) изучаемое лесное сообщество следующим экологическим шифром:

_Чоп2СП 2_8Ос1Дч1Лс,

п/тен (2,5)-III (0,7)

что означает осинник с дубом и липой (80с1Дч1Лс) полутеневой (п/тен) структуры в переходном от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) режиме в стадии изрежи-вания (III) c сомкнутостью древостоя 0,7, на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебо-гатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) доминирует экологическая свита видов гликопермезотрофная, к режиму увлажнения почв (Hd) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная, а в целом солевой режим (Tr) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как промежуточный между режимом полуоткрытых пространств и светлых лесов (4,5 балла).

Как видно из табл. 4.4, в составе ценопопуляции ландыша майского превалируют виргинильные и имматурные парциальные побеги.

В исследуемой ценопопуляции присутствуют молодые, средневозрастные генеративные парциальные побеги. Отсутствие субсенильных, сенильных и отмирающих парциальных побегов свидетельствует о молодости ценопопуляции. Это подверждают величины индекса восстановления (1в=1,8) и индекса возрастности (1воз=0,22). Индекс эффективности «=0,56, а эффективная плотность Me = 7,6.

С учётом величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном лесонасаждении показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 195,0±7,0, а в воздушно-сухом - 87,5±4,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 55,1%.

Пробная площадь 106 находится в котловине на арене р. Самары. Флористический состав данного сообщества представлен 16 видовыми ценопопуляциями высших растений. По принадлежности к типам ареалов доминируют преимущественно виды евро-азиатского и евро-западноазиатского происхождения. Эдификатором сообщества является осина (Populus tremula L.) (сомкнутость 0,6). В древостое так же присутствуют дуб черешчатый (Quercur robur L.) и ольха клейкая (Alnus glutinosa (L.) Gaertn). В кустарниковом подлеске встречается только бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.). Почва - чернозём оподзоленный супесчаный (Козлов, 2007). На поверхности почвы сформирована лесная подстилка мощностью 1,5-2 см. В травостое доминирует ландыш майский по встречаемости (100%) и проективному покрытию (65,3%) (табл. 4.5).

Другие видовые ценопопуляции изучаемого сообщества существенного проективного покрытия не образуют. Значительной встречаемостью характеризуются: Po-lygonatum odoratum (Mill.) Druce > Thalictrum minus L. > Bromopsis inermis (Leyss.) Ho-lub > Phlomoides tuberosa (L.) Moench > Seseli libanotis (L.) Koch.

Биоэкологическая характеристика осинника с дубом и липой (сомкнутость 0,7) в выровненном понижении на арене р. Самары на

свежей супесчаной почве (пробная площадь 105)

и/и »К Вид <S $ o с д H o o S ¡g SS <u Ареал 3 -е а 0 1 3 -e a o s o S к н <Ц <u и S я <D п 3 с о & * & £ о <и & u Я S о tí и 3 а о о я 3 a o S o 3 a o S o a 3 a o S o s — H 43 Я o J

¡¿ J o PQ « w С S н с к н Б 5 S R н с <ц £ s 1-4 <u 1-4

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 48 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Quercus robur L. 6 - Е Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12,5 4,5

3 Tilia cordata Mill. 6 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 13,5 5,5

4 Кустарниковый подлесок Frangula alnus Mill. 60 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6

5 Травостой Convallaria majalis L. 69 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

6 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 6,5 43 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

7 Equisetum hyemale L. 0,3 7 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6,5 13 4,5

8 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 2,2 33 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

9 Heracleum sibiricum L 1,0 10 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

10 Thalictrum simplex L. 0,2 7 ЕАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 9 12 3

11 Thalictrum minus L. 1,2 7 ЕАз Her (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

12 Fragaria viridis (Duch.) Weston 0,2 3 САфЕАз Her (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) SeHe (3) 5 11 4,5

13 Trifolium alpestre L. 1,0 20 ЕЮЗАз Her (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3

14 Vicia sepium L. 0,8 10 ЕАз Her (3) Дкщ ЛЗ Энф АМх SilRu MgTr (3) Ms (2) SeHe (3) 6 13 3

15 Geranium sanguineum L. 0,2 3 ЕКав Her (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSe (2) 6 10 4,5

16 Euphorbia semivillosa Prokh. 2,0 23 ВЕЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф АМх Мрх St MsTr (2) MsKs (1) He (4) 8 10 3

17 Knautia arvensis (L.) Coult. 0,2 3 ЕЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Анх PrRu MsTr (2) Ms (2) He (4) 6 10 2,5

18 Mentha arvensis L. 0,2 3 ЦирБор Her (3) Дкщ ЛЗ Энф Бар Pr MgTr (3) HgrMs (2,5) He (4) 9 14 4

19 Nepeta cataria L. 0,2 3 ЕАз Her (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Ru MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 9,5 2

20 Asparagus officinalis L. 0,2 3 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

Примечание. Ареалы: Е - европейский, ВЕЗАз - восточноевро-западноазиатский, САфЕАз - североафрикано-евро-азиатский; Биоморфы: Кл - клубневые; Тип распрост. плодов и семян: Мрх - мирмекохор; Ценоморфы: Яи - рудерант; Гигроморфы: МЖб - мезоксе-рофиты, Н^гМб - гигромезофиты. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1.

Таблица 4.4

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике с дубом и липой на свежей супесчаной почве на арене р. Самары

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 10 2,5

Имматурные (|ш) 52 12,9

Виргинильные (у) 200 49,5

Генеративные молодые 30 7,4

Генеративные

средневозрастные (82) 112 27,7

Генеративные 0 0

старые (8з)

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8с) 0 0

Всего: 404 100

Из биоморф в данном фитоценозе наибольшее участие принимают: деревья > длиннокорневищ-ные травянистые многолетники > кустарники, по типу опыления - эн-томофилы > анемофилы. По способу распространения плодов и семян превалируют: зоохоры (54,8%) и анемохоры (37%), есть небольшая доля барохоров (6%) и баллистов (2,2% от общего проективного покрытия).

По типу вегетации доминируют летнезелёные (99,8%) (табл. 4.5). Из климаморф достаточно широко представлены фанерофиты (57%) и криптофиты (39,5%). К ним примешиваются гемикрипто-фиты (3,5%). Из ценоморф доминируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), на их долю приходится 97% от общего проективного покрытия всех видов. Доля участия пратантов, пратантов-рудерантов и сте-пантов незначительна.

Таким образом, исследуемое сообщество представляет собой лесной псев-домоноценоз. Выявлено, что из трофоморф в осиннике доминируют мезотрофы (91,9%), к ним примешиваются мегатрофы (7,4%). Доля олиготрофов незначительна. По фитоиндикационной оценке (по Н.М. Матвееву, 2006) почву (трофо-топ) в исследуемом фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла). В составе гигроморф преобладают ксеромезофи-ты > мезогигрофиты > мезофиты. Доля участия других гигроморф незначительна. По фитоиндикационной оценке гигротоп (режим увлажнения почвы) характеризуется как свежий (2 балла). Из гелиоморф в древостое и травостое в целом доминируют сциогелиофиты (79%). В травостое (при общем проективном по-крытиим 83%) доля участия в нем сциофитов составляет 11,8, гелиофитов - 5,6, сциогелиофитов - 65,6% (табл. 4.5). Световой режим (гелиотоп) диагностируется как полуостветленный (3 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

Чоп2СП2 8Ос1Дч1Ол, п/тен (3)-III (0,6)

что означает осинник с дубом и ольхой (8Ос1Дч1Ол) полутеневой структуры (п/тен) в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) с сомкнутостью древостоя 0,6 на чернозёме оподзо ленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) доминирует гликоперме-зотрофная, к режиму увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговая, к режиму освещён-

ности-затенения (Lc) разреженно-лесная свиты (табл. 4.5). В целом солевой режим (Tr) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как переходный от режима полуоткрытых пространств к светлым лесам (4 балла).

Как видно из табл. 4.6, в составе ценопопуляции ландыша майского доминируют: вир-гинильные (50%), имматурные (10,3%) и средневозрастные генеративные (29,4%) парциальные побеги. Проростки отсутствуют.

Данная ценопопуляция размножается вегетативным способом. О молодости исследуемой ценопопуляции свидетельствует индекс восстановления (1в=1,7) и индекс возрастности (1воз=0,33). Индекс эффективности «=0,58, а эффективная плотность Me =7,5. С учетом названных величин цено-популяция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Установлено, что надземная фитомасса ландыша в исследованном лесонасаждении в свежем состоянии составляет в среднем 188,3±9,0, а в воздушно-сухом - 78±4,0 грамм на м2. Её природная влажность достигает 58,5%.

Пробная площадь 108 заложена в осиннике (10 Ос) в стадии смыкания с сомкнутостью древостоя 0,8 на выровненном участке арены.

Флористический состав исследуемого сообщества охватывает 23 видовые це-нопопуляции, которые своим географическим происхождением связаны с 12 типами ареалов, прежде всего, - с евро-азиатским и евро-западноазиатским. В кустарниковом подлеске встречаются: бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.). Мощность лесной подстилки 2 см. Почва - чернозем оподзоленный песчаный (Козлов, 2007).

Как видно из табл. 4.7, общее проективное покрытие травостоя составляет 88,2%. В нём доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) по проективному покрытию (54,5%) и по встречаемости (100%).

Другие видовые ценопопуляции существенного проективного покрытия не образуют (от 0,2 до 4,8%), но в ряде случаев характеризуются значительной встречаемостью (от 10 до 63%): Glechoma hederacea L. > Heracleum sibiricum L. > Seseli libanotis (L.) Koch = Phlomoides tuberosa (L.) Moench > Carex supina Wahlenb. > Trifolium alpestre L. > Thalictrum minus L. = Geranium sanguineum L. > Fragaria viridis (Duch.) Weston > Nepeta cataria L. > Chelidonium majus L. = Geum urbanum L.

Таблица 4.6

Состав возрастных групп в ценопопуляции

ландыша майского в осиннике с дубом и оль-

хой на свежей супесчаной почве

на арене р. Самары (пробная площадь 106) (Кацовец, 2011)

Число пар-

Возрастные группы циальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные ()) 10 2,6

Имматурные ()ш) 40 10,3

Виргинильные (у) 194 50

Генеративные мо- 30 7,7

лодые (§1)

Генеративные

средневозрастные (§2) 114 29,4

Генеративные ста - 0 0

рые Ы

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8с) 0 0

Всего: 388 100

Биоэкологическая характеристика осинника с дубом и ольхой (сомкнутость 0,6) в котловине на арене р. Самары

на свежей супесчаной почве (пробная площадь 106)

и/и »К Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я o J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 48 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Quercus robur L. 6 - Е Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12,5 4,5

3 Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 6 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MgTr (3) Hgr (4) He(4) 5 15 4

4 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 30 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

5 Травостой Convallaria majalis L. 65,3 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

6 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 9,8 43 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

7 Thalictrum minus L. 2,5 30 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

8 Vicia cracca L 0,2 3 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3

9 Convolvulus arvensis L. 0,2 3 ЕАз Cr (4) Стк ЛЗ Энф Бар Ru MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 3

10 Seseli libanotis (L.) Koch 0,8 13 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

11 Carex supina Wahlenb. 1,0 7 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7

12 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 1,5 27 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6

13 Poa nemoralis L. 0,5 7 ЦирБор Hcr (3) Рхд ЛЗ Анф Бар Sil MgTr (3) Ms (2) Sc (1) 6 13 6

14 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 0,7 17 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

15 Heracleum sibiricum L 0,2 3 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

16 Geum urbanum L. 0,3 7 САфЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 14 4

Примечание. Биоморфы: Рхд - рыхлодерновинные; Гигроморфы: Н^г - гигрофиты. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1 и 4.3.

Таблица 4.7

Биоэкологическая характеристика осинника (сомкнутость 0,8) на выровненном участке арены р. Самары на свежей песчаной почве (пробная площадь 108)

,oi E ^ 13 Вид <S $ о я д н о о ¡g ^ <ц Ареал 3 -е а 0 1 3 -е а о о s к н <Ц <u и « к я <D п 3 с о & * S3 £ о <u a u я S о tí и 3 a о о я 3 a о S о 3 a o S o a 3 a o S o s — H T3 te o J

¡¿ и о РЭ « W Я S н с к н Б 5 S R н с <Ц tí £ s 1-4 <u l-H

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 60 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

Кустарниковый под-

2 лесок Euonymus verrucosa 20 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

Scop.

3 Frangula alnus Mill. 20 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

4 Cerasus fruticosa Pall. 20 - СрЮВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 2,5 3 9

5 Травостой Convallaria majalis L. 54,5 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

6 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 3,7 8 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

7 Trifolium alpestre L. 1,3 27 ЕЮЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3

8 Carex supina Wahlenb. 4,8 37 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7

9 Heracleum sibiricum L. 4,2 47 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

10 Vicia cracca L. 0,2 7 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3

11 Seseli libanotis (L.) Koch 4,5 43 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3

12 Thalictrum minus L. 2,0 23 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

13 Thalictrum simplex L. 0,2 3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 9 12 3

14 Glechoma hederacea L. 3,7 63 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5

15 Nepeta cataria L. 1,2 17 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Ru MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 9,5 2

16 Viola hirta L. 0,3 7 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Мрх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 -

17 Chelidonium majus L. 0,7 10 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3

18 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 3,3 43 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

19 Vicia sepium L. 0,8 7 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф АМх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 13 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

20 Geranium sanguineum L. 1,3 23 ЕКав Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6 10 4,5

21 Fragaria viridis (Duch.) Weston 0,3 20 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11 4,5

22 Geum urbanum L. 0,7 10 САфЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 14 4

23 Asparagus officinalis L. 0,5 3 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

Примечание. Ареалы: СрЮВЕЗАз - среднеюговосточноевро-западноазиатский. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1 и

4.3.

Таблица 4.9

Биоэкологическая характеристика осинника (сомкнутость 0,8) на выровненном участке арены р. Самары на свежей песчаной почве (пробная площадь 111)

,oi E ^ 13 Вид <S о я д н о о ¡g я <D Ареал 3 -е а 0 1 3 -e a o s o s s ü H <u <u И « s я <D n 3 я o & * S3 £ о <u a u я s о tí и 3 а о о я 3 a о S о 3 a o S o a 3 a o S o s — H T3 Я o J

¡¿ и О pq « w Я s H с s H Б 5 S r H с <Ц £ s 1-4 <u l-H

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus trémula L. 80 ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

Кустарниковый под-

2 лесок Euonymus verrucosa 35 БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

Scop.

3 Cerasus fruticosa Pall. 35 СрЮВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 2,5 3 9

4 Травостой Convallaria majalis L. 54,4 96 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

5 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 8,6 20 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

6 Equisetum hyemale L. 4,2 36 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6,5 13 4,5

7 Chelidonium majus L. 1,2 8 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3

8 Glechoma hederacea L. 9,2 88 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5

9 Vicia cracca L 0,2 4 ЕЗСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3

10 Viola canina L. 0,6 8 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф АМх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 5 12 4,5

11 Seseli libanotis (L.) Koch 5,0 48 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3

12 Thalictrum minus L. 1,8 16 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

13 Fragaria viridis (Duch.) Weston 4,4 44 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11 4,5

14 Knautia arvensis (L.) Coult. 0,4 12 ЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Анх PrRu MsTr (2) Ms (2) He (4) 6 10 2,5

15 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. 7,4 40 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6

16 Nepeta cataria L. 0,2 4 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Ru MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 9,5 2

17 Geum urbanum L. 1,0 12 САфЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 14 4

18 Asparagus officinalis L. 0,8 12 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.7.

Из биоморф доминируют: длиннокорневищные травянистые многолетники (29,6%) > деревья = кустарники (по 28,9%), по типу опыления - энтомофилы (69%) > анемофилы (31%), по типу распространения плодов и семян - зоохоры (53%) > ане-мохоры (32,1%) > баллисты (9,2%) > барохоры (4%). Доля участия автомеханоров и мирмекохоров незначительна. Из климаморф превалируют фанерофиты (57,6%). К ним примешиваются криптофиты (31,5%) и гемикриптофиты (10,9%).

Из ценоморф в биотопе сообщества доминируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), доля участия которых (79,7%) позволяет охарактеризовать данное лесное насаждение как «лесной амфиценоз» (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Анализ флористического состава по системе экоморф А.А. Бельгарда (1950) показал, что из трофоморф доминируют мезотрофы (88,7%). По фитоиндикационной оценке (Матвеев, 2006) почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла).

В составе гигроморф преоб-

Таблица 4.8 Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике на свежей песчаной почве на арене р. Самары

Число пар-

Возрастные группы циальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные ()) 6 1,3

Имматурные ()ш) 76 16,3

Виргинильные (у) 240 51,4

Генеративные молодые (§1) 40 8,6

Генеративные средневозрастные (§2) 105 22,4

Генеративные старые (§3) 0 0

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8с) 0 0

Всего: 467 100

Чоп2П,

ладают ксеромезофиты (48,1%), а также мезогигрофиты (40,5% от общего проективного покрытия). По фитоиндикационной оценке гигротоп (режим увлажнения почвы) характеризуется как свежий (2 балла), а эдафотоп (поч-венно-грунтовые условия) в целом - шифром: 2П2 - среднепло-дородный свежий песок.

По соотношению гелио-морф световой режим в исследуемом сообществе диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

10Ос,

п/осв (2,5)-II (0,8)

что означает осинник (10 0с) полуосветлённой (п/осв) структуры в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии смыкания (II) с сомкнутостью древостоя 0,8 на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) песчаном (П) свежем (2 балла).

По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Тг) превалирует экологическая свита видов - гликопермезотрофная, к режиму увлажнения почв (Ид) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Ьс) - светло-лесная, а в целом солевой режим (Тг) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Ид) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Ьс) - как промежуточный между режимом полуоткрытых пространств и светлых лесов (4,5 балла).

Молодость изучаемой ценопопуляции ландыша подтверждают индекс восстановления (Jb=2,2) и индекс возрастности (1воз=0,20). Индекс эффективности «=0,53, а нагрузка ценопопуляции на 1 м2, т.е. эффективная плотность Me =8,3. В ценопопуляции (табл. 4.8) превалируют виргинильные > средневозрастные генеративные парциальные побеги. С учётом величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша майского характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Надземная фитомасса ландыша в обследованном фитоценозе в свежем состоянии составляет в среднем 165,0±3,0 а в воздушно-сухом 70,0±4,0 грамм на м2. Её природная влажность достигает 57,6%.

Пробная площадь 111 заложена в естественном осиннике (100с) в стадии смыкания на выровненном участке арены р. Самары (табл. 4.1.9). Сомкнутость древостоя 0,8. Эдификатором сообщества является осина (Populus trémula L.). Кустарниковый подлесок состоит из бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.) и вишни степной (Cerasus fruticosa Pall.). Мощность подстилки составляет 2 см. Почва - чернозём оподзоленный песчаный (Козлов, 2007). Во флористическом составе изучаемого фитоценоза представлены 18 видовых ценопопуляций, главным образом, евро-азиатского и евро-западноазиатского происхождения.

Общее проективное покрытие травостоя составляет 99,4%. В нём превалирует ландыш майский по встречаемости (96%) и проективному покрытию (54,4%) (табл. 4.9). Сопутствующие видовые ценопопуляции в ряде случаев при небольшом проективном покрытии характеризуются значительной встречаемостью (от 20 до 88%): Glechoma hederacea L. > Seseli libanotis (L.) Koch > Fragaria viridis (Duch.) Weston > Bromopsis inermis (Leyss.) Holub > Equisetum hyemale L. > Polygonatum odoratum (Mill.) Druce.

Из биоморф в сложении исследуемого сообщества наибольшее участие принимают кустарники (30,5%) > деревья (26,2%) > длиннокорневищные травянистые многолетники (25,6%), по типу опыления - энтомофилы (68%) и анемофилы (32%), по типу распространения плодов и семян - зоохоры (57%) и анемохоры (27,1%), по типу вегетации - летнезелёные (91,4%). Из климаморф в данном фитоценозе доминируют фа-нерофиты (56,7%). Достаточно много также гемикриптофитов (13,7%) и криптофитов (27,8%). Участие хамефитов (1,8%) невелико.

В сложении сообщества доминируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), на долю которых приходится 81% от общего проективного покрытия всех видов. В данном лесонасаждении достаточно много степных видов (степантов), на их долю приходится 15,2%.

Доля участия луговиков (пратантов) и сорно-луговых (пратантов-рудерантов) видов невелика. В целом данное сообщество можно охарактеризовать (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006) как лесной псевдомоноценоз. Из трофоморф в этом фитоценозе доминируют мезотрофы (97,7%). По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) можно диагностировать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла).

Установлено, что из гигроморф в древостое и травостое преобладают мезогигро-фиты (44,6%) и ксеромезофиты (39,4%). К ним примешиваются мезофиты (15,9%) и ме-зоксерофиты (0,1%). По фитоиндикационной оценке условия увлажнения почвы (гиг-ротоп) можно охарактеризовать как свежие (2 балла). Из гелиоморф в травостое (покрытие 99,4%) превалируют сциогелиофиты (61%) и сциофиты (25,4%). Световой режим (гелиотоп) диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла).

Вышеизложенное позволяет охарактеризовать изучаемое лесное сообщество следующим экологическим шифром:

_Ч-П2П_ю Ос,

п/осв (2,5)-II (0,8)

что означает осинник (10Ос) полуосветлённой структуры (п/осв), в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии смыкания (II) с сомкнутостью древостоя 0,8 на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) песчаном (П) свежем (2 балла).

По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) превалирует экологическая свита видов гликопермезотрофная, к режиму увлажнения почв (Hd) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная > разреженно-лесная, а в целом солевой режим (Tr) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - как промежуточный между полуоткрытыми пространствами и светлыми лесами (4,5 балла).

Как видно из табл. 4.10, в составе ценопопу-ляции ландыша превалируют виргинильные и средневозрастные генеративные побеги. Проростки отсутствуют. Данная це-нопопуляция размножается вегетативно. Субсе-нильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Це-нопопуляция характеризуется индексом восстановления 1в=1,4, индексом возрастности 1воз=0,27, индексом эффективности «=0,64. Эффективная плотность ценопопуляции (на 1 м2) Me =10,2. С учетом величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопо-пуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная зреющая».

Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном фитоценозе показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 153,3±7,0, а в воздушно-сухом - 63,0±4,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 58,9%.

Пробная площадь 112 располагается на выровненном участке арены. Эдификато-ром сообщества является осина (Populus tremula L.). В древостое отмечается также дуб черешчатый (Quercus robur L.) и клён остролистный (Acer platanoides L.). Древостой (8Ос1Дч1Ко) находится в стадии смыкания и характеризуется сомкнутостью 0,8. Почва -чернозём оподзоленный песчаный (Козлов, 2007). На её поверхности образуется лесная подстилка мощностью 1,5 см.

Таблица 4.10

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша

майского в осиннике на свежей песчаной почве _на арене р. Самары (пробная площадь 111)_

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные ()) 18 3,7

Имматурные ()т) 0 0

Виргинильные (у) 261 54

Генеративные моло-дые^О 10 2

Генеративные средневозрастные^) 193 40,3

Генеративные ста- 0 0

рые Ы

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8с) 0 0

Всего: 482 100

Во флористическом составе исследуемого фитоценоза отмечено 24 видовые ценопопуляции, связанные своим географическим происхождением с 13 типами ареалов, прежде всего, - с евро-азиатским, евро-западноазиатским. В кустарниковом подлеске встречаются крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.), клён татарский (Acer tataricum L.), шиповник майский (Rosa majalis Herrm.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova).

Как видно из табл. 4.11, в травостое, общее проективное покрытие которого составляет 90,7%, доминирует ландыш майский по встречаемости (100%) и проективному покрытию (51%). Другие 15 видовых ценопопуляций существенного покрытия не образуют (от 0,2 до 17,3%), но некоторые из них обладают значительной встречаемостью (от 23 до 90%): Polygonatum odoratum (Mill.) Druce > Equisetum hyemale L. > Heracleum sibiricum L. > Thalictrum minus L. > Bromopsis inermis (Leyss.) Holub.

Из биоморф наибольшее участие (доля от общего проетивного покрытия) принимают: деревья > длиннокорневищные травянистые многолетники > кустарники > стерж-некорневые > короткокорневищные травянистые многолетники. В изучаемом нами осиннике превалируют энтомофилы (72%). Выявлено, что по способу распространения плодов и семян в данном сообществе преобладают: зоохоры > анемохоры > барохоры > баллисты > мирмекохоры, по типу вегетации - летнезелёные (96,8%), но представлены вечнозелёные (2,6%) и летнезимнезелёные (0,6%) (табл. 4.11).

По степени устойчивости к зимнему периоду в изучаемом фитоценозе из клима-морф доминируют фанерофиты (59%) и криптофиты (31,3%). Здесь также есть гемик-риптофиты (7,2%) и хамефиты (2,5%).

В сложении изучаемого лесонасаждения доминируют лесные виды (сильванты). Вместе с сорно-лесными (сильванты-рудеранты) они составляют 89,3% от общего проективного покрытия видов. Доля участия степняков (степанты) и луговиков (пра-танты-рудеранты) меньше (5,8% и 4,8% соответственно). Доля участия рудералов незначительна.

Таким образом, данное сообщество представляет собой лесной псевдомоноценоз (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Из трофоморф доминируют мезотрофы (88,8%). По фи-тоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла).

В составе гигроморф представлены: ксеромезофиты (49,3%) > мезогигрофиты (31,9%) > мезофиты (10,9% от общего проективного покрытия видов). Режим увлажнения почвы (гиротоп) по фитоиндикационной оценке в данном сообществе характеризуется как свежий (2 балла). В травостое исследуемого осинника на долю сциоге-лиофитов приходится 58,1, сциофитов -21,8, гелиофитов - 13,7, гелиосциофитов -6,4%. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как полутеневой (2 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

-Чоп2П2-80с1Дч1Ко,

п/тен (2)-II (0,8)

что означает осинник с дубом и клёном остролистным (80с1Дч1Ко) полутеневой структуры (п/тен) в полутеневом (2 балла) световом режиме в стадии смыкания (II) с сомкнутостью 0,8 на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) песчаном (П) свежем (2 балла).

Биоэкологическая характеристика осинника с дубом и кленом остролистным (сомкнутость 0,8) на выровненном участке арены р. Самары на свежей песчаной почве (пробная площадь 112)

и/и »К Вид <S $ о с д н о о ¡g ^ <Ц Ареал 3 -е а 0 1 3 a o s o к к н <Ц <u И « к я <D п 3 с о & * S3 £ о <и u я S о tí и 3 а о о я 3 а о S о 3 а о S о а 3 а о S о s — H 43 Я о J

¡¿ и о РЭ « w с К н с к н Б 5 S R н с <Ц tí £ s l-ч <u l-H

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 48 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Quercus robur L. 6 - Е Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12,5 4,5

3 Acer platanoides L. 6 - ЕКав Ph (1) Д ЛЗ Энф Анх Sil MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 13 5,5

4 Кустарниковый подлесок Frangula alnus Mill. 12 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) MsHgr (3) HeSc (2) 14 14 6

5 Cerasus fruticosa Pall. 12 - СрЮВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 2,5 3 9

6 Acer tataricum L. 12 - ЮСрЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Анх Sil HMgTr (4) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12 6

7 Rosa majalis Herrm. 12 - ЕСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MgTr (3) KsMs (1,5) ScHe (3) 7 12 4,5

8 Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova 12 - ВЕЗСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Бл Sil OgTr (1) Ks(0,5) ScHe (3) 6 9 3

9 Травостой Convallaria majalis L. 51 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

10 Seseli libanotis (L.) Koch 0,3 13 СрВЕЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3

11 Thalictrum minus L. 2,5 33 ЕАз Her (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

12 Solidago virgaurea L. 0,7 13 ЕЗАз Her (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) SeHe (3) 4,5 11 4,5

13 Trifolium alpestre L. 0,7 7 ЕЮЗАз Her (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3

14 Origanum vulgare L. 0,7 10 ЦирБор Her (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Бл Sil MgTr (3) KsMs (1,5) SeHe (3) 7 10 2

15 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 17,3 90 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Se (1) 7 13 4,5

16 Heracleum sibiricum L. 6,2 50 СрСВЕЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

17 Thalictrum simplex L. 0,7 10 ЕАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 9 12 3

18 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. 2,5 23 ЕЗАз Her (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Se (1) 7 12 6

19 Carex supina Wahlenb. 0,8 13 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 7

20 Equisetum hyemale L. 5,8 53 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSe (2) 6,5 13 4,5

21 Chelidonium majus L. 0,2 3 ЕАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх SilRu MgTr (3) Ms (2) SeHe (3) 6,5 11 3

22 Cirsium arvense (L.) Scop. 0,3 3 Е Her (3) Стк ЛЗ Энф Анх Ru MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 11 9 2

23 Vicia cracca L. 0,3 3 ЕЗСрАз Her (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 13 3

24 Anemone sylvestris L. 0,7 10 ЕАз Her (3) Ккщ ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) SeHe (3) 8 9 3

Примечание. Ареалы: ЕСиб - евро-сибирский, ЮСрЕЮЗАз - югосреднеевро-югозападноазиатский. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.7.

Биоэкологическая характеристика дубово-осинового насаждения (сомкнутость 0,7) на выровненном участке арены р. Самары на свежей супесчаной почве (пробная площадь 113)

.pi Е Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я о J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 50 ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Quercus robur L. 20 - Е Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12,5 4,5

3 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 15 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

4 Cerasus fruticosa Pall. 15 - СрЮВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 2,5 3 9

5 Травостой Convallaria majalis L. 58,7 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

6 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 3,3 24 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

7 Asparagus officinalis L. 0,2 4 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

8 Chelidonium majus L. 0,3 7 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3

9 Heracleum sibiricum L. 0,2 4 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

10 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 0,8 10 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

11 Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 24,8 84 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 4 13 4,5

12 Hieracium umbellatum L. 1,0 14 ЕСамЕАз Hcr (3) Сткк Энф Бл StRu MsTr (2) MsKs (1) He (4) - - -

Примечание. Ареалы: ЕСрАз - евро-среднеазиатский, САмЕАз - севереамерикано-евро-азиатский; биоморфы: Сткк - стержнекисте-

корневой; ценоморфы: StRu - степант-рудерант. Остальные обозначения см. в примечании к таблицам 4.1. и 4.7.

Таблица 4.15

Биоэкологическая характеристика дубово-осинового насаждения (сомкнутость 0,6) на выровненном участке арены р. Самары на свежей песчаной почве (пробная площадь 128)

Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я о J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 36 — ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Quercus robur L. 24 E Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12, 5 4,5

3 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 5 БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

4 Rhamnus cathartica L. 5 — ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsKs (1) ScHe (3) 7 10 3,5

5 Spiraea crenata L. 4 — ВЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) Ks (0,5) He (4) 8,5 7,5 2,5

6 Травостой Convallaria majalis L. 41 90 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

1 2 3 4 5 б 7 s 9 1G 11 12 13 14 15 16 17

l Phlomoides tuberosa (L.) Moench 0,8 l ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

8 Thalictrum minus L. 1,0 10 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) l 10 3,5

9 Glechoma hederacea L. 0,2 3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5

10 Achillea millefolium L. 0,3 l ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Бл St OgTr (1) Ks (0,5) He (4) 11, 5 l 2

11 Chelidonium majus L. 0,l 3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3

12 Anemone sylvestris L. 1,0 l ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 8 9 3

13 Veronica teucrium L. 0,l l ЕЗАз Ch (2) Ккщ ЛЗ Энф Бл Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) l 10 3

14 Fragaria viridis (Duch.) Weston 0,3 3 САфЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11 4,5

15 Lathyrus tuberosus L. 5,0 4l СрЮВЕСрЗАз Hcr (3) Дкщ Кл ЛЗ Энф АМх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) l 9 2,5

16 Origanum vulgare L. 1,0 10 ЦирБор Hcr (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Бл Sil MgTr (3) KsMs (1,5) ScHe (3) l 10 2

1l Adonis wolgensis Stev. 0,0l 3 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ВсЛЗ Энф Бар St MsTr (2) Ks (0,5) He (4) 8,5 l 2,5

18 Carex supina Wahlenb. 14,0 60 ЕЗАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар St OgTr (1) KsMs (1,5) He (4) 5 13 l

19 Seseli libanotis (L.) Koch 4,0 23 СрВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) l 9 3

20 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 1,2 l ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) l 13 4,5

21 Asparagus officinalis L. 1,l 13 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

22 Trifolium alpestre L. 0,8 l ЕЮЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

23 Convolvulus arvensis L. 0,07 3 ЕАз Cr (4) Стк ЛЗ Энф Бар Ru MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 3

24 Solidago virgaurea L. 1,3 7 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 4,5 11

25 Pimpinella saxifraga L. 1,0 3 ЕСибЮЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Анх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 5 11 3,5

26 Tanacetum vulgare L. 0,7 3 ЦирБор Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Бл Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 9 11 2,5

27 Adenophora lilifolia (L.) A. DC. 0,5 3 ЕЗСрАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11, 5 5,5

28 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 2,9 37 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6

Примечание. Ареалы: СрЮВЕСрЗАз - среднеюговосточноевро-среднезападноазиатский, ЕСибЮЗАз - евро-сибирско-

югозападноазиатский; тип вегетации: ВсЛЗ - весеннее-летнезелёный. Остальные обазночения см. в примечании к табл. 4.1. и 4.3.

Из экологических свит (Цыганов, 1983) в отношении солевого режима (Tr) преобладает: гликопермезотрофная; в отношении режима увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается (по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)) - как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) -как светлых лесов (5 баллов).

Как видно из табл. 4.12, в составе исследуемой ценопопу-ляции доминируют виргиниль-ные парциальные побеги. Отсутствие проростков свидетельствует о подавленности семенного возобновления, хотя наличие имматурных побегов отражает успешное вегетативное размножение.

В исследуемой ценопопуля-ции довольно много (28,2%) средневозрастных генеративных побегов. Субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Величины индекса восстановления (1в=2,5) и индекса возрастности (1воз=0,21) свидетельствуют о молодости ценопо-пуляции. Индекс эффективности составляет «=0,55, а эффективная плотность Me =8,7. С учетом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животов-скому, 2001) как «нормальная молодая».

Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном осиннике с дубом и кленом остролистным показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 158,6±7,3, а в воздушно-сухом 69,0±5,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 56,4%.

Пробная площадь 113 заложена в дубово-осиновом (7Ос3Дч) насаждении на выровненном участке арены р. Самары. Почва в данном сообществе - чернозём оподзоленный супесчаный (Козлов, 2007). На ее поверхности формируется лесная подстилка мощностью 1,5-2см. Кустарниковый подлесок образуют бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) и вишня степная (Cerasus fruticosa Pall.). Флористический состав исследуемого сообщества представлен 11 видовыми цено-популяциями, связанными своим географическим происхождением с 9 типами ареалов, прежде всего, - с евро-азиатским.

В травостое (проективное покрытие 89,3%) повсеместно превалируют ландыш майский (Convallaria majalis L.) и орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) и по проективному покрытию (58,7% и 24,8%), и по встречаемости (100% и 84%). Осталь-

Таблица 4.12

Состав возрастных групп в ценопопуляции лан-

дыша майского в осиннике с дубом и кленом

остролистным на свежей песчаной почве

на арене р. Самары (пробная площадь 112) (Кацовец, 2011)

Число пар-

Возрастные группы циальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 6 1,3

Имматурные (]ш) 48 10,1

Виргинильные (у) 287 60,4

Генеративные молодые (§1) 0 0

Генеративные

средневозрастные (§2) 134 28,2

Генеративные старые Ы 0 0

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 475 100

ные 6 видовых ценопопуляций, характеризуются незначительным (от 0,2 до 3,3%) проективным покрытием (табл. 4.13).

Из биоморф в исследуемом лесонасаждении доминируют многолетники, среди которых представлены: длиннокорневищные (44,1%), деревья (37%), кустарники (15,8%). Доля участия остальных биоморф незначительна. Данный фитоценоз представлен летнезелеными видами (100%). По типу опыления доминируют энто-мофилы (73,5%).

По способу распространения плодов и семян представлены: зоохоры - 57,5, анемохоры - 26,5, споровые - 13,1, барохоры - 1,7, баллисты - 1, мирмекохоры -0,2%. Климаморфы по доле участия образуют ряд: фанерофиты (52,8%) > криптофиты (46%) > гемикриптофиты (0,7%) > терофиты (0,5%). Основу флористического состава обследованного сообщества составляют сильванты и сильванты-рудеранты (98,8%). К ним примешиваются пратанты и пратанты-рудеранты (0,2%), степанты и степанты-рудеранты (1%). Данное лесонасаждение можно характеризовать как лесной псевдомоноценоз (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006).

Из трофоморф в фитоценозе преобладают мезотрофы (99,2%). Имеется незначительная примесь мегатрофов (0,8%) (4.1.13). По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном сообществе можно охарактеризовать как среднебога-тую (среднеплодородную) (2 балла). В составе гигроморф преобладают ксеромезо-фиты (51,6%) и мезогигрофиты (31,4%). К ним примешиваются мезофиты (15,9%) и мезоксерофиты (1,1%).

Условия увлажнения почвы (гигротоп) диагностируются как свежие (2 балла). Гелиоморфы по доле участия образуют ряд: сциогелиофиты (37%) > гелиофиты (32,8%) > гелиосциофиты (28,2%) > сциофиты (2%). Световой режим (гелиотоп) диагностируется как переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

Чоп2СП 2_7Ос3Дч,

п/тен (2,5)- III (0,7)

что означает дубово-осиновое насаждение (7Ос3Дч) полутеневой структуры (п/тен) в переходном от полутеневого к полуосветлённому (2,5 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) с сомкнутостью древостоя 0,7 на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Tr) преобладает гликопермезотрофная; в отношении режима увлажнения (Hd) влажно-лесолуговая; в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная и разреженнолесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается - как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - промежуточный от разреженнолесного к светло-лесному (4,5 балла).

Как видно из табл. 4.14, в составе ценопопуляции ландыша майского в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (64,4%) побеги. К ним примешиваются средневозрастные генеративные побеги (32%). Доля участия имматурных и молодых генеративных парциальных побегов незначительна. Проростки, ювениль-ные, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Данная ценопопуляция размножается вегетативным способом.

Таблица 4.14

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в дубово-осиновом насаждении на свежей супесчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 113)

Число пар-

Возрастные группы циальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 0 0

Имматурные (]ш) 10 2,1

Виргинильные (у) 302 64,4

Генеративные молодые (§1) 7 1,5

Генеративные

средневозрастные (§2) 150 32

Генеративные старые ы 0 0

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 469 100

Величины индекса восстановления (1в=2,0) и индекса возрастности (1воз=0,24) свидетельствуют о молодости ценопопуляции. Индекс эффективности составляет «=0,60, а эффективная плотность Ме =9,4. С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном лесонасаждении показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 193,1±7,0, а в воздушно-сухом - 81,5±5,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 57,8%.

Пробная площадь 128 заложена в дубово-осиновом насаждении (6Ос4Дч) в стадии изреживания на выровненном участке арены р. Самары. Почва - чернозём опод-золенный песчаный (Козлов, 2007). Мощность лесной подстилки около 1,5 см. Эди-фикатором сообщества является осина (Populus tremula L.). Сомкнутость древостоя 0,6. В кустарниковом подлеске встречаются: бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), спирея городчатая (Spiraea crenata L.), жёстер слабительный (Rhamnus cathartica L.). Флористический состав представлен 28 видовыми ценопопуляциями, связанными с 11 типами ареалов. Доминируют виды евро-азиатского и евро-западноазиатского происхождения.

В травостое превалирует ландыш (Convallaria majalis L.) по проективному покрытию (41%) и по встречаемости (90%) (табл. 4.15). Остальные 19 видовых ценопопуляций характеризуются незначительным (до 14%) проективным покрытием, но некоторые из них обладают существенной (от 10 до 60%) встречаемостью: Carex supina Wahlenb. > Lathyrus tuberosus L. > Bromopsis inermis (Leyss.) Holub > Seseli libanotis (L.) Koch > Asparagus officinalis L. > Thalictrum minus L. = Origanum vulgare L.

Из биоморф наибольшее участие принимают: длиннокорневищные травянистые многолетники > деревья > короткокорневищные > клубневые травянистые многолетники > кустарники > стержнекорневые травянистые многолетники. Доминирование длиннокорневищных многолетников свидетельствует о том, что на исследуемом нами участке почва обладает повышенной рыхлостью и хорошей аэрацией.

В данном сообществе преобладают энтомофилы (63%). В условиях лесного массива это самый эффективный способ опыления, так как древостой существенно задерживает ветер. Анемофилы в исследуемом фитоценозе составляют 37%. По

Таблица 4.16

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в дубово-осиновом насаждении на свежей песчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 128)

способу распространения плодов и семян представлены: зоохоры > анемохоры > барохоры > баллисты > мирмекохоры > автомеханоры, по типу вегетации - летне-зеленые (97,9%), к ним примешиваются летнезимнезеленые (2%). Имеется небольшая примесь весенне-летнезеленых: горицвет волжский (Adonis wolgensis Stev.). Из климаморф доминируют криптофиты (48,2%) и фанерофиты (37,6%). К ним примешиваются гемикриптофиты (13,7%). Доля участия хамефитов невелика.

В сложении изучаемого фитоценоза превалируют лесовики (сильванты). Вместе с сорно-лесными (сильванты-рудеранты) они составляют 75% от общего проективного покрытия.

Доля участия степняков и луговиков составляет по 11%. Небольшая примесь рудерантов (5%) свидетельствует о некоторой антропогенной трансформации осинника. Данное насаждение можно отнести к лесным амфиценозам (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Из тро-фоморф представлены: мезо-трофы (86,2%) > олиготрофы (10,8%) > мегатрофы (3%). По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую (сред-неплодородную) (2 балла). В составе гигроморф превалируют ксеромезофиты (69,2%) и мезогигрофиты (25,7%).

Доля участия ксерофитов, мезоксерофитов и мезофитов невелика. Условия увлажнения почвы (гигротоп) диагностируются как свежие (2 балла). Незначительная доля участия (по проективному покрытию) сциофитов (4,3%), доминирование сциогелио-фитов (45,8%) и гелиофитов (30,0%) свидетельствуют об изреженности древостоя. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как переходный от полуосветлённого к осветлённому (3,5 балла).

Биотоп данного лесного сообщества можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

Чоп2П2 ^ „ „

-2-6Ос4Дч ,

п/тен (3,5)- III (0,6)

что означает дубово-осиновое насаждение (6Ос4Дч) полутеневой структуры (п/тен) в переходном от полуосветлённого к осветлённому (3,5 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) с сомкнутостью 0,6 на черноземе оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) песчаном (П) свежем (2 балла).

Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Tr) преобладает гликопермезотрофная, в отношении режима увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговая, в отношении режима освещённости-затенения (Lc)

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 11 3,3

Ювенильные (]) 27 8,2

Имматурные (]ш) 46 14

Виргинильные (у) 82 24,9

Генеративные молодые (§1) 23 7,0

Генеративные средневозрастные (§2) 140 42,6

Генеративные старые Ы 0 0

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 329 100

- кустарниковая и разреженнолесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается -как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - переходный от полуоткрытых пространств к разреженным лесам (3,5 балла).

Как видно из табл. 4.16, в ценопопуляции ландыша майского превалируют виргинильные (24,9%) и средневозрастные генеративные (42,6%) парциальные побеги. Имеются проростки (3,3%) и молодые генеративные побеги (7%). Наличие имматурных (14%) и ювенильных (8,2%) парциальных побегов свидетельствует об успешном вегетативном размножении ценопопуляции. Субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.

Индекс восстановления (1в=1,0) свидетельствует о том, что каждый генеративный побег может быть замещен 1,0 новым. Индекс возрастности 1воз=0,27, индекс эффективности «=0,61, а эффективная плотность Me =6,7.

С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная зреющая».

Надземная фитомасса ландыша в обследованном лесонасаждении в свежем состоянии составляет в среднем 147,3±6,0, а в воздушно-сухом - 50,0±7,6 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 66%.

Пробная площадь 125 располагается в дубово-осиновом (8Ос2Дч) насаждении в выровненном понижении на арене. В его флористическом составе представлено 19 видовых ценопопуляций, связанных своим географическим происхождением с 11 типами ареалов, примущественно с евро-западноазиатским и евроазиатским. Эдификатором сообщества является осина (Populus tremula L.), к которой примешивается дуб (Quercus robur L.). В подлеске встречаются ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova), клён татарский (Acer tataricum L.), черёмуха обыкновенная (Padus avium Mill.). Почва - чернозём опод-золенный супесчаный (Козлов, 2007). Мощность опада и лесной подстилки около 1,5 см.

Как видно из табл. 4.17, в травостое с общим проективным покрытием 100% доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) по проективному покрытию (64%) и по встречаемости (100%). Другие 12 видовых ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,6 до 12,0%) проективным покрытием, но некоторые из них обладают существенной (от 30 до 70,8%) встречаемостью: Seseli libanotis (L.) Koch > Bromopsis inermis (Leyss.) Holub > Asparagus officinalis L.

В сложении исследуемого сообщества из жизненных форм (биоморф) превалируют: деревья (50%) > длиннокорневищные травянистые многолетники (22,7%), по типу опыления - энтомофилы (59%) > анемофилы (49%), по типу распространения плодов (семян) - зоохоры (44%) > анемохоры (43%), по типу вегетации - лет-незеленые (99%). Из климаморф доминируют фанерофиты (50%) и криптофиты (36%) (табл. 4.17).

Как видно из табл. 4.17, в сложении сообщества превалируют лесные виды (сильванты и сильванты-рудеранты), на долю которых приходится 86,7% от общего проективного покрытия всех видов, что позволяет охарактеризовать его как лесной псевдомоноценоз.

Из трофоморф доминируют мезотрофы (93,6%). По фитоиндикационной

оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла). В составе гигроморф преобладают ксеромезофиты (64%), а также мезогигрофиты (26,7%). По фитоинди-кационной оценке гигротоп характеризуется как свежий (2 балла), а эдафотоп (почвенно-грунтовые условия) в целом - шифром: 2СП2 - среднеплодородная свежая супесь. Из гелиоморф превалируют сциогелиофиты и гелиофиты.

В травостое исследуемого осинника на долю сциогелиофитов приходится 66,5, гелиофитов - 26,7, сциофитов - 5,1, гелиосциофитов -1,7%. Световой режим в сообществе оценивается как полуосветлённый (3 балла).

Биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

Чоп2СП2

-2-8Ос2Дч,

п/тен (3) - III (0,5)

что означает осинник с дубом (8Ос2Дч) полутеневой (п/тен) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,5 на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

Таблица 4.18

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике с дубом на свежей супесчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 125)

По фитоиндикацион-ным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Тг) доминирует экологическая свита видов гликопермезо-трофная, к режиму увлажнения почв (Ид) - влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Ье) -разреженно-лесная, а в целом солевой режим (Тг) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Ид) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Ье) - как промежуточный между полуоткрытыми пространствами и светлыми лесами (4 балла). Как видно из табл. 4.18, в составе ценопопуляции ландыша превалируют вирги-нильные и средневозрастные генеративные и парциальные побеги.

Наличие ювенильных и имматурных побегов отражает достаточное вегетативное размножение ценопопуляции. Отсутствие субсенильных, сенильных и отмирающих парциальных побегов свидетельствует о молодости ценопопуляции. Это подверждают величины индекса восстановления (1в=2,9) и индекса возрастности (1воз=0,20). Индекс

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 1 0,2

Ювенильные (]) 24 4,9

Имматурные (]ш) 52 10,7

Виргинильные (V) 285 58,4

Генеративные молодые (§1) 0 0

Генеративные

средневозрастные ы 126 25,8

Генеративные старые (§з) 0 0

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8е) 0 0

Всего: 488 100

эффективности («=0,52) отражает энергетическую нагрузку на среду, оказываемую одной «средней» особью (парциальным побегом), а эффективная плотность (Me=8,5) - нагрузку ценопопуляции на 1 м2.

С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Изучение запасов надземной фитомассы ландыша в обследованном сообществе показало, что в свежем состоянии она составляет в среднем 163,3±6,0, а в воздушно-сухом - 69,3±4,0 грамм на 1 м2 Её природная влажность достигает 63,7%.

Пробная площадь 126 расположена на выровненном пониженном участке арены в осиннике с дубом полутеневой структуры, в стадии изреживания. Сомкнутость крон - 0,6. Почва - чернозём оподзоленный супесчаный (Козлов, 2007), на поверхности которого образуется лесная подстилка мощностью 2 см. Флористический состав сообщества образован 18 видовыми ценопопуляциями, связанными своим географическим происхождением с 10 типами ареалов, главным образом, - с евро-азиатским (табл. 4.19).

В кустарниковом подлеске встречаются бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) и жестер слабительный (Rhamnus cathartica L.). Травяной покров (покрытие 99,8%) хорошо развит, довольно однородный, сравнительно небогатый по составу (13 видов). В травостое доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (68,7%), и по встречаемости (100%). Другие 12 видовых ценопопуляций значительного проективного покрытия не образуют (табл. 4.19).

Из биоморф превалируют длиннокорневищные травянистые многолетники (40%) и деревья (37,5%). К ним примешиваются кустарники - 8, стержнекорневые - 7,1, короткокорневищные - 3,8, клубневые травянистые многолетники - 3,1%. Есть небольшая примесь (0,5%) луковичных травянистых многолетников. Господствуют летнезелёные (94,4%), но имеются и вечнозелёные (3,1%), летне-зимнезелёные (1,9%), а также весенне-зелёный Fritillaria ruthenica Wikstr. В изучаемом сообществе по способу опыления доминируют энтомофилы (71,5%), по способу распространения плодов и семян выявлены: зоохоры - 51,7, анемохоры -30, баллисты - 8,3, барохоры - 4,9, споровые - 3,1, мирмекохоры - 1,6, автомеха-нохоры - 0,4%.

Наиболее многочисленную ценоморфную группу представляют сильванты и сильванты-рудеранты (доля их участия составляет 93,5%). Представители других ценоморф (пратанты, пратанты-рудеранты и степанты) малочисленны. Следовательно, изучаемое сообщество характеризуется как лесной псевдомоноценоз (Бель-гард, 1971; Матвеев, 2006).

Из трофоморф в изучаемом лесонасаждении преобладают мезотрофы (91,1%). По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарак-тернизовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла). Из гигроморф наибольшее участие принимают ксеромезофиты (61%) и мезогигрофиты (25%). К ним примешиваются мезофиты (11,3%) и мезоксерофиты (2,7%).

По фитоиндикационной оценке гигротоп характеризуется как свежий (2 балла). В травостое (при общем проективном покрытии 99,8%) доля участия сциоге-лиофитов составляет 73,2, гелиофитов - 10,5, сциофитов - 10, гелиосциофитов -6,3%. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как полуосветлённый (3 балла).

Биоэкологическая характеристика осинника с дубом (сомкнутость 0,5) в выровненном понижении на арене р. Самары на свежей супесчаной почве (пробная площадь 125)

и/и »К Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я о J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 40 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Quercus robur L. 10 - Е Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12, 5 4,5

3 Кустарниковый подлесок Padus avium Mill. 12 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Hgr (4) HeSc (2) 7 15 4,5

4 Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Kla'skova' 12 - ВЕЗСиб Ph (1) К ЛЗ Энф Бл Sil OgTr (1) Ks(0,5) ScHe (3) 6 9 3

5 Acer tataricum L. 12 - ЮСрЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Анх Sil HMgTr (4) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12 6

7 Травостой Convallaria majalis L. 64 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

8 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 2,5 13,3 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

9 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 2,7 12,5 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

10 Heracleum sibiricum L. 4,4 12,5 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

11 Glechoma hederacea L. 0,6 12,5 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

12 Seseli libanotis (L.) Koch 12,0 70,8 СрВЕЗАз Her (3) Стк ЛЗ Энф Бл PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 3

13 Veronica teucrium L. 0,8 8,3 ЕЗАз Ch (2) Ккщ ЛЗ Энф Бл Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3

14 Lathyrus pisiformis L. 0,8 8,3 СрВЕСрЗАз Her (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Sil MsTr (2) Ms (2) SeHe (3) 7 10 3

15 Geranium sanguineum L. 1,7 8,3 ЕКав Her (3) Ккщ ЛЗ Энф АМх Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSe (2) 6 10 4,5

16 Asparagus officinalis L. 5,5 30 ЕЗАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 11 9 3

17 Geum urbanum L. 1,7 8,3 САфЕЗАз Her (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) SeHe (3) 6 14 4

18 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 2,0 45,8 ЕЗАз Her (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Se (1) 7 12 6

19 Trifolium alpestre L. 1,3 8,3 ЕЮЗАз Her (3) Дкщ ЛЗ Энф Анх Зх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 14 9 3

Примечание. Ареалы: СрВЕСрЗАз - средневосточноевро-среднезападноазиатский. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.5 и 4.11. Таблица 4.19 Биоэкологическая характеристика осинника с дубом (сомкнутость 0,6) на выровненном участке арены р. Самары (пробная площадь 126)

.Ol ^ с Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы H T3 Я о J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 48 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

2 Quercus robur L. 12 - Е Ph (1) Д ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 7,5 12, 5 4,5

3 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 10 - БалкВЕЮ-ЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

4 Rhamnus cathartica L. 7 - ЕЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsKs (1) ScHe (3) 7 10 3,5

5 Травостой Convallaria majalis L. 68,7 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

6 Polygonatum odoratum (Mill.) Druce 7,8 26,7 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) KsMs (1,5) Sc (1) 7 13 4,5

7 Heracleum sibiricum L. 5,1 33,3 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

8 Equisetum hyemale L. 5,0 26,7 ЦирБор Ch (2) Дкщ ВЗ - Спор Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 6,5 13 4,5

9 Phlomoides tuberosa (L.) Moench 4,3 20 ЕАз Hcr (3) Кл ЛЗ Энф Бл St MgTr (3) MsKs (1) He (4) 9 9 2,5

10 Fritillaria ruthenica Wikstr. 1,0 6,7 ВЕЗ Аз Cr (4) Лк ВсЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 11 2

11 Glechoma hederacea L. 2,2 30 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 8 12 5

12 Thalictrum minus L. 0,3 3,3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Анф Энф Бл Анх Pr MgTr (3) KsMs (1,5) He (4) 7 10 3,5

13 Geum urbanum L. 0,8 10 САфЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6 14 4

14 Galium aparine L. 1,3 23,3 САмЕЗАз Th (5) Стк ЛЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 7 10 3

15 Lathyrus tuberosus L. 0,7 3,3 СрЮВЕС- рЗАз Hcr (3) Дкщ Кл ЛЗ Энф АМх Pr MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 7 9 2,5

16 Humulus lupulus L. 0,1 3,3 САмЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 15 6

17 Chelidonium majus L. 2,5 13,3 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Анх SilRu MgTr (3) Ms (2) ScHe (3) 6,5 11 3

Примечание. Ареалы: САмЕЗАз - североамерикано-евро-западноазиатский; климаморфы: Th - терофит; биоморфы: Лк - луковичный; тип вегетации: ВсЗ - весенне-зелёный. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3 и 4.15.

Таблица 4.21

Биоэкологическая характеристика осинника с вязом шершавым (сомкнутость 0,7) на выровненном участке в центральной части поймы р. Самары на свежей легкосуглинистой почве (пробная площадь 135)

.pi Е Вид <S $ о с д н о о S ¡g S5 F <u Ареал 3 -е а 0 1 s 3 -e a о s о s s а H <u <D « « s я <D п 3 с о & * S3 s о <и u я S о й « а О 3 а о S о я 3 a о S о 3 a о S о a 3 a о S о s — H 43 Я о J

à и о M « « w с s H с s H Б 5 S r н с <D £ s 1-4 <u l-H

1 Древостой Populus tremula L. 54 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Ulmus glabra Huds. 6 - ЕЮЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 8 13 5

Кустарниковый под-

3 лесок Euonymus verrucosa 10 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

Scop.

4 Травостой Convallaria majalis L. 55 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

5 Aristolochia clematitis L. 9,4 38,9 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Гх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2

6 Galium verum L. 3,2 18,2 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Зх St MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 10 2,5

7 Galium aparine L. 5,6 16,7 САмЕЗАз Th (5) Стк ЛЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 7 10 3

8 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 1,7 16,7 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Анф Бар Sil MsTr (2) Ms (2) Sc (1) 7 12 6

Таблица 4.23

Биоэкологическая характеристика вязово-осинового насаждения (сомкнутость 0,6) на выровненном участке в центральной части поймы р. Самары на влажноватой суглинистой почве (пробная плобщадь 151)

.pi Е Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я о J

1 Древостой Populus tremula L. 48 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Ulmus glabra L. 12 - ЕЮЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 8 13 5

3 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 5 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

4 Травостой Convallaria majalis L. 39,7 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

5 Adenophora lilifolia (L.) A. DC. 2,3 10 ЕЗСрАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11,5 5,5

6 Galium physocarpum Lebed. 1,8 10 ВЕСибСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) He(4) - - -

7 Carex vesicaria L.. 1,9 13,3 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗЗ Анф Гд Pal MgTr (3) UHgr (5) He (4) 6 16,5 3

8 Aristolochia clematitis L. 1,0 10 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2

Биоэкологическая характеристика осинника (сомкнутость 0,6) на выровненном участке центральной части поймы р. Самары на сыроватой суглинистой почве (пробная площадь 150)

.pi Е Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я о J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 60 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх Sil MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 10 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

3 Травостой Convallaria majalis L. 44,2 100 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

4 Aegopodium poda-graria L. 23,6 75,8 ЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) HeSc (2) 5 12 -

5 Epipactis helleborine (L.) Crantz 0,9 6,9 ЕАз Cr (4) Ккщ ЛЗ Энф Бар Sil MsTr (2) MsHgr (3) Sc (1) 7 12 8,5

6 Carex vesicaria L. 14,8 37,9 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗЗ Анф Гд Pal MgTr (3) UHgr (5) He (4) 6 16,5 3

7 Arctium lappa L. 0,7 3,4 ЕАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Зх Анх Ru MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 8 12 5

8 Elytrigia repens (L.) Nevski 0,7 3,4 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар PrRu MsTr (2) KsMs (1,5) He (4) 10 15 3

9 Scrophularia nodosa L. 1,7 6,9 ЕЗАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) KsMs (1,5) HeSc (2) 6,5 14

10 Aristolochia clematitis L. 4,3 20,7 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

11 Galium verum L. 0,7 10,3 ЕАз Hcr (3) Дкщ ЛЗЗ Энф Зх St MsTr (2) MsKs (1) He (4) 9 10

12 Galium aparine L. 0,2 3,4 САмЕЗАз Th (5) Стк ЛЗ Энф Зх SilRu MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 7 10 3

13 Heracleum sibiricum L. 1,9 3,4 СрСВЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Анх PrRu MgTr (3) Ms (2) He (4) 9 14 4,5

14 Lysimachia vulgaris L. 2,7 10,3 ЕЗАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бар Гд Pr MsTr (2) Hgr (4) He (4) 7 16 4

15 Viola montana L. 0,5 3,4 ЕЗАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 11 3

Примечание. Обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.5, 4.9. Таблица 4.27 Биоэкологическая характеристика вязо-липо-осинового насаждения (сомкнутость 0,6) на выровненном участке притеррасной части поймы р. Самары на влажноватой глинистой почве (пробная площадь 152)

.OI с ^ tí Вид Ср. покрытие, о/ % Встречаемость, о/ % Ареал Климаморфы Биоморфы Тип вегетации Тип опыления Тип распростр. плодов и семян Ценоморфы Трофоморфы Гигроморфы Гелиоморфы — H T3 Я о J

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1 Древостой Populus tremula L. 42 - ЕАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх MsTr (2) MsHgr (3) He (4) 6,5 14 3,5

2 Ulmus glabra L. 6 - ЕЮЗАз Ph (1) Д ЛЗ Анф Анх 811 MgTr (3) Ms (2) HeSc (2) 8 13 5

3 Tilia cordata Mill. 12 - ЕЗАз Ph (1) Д ЛЗ Энф Анх 811 MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 13,5 5,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

4 Кустарниковый подлесок Euonymus verrucosa Scop. 5 - БалкВЕЮЗАз Ph (1) К ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 4,5

5 Травостой Convallaria majalis L. 33,2 94 ЦирБор Cr (4) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) KsMs (1,5) ScHe (3) 4,5 13 5

6 Galium physocarpum Lebed. 2,6 24 ВЕСибСрАз Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Бл Sil MgTr (3) MsHgr (3) He(4) - - -

7 Carex vesicaria L. 5,9 14 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗЗ Анф Гд Pal MgTr (3) UHgr (5) He (4) 6 16,5 3

8 Poa nemoralis L. 3,3 8 ЦирБор Hcr (3) Рхд ЛЗ Анф Бар Sil MgTr (3) Ms (2) Sc (1) 6 13 6

9 Adenophora lilifolia (L.) A. DC. 2,3 10 ЕЗСрАз Hcr (3) Стк ЛЗ Энф Бл Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 5 11,5 5,5

10 Rubus caesius L. 17,3 46 ЕАз Ch (2) Пк ЛЗЗ Энф Зх Sil MgTr (3) MsHgr (3) HeSc (2) 8 11 4,5

11 Viola mirabilis L. 1,0 2 ЕАз Hcr (3) Ккщ ЛЗ Энф Мрх Sil MsTr (2) Ms (2) ScHe (3) 6 12 3

12 Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 10 6 ЕАз Hcr (3) Кст ЛЗ Энф Анх Гд Pr MgTr (3) Hgr (4) He (4) 7 14,5 3,5

13 Aristolochia clematitis L. 7,0 16 Е Hcr (3) Дкщ ЛЗ Энф Зх Sil MsTr (2) Ms (2) HeSc (2) 7 10 2

14 Melica altissima L. 2,8 8 ЕАз Cr (4) Дкщ ЛЗ Анф Бар Pr MsTr (2) Ms (2) He (4) 7 10,5 2,5

Примечание. Биоморфы: Пк - полукустарник, Кст - кистекорневой. Остальные обозначения см. в примечании к табл. 4.1, 4.3, 4.15.

В целом биотоп данного сообщества можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

-2-8Ос2Дч,

п/тен (3)-III (0,6)

что означает осинник с дубом (8Ос2Дч) полутеневой (п/тен) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на чернозёме оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

По фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в составе изучаемого сообщества по отношению к солевому режиму почв (Tr) доминирует экологическая свита видов - гликопермезотрофная, к режиму увлажнения (Hd) -влажно-лесолуговая, к режиму освещённости-затенения (Lc) - разреженно-лесная, а в целом солевой режим (Tr) оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) -как влажно-лесолуговой (13 баллов режим освещённости-затенения (Lc) - как промежуточный между полуоткрытыми пространствами и светлыми лесами (4

Как видно из табл. 4.20, в составе ценопопуляции ландыша майского превалируют виргинильные парциальные побеги (56,8%). Наличие ювенильных (2,4%) и имматурных побегов (9,7%) отражает достаточно успешное размножение. Доля участия молодых генеративных парциальных побегов и проростков невелика. Сениль-ные, субсенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Молодость це-нопопуляции подверждают величины индекса восстановления (1в=2,2) и индекса возрастности (1воз=0,22). Индекс эффективности составляет «=0,56, а эффективная плотность Ме=9,2.

С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая це-нопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Запасы надземной фитомассы ландыша в обследованном осиннике с дубом в свежем состоянии составляют в среднем 190,0±4,0, а в воздушно-сухом -86,0±5,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 54,7%.

балла).

Таблица 4.20 Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике с дубом на свежей супесчаной почве на арене р. Самары (пробная площадь 126) (Кацовец, 2011)

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 2 0,4

Ювенильные (]) 12 2,4

Имматурные (]ш) 45 9,1

Виргинильные (у) 280 56,8

Генеративные молодые 4 0,8

Генеративные средневозрастные ы 150 30,5

Генеративные старые Ы 0 0

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 493 100

4.2. Осинники в пойме р. Самары. Пробная площадь 135 заложена в осиннике с вязом шершавым (9Ос1Вш) в стадии смыкания с сомкнутостью 0,7 на выровненном участке в центральной части поймы р. Самары. Почва - аллювиальная насыщенная (Козлов, 2007). На поверхности почвы развита лесная подстилка мощностью до 2 см. В кустарниковом подлеске встречается бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.). Флористический состав данного сообщества охватывает 8 видовых цено-популяций, связанных своим географическим происхождением с 7 типами ареалов, прежде всего, - с евро-азиатским и евро-западноазиатским.

Общее проективное покрытие травостоя составляет 74,9% (табл. 4.21). В нем доминирует ландыш майский по встречаемости (100%) и проективному покрытию (55%). Другие 4 видовые ценопопуляций характеризуются незначительным (от 1,7 до 9,4%) проективным покрытием, некоторые из них обладают существенной встречаемостью: кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis L.) > подмаренник настоящий (Galium verum L.).

Из биоморф в исследованном сообществе превалируют длиннокорневищные травянистые многолетники (46,7%) и деревья (41,4%). Представлены в данном насаждении насекомоопыляемые растения - энтомофилы (58,9%) и ветроопыляемые - анемофилы (41,1%), много летнезелёных видов (97,9%), доля участия летне-зимнезелёных невелика. По типу распространения плодов и семян доминируют зоохоры и анемохоры. В изучаемом нами фитоценозе много фанерофитов (50,0%) и криптофитов (36,7%).

Имеются здесь гемикриптофиты (9,5%) и терофиты (3,8%). Установлено, что основу флористического состава исследуемого осинника составляют сильванты и сильванты-рудеранты (97,9%). К ним примешиваются степанты (2,1%). Данное сообщество характеризуется как лесной псевдомоноценоз (Бельгард 1971; Матвеев, 2006). Из трофоморф здесь доминируют мезотрофы (91,4%). Доля участия мегатрофов - 8,6%. По фитоинди-кационной оценке почву (трофотоп) в данном сообществе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла).

В составе гигроморф преобладают ксеромезофиты (39,3%) и мезогигрофиты (40%). По фитоиндикационной оценке гигротоп характеризуется как свежий (2 балла). В составе гелиоморф в древостое и травостое в целом превалируют сциогелиофиты и гелиосцио-фиты. В травостое (при общем проективном покрытии 74,9%) доля участия сциогелио-фитов - 55, гелиосциофитов - 15, гелиофитов - 3,2, сциофитов - 1,7%. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как полуосветлённый (3 балла).

В целом биотоп можно охарактеризовать следующим шифром:

Апнглсг; 9Ос1Вш,

п/осв (3) - II (0,7)

что означает осинник с вязом шершавым (9Ос1Вш) полуосветлённой структуры (п/осв) в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии смыкания (II) с сомкнутостью древостоя 0,7 на среднеплодородной (2 балла) легкосуглинистой (лСГ') свежей (2 балла) аллювиальной насыщенной (АлН) почве в пойме.

Из экологических свит (Цыганов, 1983) в отношении солевого режима (Tr) преобладает гликопермезотрофная, в отношении режима увлажнения (Hd) -влажно-лесолуговая, в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная и разреженнолесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается (по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)) - как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - переходный от

полуоткрытых пространств к светлым лесам (4 балла).

Как видно из табл. 4.22, в составе ценопопуляции ландыша майского доминируют виргинильные (48,3%) и имматурные (27,6%) парциальные побеги. Много средневозрастных генеративных парциальных побегов (17,3%).

Доля участия молодых и старых генеративных парциальных побегов невелика. Проростки отсутствуют. Наличие ювенильных парциальных побегов (3,4%) отражает вегетативное размножение ценопопуляции. Субсенильные, се-нильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.

Молодость ценопопуляции ландыша майского подверждают индексы восстановления (1в=3,8) и возрастности (1воз=0,16). Эффективная плотность (Ме =4,4) отражает нагрузку ценопопуляции на 1 м2.

По величинам индекса возрастности (1воз=0,16) и индекса эффективности («=0,45) исследуемая ценопопуляция ландыша майского характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная молодая».

Надземная фитомасса ландыша в обследованном осиннике с вязом шершавым в свежем состоянии составляет в среднем 115,0±7,0, а в воздушно-сухом - 45,0±3,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 60,9 %.

Таблица 4.22

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике с вязом шершавым на свежей легкосуглинистой почве в пойме р. Самары (пробная

Пробная площадь 151 заложена в осиннике с вязом шершавым (8Ос2Вш) в стадии изреживания с сомкнутостью древостоя 0,6 в центральной части поймы р. Самары. Почва - аллювиальная луговая (Козлов, 2007). Мощность лесной подстилки составляет 1,5-2 см. Во флористическом составе исследуемого сообщества насчитывается 8 видовых ценопопуляций, принадлежащих к 7 типам ареалов. В подлеске встречается бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.).

В травостое по проективному покрытию (39,7%) и встречаемости (100%) доминирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) (табл. 4.23). Из групп видов по адаптации к климату (кли-маморф) в изученном нами сообществе превалируют фанерофиты (58,2%) и криптофиты (37,2%). Из биоморф в лесонасаждении доминируют многолетники, среди которых представлены: деревья (53,7%), длиннокорневищные травянистые многолетники (39,7%), кустарники (4,5%), стержнекорневые многолетники (2,1%). По типу опыления выражены анемофилы (55,4%) и энтомофилы (44,6%), по типу вегетации господствуют летнезелёные (98,3%), имеется небольшая примесь летне-зимнезелёных (1,7%). По способу распространения плодов и семян видовые цено-

площадь 135) (Кацовец, 20 11)

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 10 3,4

Имматурные (]ш) 80 27,6

Виргинильные (у) 140 48,3

Генеративные молодые (§1) 10 3,4

Генеративные

средневозрастные (§2) 50 17,3

Генеративные старые ы 0 0

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 290 100

Таблица 4.24 Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в вязово-осиновом насаждении на влажноватой суглинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 151)

популяции подразделяются так: анемохоры - 53,7%; зоохоры - 40,0%; баллисты -3,7%; гидрохоры - 1,7% от общего проективного покрытия. Основу обследованного нами сообщества составляют сильванты (98,3%), что позволяет охарактеризовать его как лесной псевдомоноценоз (Бельгард, 1971; Матвеев 2006). Имеется небольшая примесь палюдантов - 1,7%.

Из трофоморф преобладают мезотрофы (85,3%). Доля участия мегатрофов составляет 14,7% . По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном сообществе можно охарактеризовать как среднебогатую или среднеплодородную (2 балла). В составе гигроморф доминируют: ксеромезофиты (37,2%) и мезогигрофиты (46,7%). Доля мезофитов составляет 14,3%. К ним примешиваются ультрагигрофиты (1,8%). Режим увлажнения почвы (гигротоп) по фитоиндика-ционной оценке можно охарактеризовать как влажноватый (2,5 балла). В травостое исследуемого лесонасаждения (покрытие 46,7%) на долю сциоге-лиофитов приходится 42,0, гелиофитов - 1,7, гелиосциофи-тов - 1,0%. Световой режим в сообществе оценивается как полуосветлённый (3 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

АлЛ2СГ'

0 Кацовец, 2011)

Число парци-

Возрастные альных Доля участия,

группы побегов на 50 м2 %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 2 0,7

Имматурные (]ш) 7 2,6

Виргинильные (V) 100 36,5

Генеративные 5 1,8

(81)

Генеративные ы 50 18,2

Генеративные (83) 110 40,2

Субсенильные (88) 0 0

Сенильные (8) 0 0

Отмирающие (8с) 0 0

Всего: 274 100

-8Ос2Вш, п/тен (3)-III (0,6)

что означает вязово-осиновое насаждение (8Ос2Вш) полутеневой (п/тен) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изрежива-ния (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на аллювиальной луговой (АлЛ) сред-неплодородной (2 балла) суглинистой (СГ') влажноватой (2,5 балла) почве в пойме.

Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Tr) в данном сообществе преобладает гликопермезотрофная, в отношении режима увлажнения (Hd) - влажно-лесолуговая, в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная. В целом солевой (Tr) режим оценивается как промежуточный между небогатыми и довольно богатыми почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как влажно-лесолуговой (13 баллов), режим освещённости-затенения - как переходный от полуоткрытых пространств к светлым лесам (4 балла).

Как видно из табл. 4.24, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (36,5%) и старые генеративные (40,2%) парциальные побеги. К ним примешиваются молодые (1,8%) и средневозрастные (18,2%) генеративные побеги. Доля участия ювенильных и имматурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.

Индекс восстановления составляет 1в=0,7, индекс возрастности 1воз=0,43, индекс эффективности «=0,67, а эффективная плотность Me=6,0. По величинам индекса воз-растности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная переходная».

В обследованном насаждении запасы надземной фитомассы ландыша составляют в свежем состоянии в среднем 76,7±2,4, а в воздушно-сухом - 35,0±5,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 64,4%.

Пробная площадь 150 находится в естественном осиннике в стадии изреживания в центральной части поймы р. Самары. Сомкнутость древостоя 0,6. Эдификатором сообщества является осина (Populus tremula L.). В подлеске встречается бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.). Почва - аллювиальная луговая (Козлов, 2007). Мощность подстилки 1,5-2 см.

Флористический состав данного сообщества представлен 15 видовыми ценопопу-ляциями, преимущественно евро-западноазиатского, евро-азиатского происхождения. В травостое (покрытие 96,9%) повсеместно превалирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (44,2%), и по встречаемости (100%). Сопутст-вущие видовые ценопопуляций, представленные в травостое, характеризуются незначительным (от 0,2 до 4,3%) проективным покрытием. Существенным проективным покрытием и встречаемостью характеризуются сныть обыкновенная (Aegopodium poda-graria L.) (23,6 и 75,8% соответственно) и осока пузырчатая (Carex vesicaria L.) (14,8 и 37,9% соответственно) (табл. 4.25).

Из биоморф в исследованном осиннике доминируют многолетники, среди которых представлены: длиннокорневищные (54,4%), деревья (35,9%), кустарники (6,4%), короткокорневищные (1,6%), стержнекорневые (1,7%) травянистые многолетники. Превалируют летнезелеленые виды (90,7%), но имеются и летне-зимнезеленые (9,3%). Больше всего в данном фитоценозе энтомофилов (61,2%), анемофилы представлены меньше (38,8%). По способу распространения плодов и семян выявленные нами видовые ценопопуляции распределяются так: зоохоры -36,0, анемохоры -35,9, баллисты - 16,3, барохоры - 9,8, гидрохоры - 1,6, мирмеко-хоры - 0,4%. В естественном осиннике достаточно много фанерофитов (42%), криптофитов (36,3%) и гемикриптофитов (21,6%); терофиты (0,1%) представлены исключительно подмаренником цепким (Galium aparine L.) (табл. 4.2.5). К доминирующим лесовикам (сильванты и сильванты-рудеранты), доля участия которых составляет 87,1%, примешиваются: палюданты - 8,9, пратанты и пратанты-рудеранты - 3,2, рудеранты и степанты (по 0,2%). Данный осинник можно охарактеризовать как лесной псевдомоноценоз (Бельгард, 1971; Матвеев 2006).

Из трофоморф в лесонасаждении превалируют мезотрофы (82,5%). По фито-индикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как среднеплодородную (2 балла). В составе гигроморф преобладают мезо-гигрофиты > ксеромезофиты. По фитоиндикационной оценке гигротоп характеризуется как сыроватый (3,5 балла).

В составе гелиоморф в древостое и травостое в целом превалируют сциогелиофиты

(46,9%) и гелиосциофиты (30,8%). Достаточно много гелиофитов (21,4%), к ним примешиваются сциофиты (0,9). В травостое (покрытие 96,9%) представлены: гелиофиты -20,8, сциогелиофиты - 45,4, гелиосциофиты - 29,8, сциофиты - 0,9%. Световой режим (гелиотоп) диагностируется как полуосветлённый (3 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

АлЛ2СП <

10 Ос, п/осв (3)-III (0,6)

что означает осинник (10 Ос) полуосветлённой (п/осв) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на аллювиальной луговой (АлЛ) среднеплодородной (2 балла) суглинистой (СГ') сыроватой (3,5 балла) почве в пойме.

Из экологических свит (Цыганов, 1983) в отношении солевого режима (Tr) преобладает - гликопермезотрофная, в отношении режима увлажнения (Hd) - сыровато-лесолуговая и сыро-лесолуговая, в отношении режима освещённости-затенения (Lc) - светло-лесная и разреженнолесная. В целом солевой режим (Tr) оценивается по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6 баллов), режим увлажнения (Hd) - как переходный от сыровато-лесолугового к сыро-лесолуговому (14,5 баллов), режим освещённости-затенения (Lc) - промежуточный между полуоткрытыми пространствами и светлыми лесами (4 балла)._

Как видно из табл. 4.26, в составе ценопопу-ляции ландыша в исследуемом фитоценозе превалируют виргинильные (28,9%) и старые генеративные (53,3%) парциальные побеги. К ним примешиваются молодые (2%) и средневозрастные (10%) генеративные побеги. Доля участия ювенильных и им-матурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, се-нильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют. Индекс восстановления составляет 1в=0,5, индекс возрастности

Jвоз=0,48, индекс эффективности «=0,66, а эффек-

Таблица 4.26

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике на сыроватой суглинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 150) (Кацовец,

Возрастные груп- Число парциальных Доля участия,

пы побегов на 50 м2 %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 5 1,1

Имматурные (]ш) 21 4,7

Виргинильные (у) 130 28,9

Генеративные молодые (§1) 9 2

Генеративные

средневозрастные (§2) 45 10

Генеративные старье ы 240 53,3

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 450 100

тивная плотность Me=9,9.

С учётом рассчитанных нами величин индекса возрастности и индекса эффективности исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л.А. Животовскому, 2001) как «нормальная переходная».

Запасы надземной фитомассы ландыша в обследованном осиннике в свежем

состоянии составляют в среднем 99,7±4, а в воздушно-сухом - 30,0±6,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 69,9%.

Пробная площадь 152 заложена в вязо-липо-осиновом насаждении (7Ос2Лс1Вш) в стадии изреживания в притеррасной части поймы р. Самары. Сомкнутость древостоя 0,6. Кустарниковый подлесок представлен бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.). Почва - аллювиальная луговая (Козлов, 2007). Мощность подстилки 1,5-2,0 см.

Во флористическом составе данного сообщества представленны 14 видовых ценопопуляций. Доминируют виды евро-азиатского, циркумбореального происхождения. В травостое (покрытие 85,4%) повсеместно превалирует ландыш майский (Convallaria majalis L.) и по проективному покрытию (33,2%), и по встречаемости (94%).

Значительным проективным покрытием (17,3%) также характеризуется ежевика сизая (Rubus caesius L.). Остальные 7 видовых ценопопуляций существенного проективного покрытия не образуют (от 1,0 до 10%), но некоторые из них обладают высокой встречаемостью: Galium physocarpum Lebed. (24%) > Aristolochia clematitis L. > Carex vesicaria L. > Adenophora lilifolia (L.) A. DC. (табл. 4.27).

Из жизненных форм (биоморф) в исследованном осиннике доминируют многолетники, среди которых представлены: деревья (39,9%), длиннокорневищные (34,3%) травянистые многолетники, полукустарники (11,5%). Преобладают летне-зелёные (85,4%), но имеются и летне-зимнезелёные (14,6%). Больше всего в изучаемом сообществе энтомофилов (57,9%) и анемофилов (42,1%). По способу распространения плодов и семян выявленные нами видовые ценопопуляции распределяются следующим образом: зоохоры - 41,6, анемохоры - 39,9, барохоры - 8,0, гидрохоры - 6,6, баллисты - 3,2, мирмекохоры - 0,7%.

Климаморфы по доле участия образуют ряд: фанерофиты (46,3%) > криптофиты (26,3%) > гемикриптофиты (16,5%) > хамефиты (10,9%). Основу обследованного сообщества составляют лесные (сильванты) виды (88,3%). К ним примешиваются луговики (пратанты) - 8,0%; болотники (палюданты) - 3,7%. Данное лесонасаждение является лесным псевдомоноценозом (Бельгард, 1971; Матвеев, 2006). Из трофоморф в нем превалируют мезотрофы (73%).

По фитоиндикационной оценке почву (трофотоп) в данном фитоценозе можно охарактеризовать как переходную от среднебогатой к богатой (2,5 балла). В составе гигроморф преобладают мезогигрофиты (42,6%), мезофиты (23,7%), ксеромезо-фиты (22,8%). К ним примешиваются гигрофиты (6,9%) и ультрагигрофиты (4,0%). Условия увлажнения почвы (гигротоп) диагностируются как влажноватые (2,5 балла).

В травостое (общее проективное покрытие 85,4%) представлены: сциогелио-фиты (36,5%) > гелиосциофиты (24,3%) > гелиофиты (21,3%) > сциофиты (3,3% от общего проективного покрытия), а световой режим диагностируется как полуосветлённый (3 балла).

В целом биотоп данного лесного фитоценоза можно охарактеризовать следующим экологическим шифром:

АлЛ2,5Г'

--—25-7Ос2Лс1Вш ,

п/тен (3)-III (0,6)

что означает вязо-липо-осиновое насаждение (7Ос2Лс1Вш) полутеневой (п/тен) структуры в полуосветлённом (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) c сомкнутостью древостоя 0,6 на переходной от среднебогатой к богатой (2,5

Таблица 4.28

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в вязо-липо-осиновом насаждении на влаж-новатой глинистой почве в пойме р. Самары (пробная площадь 152)

балла) влажноватой (2,5 балла) глинистой (Г') аллювиальной луговой (АлЛ) почве в пойме.

Из экологических свит по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) в отношении солевого режима (Тг) в данном насаждении преобладают гликопермезотрофная и гликосемиэв-трофная, в отношении режима увлажнения (Тг) - сыровато-лесолуговая и влажно-лесолуговая, в отношении режима освещённости-затенения (Ье) - светло-лесная и разреженнолесная. В целом солевой (Тг) режим оценивается как промежуточный между небогатой и довольно богатой почвами (6,5 баллов), режим увлажнения (Ид) -как переходный от влажно-лесолугового к сыровато-лесолуговому (13,5 баллов), режим освещённости-затенения - как переходный от полуоткрытых пространств к светлым лесам (4 балла).

Как видно из табл. 4.28, в составе ценопопуляции ландыша в исследуемом сообществе доминируют старые генеративные (69,8%) парциальные побеги. К ним примешиваются средневозрастные генеративные (16,8%) и виргинильные (12,9%) парциальные побеги. Доля участия имматурных парциальных побегов невелика. Проростки, субсенильные, сенильные и отмирающие парциальные побеги отсутствуют.

Индекс восстановления в исследуемой ценопопуляции составляет 1в=0,2, индекс воз-растности 1воз=0,6, индекс эффективности «=0,77, а эффективная плотность Ме=9,9. Исследуемая ценопопуляция ландыша характеризуется (по Л. А. Животовскому, 2001) как «нормальная стареющая».

Запасы надземной фитомассы ландыша составляют здесь в свежем состоянии в среднем 65,5±4,0, а в воздушно-сухом - 28,0±7,0 грамм на 1 м2. Её природная влажность достигает 53,7%.

4.3. Особенности естественных лесонасаждений с доминированием осины в Красносамарском лесном массиве. Как видно из табл. 4.29, в Красносамарском лесном массиве естественные осиновые лесонасаждения формируются как на надпойменной песчаной террасе (арене), так и в пойме р. Самары. На арене они приурочены к пониженным участкам рельефа, обычно - округлой формы (колки). При этом древостой может состоять только из осины - чистые насаждения (10 Ос) либо включает также дуб черешча-тый, липу сердцевидную, клён остролистный, редко - ольху клейкую (смешанные насаждения).

Полуажурнокронная осина при нормальном развитии обеспечивает полуосветлённую структуру насаждения, но в зависимости от возрастной стадии, сомкну-

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м2 Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильные (]) 0 0

Имматурные (]ш) 2 0,5

Виргинильные (у) 50 12,9

Генеративные молодые (§1) 0 0

Генеративные средневозрастные ы 65 16,8

Генеративные старые ы 270 69,8

Субсенильные (бб) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие (бс) 0 0

Всего: 387 100

тости и конкретной облиствленности древостой пропускает под полог то меньше «нормы» (ослабленное световое состояние), то повышенное (усиленное световое состояние) количество света (Бельгард, 1971). Поэтому световой режим в исследованных нами лесонасаждениях, как видно из экологических шифров биотопа, колеблется от полутеневого (2 балла) до переходного между полуосветленным и осветлённым (3,5 балла) (табл. 4.29). Существенная примесь к осине плотнокронных пород (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клён остролистный) формирует полутеневую структуру насаждений, но световой режим под пологом леса по вышеуказанным причинам также варьирует.

В условиях арены лесонасаждения с доминированием осины приурочены к чер -нозему оподзоленному, который по гранулометрическому составу может быть песчаным и супесчаным. По данным А. Н. Козлова (2007) содержание в них гумуса, азота, фосфора, калия, кальция, магния, натрия и др. увеличивается с утяжелением гранулометрического состава за счет возрастания емкости поглощенных оснований. Следовательно, при переходе от песков к супесям (и суглинкам) суммарное плодородие почвы становится больше.

Но это происходит, главным образом, за счет связанных почвенным поглощающим комплексом элементов (Козлов, 2007). Однако, как видно из табл. 4.29, содержание легко доступных для растений питательных элементов в корнеобитаемом слое может не зависеть от гранулометрического состава. В частности, по фитоиндикационной оценке песчаный и супесчаный чернозем оподзоленный на арене р. Самары во всех исследованных нами лесонасаждениях с доминированием осины диагностируется (по Н.М. Матвееву, 2006) как среднеплодородный (среднебогатый), а по Д.Н. Цыганову (1983) как промежуточный между небогатыми и довольно богатыми почвами (6 баллов).

Как известно, суммарная (связаная+свободная) влажность почвы также тем значительнее, чем тяжелее гранулометрический состав почвы (Гаркуша, 1963; Родин, Смирнов, 1972; Плюснин, Верниковская,1974; Болдырев, 1993). Однако и это происходит за счет воды, связанной почвенным поглощающим комплексом, т.к. по фитоиндикационной оценке содержание доступной для растений влаги в корнеобитаемом слое почв изученных нами осинников на арене одинаково и диагностируется режим увлажнения по Н.М. Матвееву (2006) как свежий (2 балла), а по Д.Н. Цыганову (1983) как влажно-лесолуговой (13 баллов) (табл. 4.29).

Следует оговориться, что связанные почвенным поглощающим комплексом вода и питательные элементы при определённых условиях могут становиться доступными для корней растений (Роде, Смирнов, 1972; Горышина, 1979).

В пойме р. Самары лесонасаждения с доминированием осины встречаются реже, чем на арене. К осине, кроме липы сердцевидной, примешивается вяз шершавый (ильм). Краткопоемные чистые и смешанные осинники приурочены по преимуществу к центральной части поймы к аллювиальным луговым суглинистым почвам, в притеррасье -почвы глинистые, а ближе к прирусловью - легкосуглинистые аллювиальные насыщенные (табл. 4.29).

Биоэкологическая характеристика осинников в Красносамарском лесном массиве

№ пробной площади Экологический шифр биотопа (по Н.М. Матвееву, 2011) Число видов Участие лесовиков, % Число (числитель) и преобладающие типы ареалов Число (числитель) и преобладающие типы климаморф Число (числитель) и преобладающие типы биоморф Число (числитель) и преобладающие типы распространения плодов и семян

1 2 3 4 5 6 7 8

101 Арена Чоп2СП2 10Ос п/осв (3)-III (0,6) 19 91,2 12 4 5 5

ЕАз > ЕЗАз > Цбр РИ > Сг > Ист Д > К > Дкщ Зх > Анх > Бл

105 Ч°п2Ш2 8Ос7Дч1Лс 20 96,0 9 4 6 7

п/тен (2,5)-III (0,7) ЕАз > ЕЗАз > Цбр РИ > Сг > Ист Дкщ > Д = К > Ккщ Зх > Анх > АМх

106 Чоп2СП 2 16 97,0 10 3 7 4

-2-8Ос1 Дч1Ол п/тен (3)-III (0,6) ЕАз > ЕЗАз > Цбр РИ > Сг > Ист Д > Дкщ > К Зх > Анх

108 Чоп2П2 10Ос 23 97,7 12 3 6 6

п/осв (2,5)-II (0,8) ЕАз > ЕЗАз РИ > Сг > Ист Дкщ > Д = К > Стк Зх > Анх > Бл

111 Чоп2П2 10Ос 18 81,0 9 4 5 7

п/осв (2,5)-II (0,8) ЕАз > ЕЗАз РИ > Сг > Ист К > Д > Дкщ > Ккщ Зх > Анх > Бл = Бар

1 2 3 4 5 6 7 8

112 Чоп2П2 8Ос1Дч1Ко 24 89,3 13 4 5 6

п/тен (2) - II (0,8) ЕАз > ЕЗАз > Цбр Ph > Cr > Hcr Д > Дкщ > К > Стк Зх > Анх > Бар > Бл

113 Чоп2СП2 7Ос3Дч 11 98,8 9 4 5 6

п/тен (2,5)-III (0,7) ЕАз > Цбр Ph > Cr Дкщ > Д > К Зх > Анх > Бар > Бл

125 Чоп2СП2 8Ос2Дч 19 86,7 11 4 4 5

п/тен (3) - III (0,5) ЕАз > ЕЗАз Ph > Cr > Hcr Д > Дкщ > К > Стк Зх > Анх > Бл

126 Чоп2СП2 8Ос2Дч п/тен (3) - III (0,6) 18 93,5 10 5 7 7

ЕАз > Цбр Cr > Ph > Hcr Дкщ > Д > К > Стк Зх > Анх > Бл > Бар

128 Чоп2П2 2 6Ос4Дч 28 75,0 11 4 6 6

п/тен (3,5)-Ш (0,6) ЕАз > ЕЗАз > Цбр Cr > Ph > Hcr Дкщ > Д > Ккщ Зх > Анх > Бар

135 Пойма АлН2лСГ 2 -2— 9Ос1Вш п/осв (3) - II (0,7) 8 97,9 7 4 5 3

ЕАз > ЕЗАз Ph > Cr > Hcr Дкщ > Д > К Зх > Анх > Гх

1 2 3 4 5 6 7 8

150 АлЛ2СГ3 5 15 87,1 8 4 5 6

10 Ос п/осв (3) - III (0,6) ЕЗАз > ЕАз Ph > Сг > Нсг Дкщ > Д > К Зх > Анх > Бл > Бар

151 АлЛ2СГ2 5 8 98,3 7 3 4 4

-8Ос2Вш п/тен (3) - III (0,6) ЕАз > ЦБр = Е Ph > Сг > Нсг Д > Дкщ > К Анх > Зх > Бл

152 АлЛ2,5Г' 14 88,3 8 4 8 6

-:-7Ос2Лс1Вш п/тен (3) - III (0,6) ЕАз > ЦБр Ph > Сг > Нсг > ^ Д > Дкщ > Пк Зх > Анх > Бар

По своему плодородиию (трофотопу) эти почвы диагностируются как средне-плодородные (среднебогатые), реже - как переходные от среднебогатых к богатым, а по увлажнению варьируют от свежих до сыроватых. И чистые (полуосветленной структуры), и смешанные (полутеневой структуры) осинники в пойме характеризуются полуосветленным световым режимом.

Проективное покрытие травостоя в лесонасаждениях на арене колеблется от 80,1 до 100,0%, в пойме - от 46,7 до 96,9%. Встречаемость ландыша во всех исследованных сообществах высокая (от 90 до 100%). Большинство обследованных нами осинников представляют собой лесные псевдомоноценозы (доля участия нелесных видов варьирует на арене от 1,2 до 19,0%, а в пойме - от 1,7 до 12,9%), но встречаются на арене и лесные амфиценозы (доля участия нелесных видов 20,3 -25,0%).

Число типов ареалов, с которыми своим происхождением связаны виды, обитающие в осинниках, довольно значительно (от 9 до 13 на арене и от 7 до 8 в пойме р. Самары), среди преобладающих - евроазиатский (ЕАз) и евро-западноазиатский (ЕЗАз), а также - циркумбореальный (Цбр). Из климатических форм (климаморф) преобладают в большинстве обследованных осинников фанерофиты и криптофиты, а также гемикриптофиты. Фанерофиты - наиболее древняя жизненная форма растений (Серебряков, 1964). Её особенность заключается в том, что меристема в неблагоприятный период года (зима, засушливый жаркий сезон) находится в почках в воздушной среде и защищена только почечными чешуями, пропитанными смолистыми, восковыми и др. веществами. Поэтому в особо морозные зимы многие почки погибают. Новые побеги или не возникают совсем или развиваются только за счёт спящих почек. Криптофиты формируют почки возобновления на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях). Они защищены в неблагоприятный период года не только кроющими чешуями, но также слоем почвы, опадом (подстилкой) и снежным покровом. Гемикриптофиты формируют почки возобновления на поверхности почвы и поэтому защищены только кроющими чешуями, опадом и снегом. Их сохранность в зимний период тем выше, чем значительнее формируется снежный покров.

В естественных осинниках растения представлены 4-8-ю жизненными формами (биоморфами), среди которых преобладают деревья и длиннокорневищные травянистые многолетники, а также кустарники и стержнекорневые травы. Наибольшей вегетативной подвижностью, разрастанием и удержанием освоенного участка почвы обладают длиннокорневищные многолетники.

По способу распространения плодов и семян в осинниках представлены 3-7 типов, из которых преобладают зоохоры (Зх), распространяемые животными, и анемохоры (Анх), распространяемые ветром, а также баллисты (Бл), распространяемые в стороны от материнского растения, и барохоры (Бар), плоды и семена которых пассивно опадают с растения.