CC BY
54
3
ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ
УДК 536-12; 612.741
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА А.В. Яценко, С.А. Дёмин, Э.М. Зинатуллин, Р.М. Юльметьев
В работе представлен оригинальный математический метод анализа возрастных изменений нервно-мышечной системы человека. Он основан на теоретико-функциональной технике проекционных операторов и формализме функций памяти Цванцига-Мори. Получены результаты, которые показывают, что с возрастом в динамике выходного силового импульса происходит ослабление эффектов долговременной статистической памяти. Кроме того, найдены существенные изменения в поведении регистрируемых пространственных и спектральных характеристик и обнаружены специфические частоты, отражающие периодические особенности функционирования нервно-мышечной системы человека. Ожидается, что развитый метод окажется полезным для понимания физиологических процессов, происходящих в сложных системах живой природы при старении.
Ключевые слова: анализ временных серий, нервно-мышечная система человека, статистические кванторы памяти, формализм функций памяти Цванцига-Мори
Введение. Физические аспекты биологического старения живых систем
Физическое понимание возрастных изменений, возникающих в дискретной эволюции живых систем при старении, относится к одной из актуальных проблем современной статистической физики. В настоящее время не существует однозначного подхода к количественному описанию биологического старения живых систем. Некоторые результаты в этом направлении были получены ранее на основе традиционных методов анализа экспериментальных временных серий физиологических показателей живых систем и, прежде всего, организма человека. В частности, американские физиологи из группы Дж. Хаусдорффа (J.M. Hausdorff) провели ряд интересных исследований по изучению нарушений, возникающих во фрактальной динамике походки человека при различных заболеваниях и старении [1-5], изменений в динамике походки детей [5], долговременных корреляций в динамике походки молодых людей [4, 6]. Влияние возрастных изменений нервно-мышечной системы на походку человека на основе статистического понимания энтропии было изучено в работе [7]. В работе [8] возрастное изменение «сложности» в стохастической динамике вариабельности сердечного ритма человека было обнаружено методами нелинейного анализа. Авторами [9] показано, что нелинейная динамика может служить индикатором для оценки динамики межшагового интервала человека при старении.
Представление о «физиологической сложности» в рамках фрактального анализа и теории хаоса развивается в работах [10-14]. В частности, в работе [14] показано, как «физиологическая сложность» сердечно-сосудистой системы человека уменьшается при старении и возникновении различных патологий (сердечные аритмии, сердечная недостаточность и т.д.). Детрендированный флуктуационный анализ (ДФА) [2] позволил обнаружить нарушения фрактальной динамики в функционировании дыхательной системы человека при старении и существенное изменение показателя фрактальности в вариабельности сердечного ритма с возрастом и при различных заболеваниях. Применение ДФА к исследованию возрастных изменений различных систем жизнедеятельности человека можно найти также в работах [15-16]. Кроме вышеперечисленных методов, для выявления специфических особенностей, характеризующих возрастные изме-
нения живых систем, в современной литературе используются также понятия аппрок-симационной энтропии АрЕп [17], методы мультифрактального анализа [14, 18] и т.д.
В данной работе развивается оригинальный метод анализа пространственно-временных закономерностей функционирования нервно-мышечной системы человека при старении. Он основан на статистической теории дискретных немарковских случайных процессов [19-21]. Для изучения возрастных изменений нервно-мышечной системы человека мы используем экспериментальные данные по вариабельности амплитуды выходного силового импульса [17, 22-23].
Предлагаемые в работе информационные меры памяти позволяют выявить количественные различия, характеризующие функционирование нервно-мышечной системы человека при старении. В частности, нами будет показано, что с возрастом возникает уменьшение времени существования статистической памяти в стохастическом поведении выходного силового импульса. Кроме того, обнаруживаются существенные изменения в пространственной структуре фазовых портретов и спектрах мощности функций памяти.
В заключении мы продемонстрируем, как полученные результаты позволяют эффективно оценивать изменения в функционировании нервно-мышечной системы человека при старении.
Формализм функций памяти
Теория дискретных немарковских процессов [19-21] является конечно-разностным аналогом кинетических уравнений Цванцига-Мори, полученных на основе микроскопических уравнений движения.
Исходным пунктом данной работы служат дискретные временные серии регистрируемых физиологических показателей. Ранее в работах [19, 20] была получена цепочка взаимосвязанных конечно-разностных уравнений для дискретной временной
корреляционной функции (ВКФ) ) = ^А0 (0)А т+к (/^А°(0) ^ . Здесь введены векторы начального А к (0) = {бх0,5х1,5х2,..., 5хк _1} и текущего А т+к (*) = {т, ^хт+1, ^Хт+2,---, ^Хт+к _1} состояний живой системы, а величины 5ху- = ху Х^ представляют собой флуктуации измеряемой переменной X на j-ом шаге. Значения величины Х на у-ом шаге определяются как х} = Х (Т + ут),
1 N-1
(Х) = — Е х(Т + ут) - среднее значение дискретного процесса, представленного в виде
N ]=0
временной серии. Исходная ВКФ а(Х) = М0(Х) связана с функциями памяти более высокого порядка Мп(^) , где п = 1, 2, 3, ..., посредством дискретных уравнений следующего вида:
ДМ (/) т-1 -= XпМп-1 (<) _ тЛп £ Мп(]т)Мп_1 (I - [у + 1]т),
Д У=0
где Xп - собственные значения квазиоператора Лиувилля, Лп - релаксационные параметры с размерностью квадрата частоты. Заметим, что исходная ВКФ и соответствующие функции памяти, кинетические и релаксационные параметры вычисляются нами непосредственно из экспериментальных данных. Для описания эффектов статистической памяти в дискретной эволюции живых систем мы воспользуемся безразмерными кванторами вг- (у), 5г- (у), определенными ранее в работах [24, 26].
Информационные меры памяти
Первая мера памяти - параметр немарковости. Впервые параметр немарковости в был предложен в [24-25] для количественной оценки степени марковизации и демарковизации необратимых процессов в конденсированных средах на различных релаксационных уровнях статистического описания. Параметр немарковости позволяет выполнить сопоставление и сравнение времен релаксации начальной ВКФ
N-1 N-1
та = Аг^ ) и функции памяти тм = Аг^М(^). Простейшим критерием сопостав-
7=0 7=0
ления времен существования корреляций и памяти в системе служит безразмерное от-т
ношение в1 = ——. В дальнейшем были введены понятия статистического спектра пара-тм
метра немарковости и глубины марковизации для неравновесных процессов в неупорядоченных конденсированных средах. Такой спектр определяется в виде набора безраз-
( \ та тм1 тм2
мерных величин в следующем виде: в = {вьв2,...,вп-1}, где в1 =——, в2 =—в3 =—-.
тм1 тм2 тм3
Кроме того, для сложных систем негамильтоновой природы в практических приложениях удобным является использование частотной зависимости параметра немарковости. По аналогии с работами [19-20], спектральное обобщение параметра немарковости для дискретной эволюции живых систем имеет вид
1
Здесь |г (у) представляет собой спектр мощности функции памяти /-го порядка
мг (г):
2
N-1
| (V) =Аt ^ м/ (^ )С08(2п^у ) .
7=0
В случае, когда в >> 1, рассматриваемый стохастический процесс является марковским. Тогда в экспериментальной временной серии проявляется слабая статистическая память. В случае в «1 процесс характеризуется долговременной статистической памятью и немарковскими эффектами. При в > 1 исследуемый процесс можно определить как квазимарковский, и он характеризуется умеренной (промежуточной по времени существования) статистической памятью. Таким образом, введенный количественный критерий характеризует степень немарковости релаксационных процессов в дискретной эволюции сложных систем негамильтоновой природы.
Ниже мы покажем, что особый интерес для нас представляет область сверхнизких частот частотного спектра в^). Именно в этой области содержится информация о дальнодействующих временных корреляциях изучаемого временного сигнала. При этом значение параметра немарковости на нулевой частоте в^ = 0) может служить в качестве количественного индикатора изменений, возникающих при старении в функционировании нервно-мышечной системы человека.
Вторая информационная мера памяти. Специфическую роль эффектов статистической памяти в поведении сложных систем можно также обнаружить при помощи
второй инфо
5/ (V) =
рмационной меры памяти, впервые предложенной в работе [26]: м'(V)/м~г'+1 (V) ,
где M'(v) = dMt (v) / dv, Mt (v) - Фурье-образ соответствующей функции памяти i-го порядка Mi (t). Статистический квантор 5 также удобно представить в виде набора безразмерных величин {5} = {51(v),52(v),53(v),...}. Данная информационная мера удобна для количественного описания степени проявления эффектов статистической памяти на соответствующих уровнях сложности. В том случае, когда параметр 5 >> 1, динамика дискретного процесса характеризуется дальнодействующими корреляциями и слабой статистической памятью. В пределе при процесс характеризуется 5 -образной памятью. При 5 > 1 изучаемый процесс определяется эффектами умеренной памяти. В случае, когда 5 ~ 1, в динамике случайного процесса наблюдаются эффекты сильной статистической памяти. Численное значение параметра 51(v = 0) позволяет также судить о степени проявления дальнодействующих корреляций в вариабельности амплитуды выходного силового импульса людей различных возрастных групп.
Экспериментальные данные - амплитуда выходного силового импульса
указательного пальца человека
Для исследования возрастных изменений нервно-мышечной системы человека мы воспользуемся экспериментальными временными сериями амплитуды выходного силового импульса [17, 22-23].
В исследовании участвовали 29 человек трех возрастных групп: молодые люди (young group) - 10 человек, пожилые люди (old group) - 9 человек и старые люди (older-old group) - 10 человек. Средний возраст волонтеров составил 22 ± 1, 67 ± 2, 82 ± 5 лет для первой, второй и третьей групп соответственно. Все участники эксперимента были ознакомлены с целью проводимого исследования и дали согласие на проведение экспериментальных процедур.
Экспериментальные временные серии регистрировались при помощи динамометрического датчика Entran ELFS-B3, на который нажимали участники боковой стороной указательного пальца (рис. 1). Круглый датчик диаметром 1,27 см был зафиксирован на столе. Запястья, средние, безымянные пальцы, мизинцы правых рук волонтеров также фиксировались на поверхности стола. Положение локтей правых рук участников эксперимента оставалось постоянным в течение всего времени регистрации выходного силового импульса. Аналоговый сигнал усиливался специальным усилителем и преобразовывался в цифровой формат при помощи 16-битного A/D конвертора. Сигнал выходного силового импульса отражался на экране монитора.
Первая часть эксперимента заключалась в вычислении величины максимальной степени нажатия (МСН) [17, 22-23]. Участники последовательно три раза в течение 6 с с максимальной силой нажимали на датчик. Затем полученные результаты были усреднены для каждого человека. Полученное значение и определяется как МСН.
После этого участники эксперимента нажимали на датчик в соответствии с 5, 10, 20 и 40% значениями от МСН. Для каждого уровня нажатия производились две попытки. Участники эксперимента могли регулировать амплитуду выходного силового импульса при помощи экрана монитора, на котором отображались две линии: первая соответствовала процентному выражению МСН участника (5, 10, 20 и 40%), вторая - величине силового нажатия в данный момент времени. Волонтеры нажимали на датчик таким образом, чтобы эти две линии совпадали с наиболее допустимой степенью точности. С подробной информацией о ходе проведения эксперимента можно ознакомиться в работах [17, 22-23].
Обработка экспериментальных данных осуществлялась нами при помощи пакета математических программ МайаЬ.
Изменение пространственных и спектральных характеристик выходного силового импульса при старении
Каждая экспериментальная серия состояла из 25-секундной записи выходного силового импульса. Шаг дискретизации т=0.01 с. В течение первых 5 секунд фиксировался контрольный сигнал (затем он исключался из экспериментальной серии).
На рис. 2 представлены фазовые портреты для вариабельности выходного силового импульса двух динамических ортогональных переменных (Ж0,Ж1) для одного из представителей каждой возрастной группы с уровнями нажатия 5, 10, 20 и 40% от МСН. Численные значения динамических ортогональных переменных (0, ) вычислялись согласно уравнениям, полученным в работах [19-21]. Подобная структура фазовых облаков характерна и для других представителей из разных возрастных групп людей. Отчетливо проявляется то, что фазовые облака для участника из первой возрастной группы имеют центрированную форму, симметричную относительно начала координат. Пространственные размеры фазовых облаков увеличиваются с увеличением порядкового номера уровня нажатия. Совершенно иная картина наблюдается в случае пожилых и старых волонтеров. Происходит заметная деформация фазовых портретов, что связано с более значительными флуктуациями в динамике выходного силового импульса. Кроме того, заметно увеличение масштабов фазовых облаков. Для представителя третьей возрастной группы обнаруживается стратификация ядер фазовых облаков. Таким образом, возрастные изменения нервно-мышечной системы человека приводят к очевидной деформации (расслоению) пространственно-временных структур в фазовом пространстве. Характерная для каждой возрастной группы форма фазовых облаков позволяет проводить уверенную дифференциацию функционирования нервно-мышечной системы человека при старении.
На рис. 3 приведены усредненные по двум попыткам спектры мощности функции памяти первого порядка ^(у) для трех возрастных групп людей (5% от МСН). В частотном поведении функции ^(у) для всех представителей первой возрастной группы отчетливо наблюдаются спектральные пики на частотах 20 Гц, 40 Гц. Они отражают периодические особенности функционирования нервно-мышечной системы человека. В частности, данные частоты связаны с синхронизацией функционирования двигательных систем человека [27]. Для второй и третьей возрастных групп происходит смещение спектральных всплесков в область более высоких частот. Подобная картина обнаруживается и для спектров мощности функций памяти более высоких порядков. Таким образом, изменение периодических особенностей в спектрах мощности функций памяти |г(V), где /=0, 1,..., служит надежным индикатором, характеризующим биологическое старение нервно-мышечной системы человека.
0.2
5% МСН о -0.2 -2
0.2
10% МСН О -0.2 \Л/ -2
0.2
20% МСН о -0.2 -2 0.2
40% МСН 0 -0.2
т
0.2 О -0.2
-2 0.2 О -0.2
-2 0.2 О -0.2
-2 0.2 О -0.2
-2
ш
Wn(x)
Рис. 2. Плоские проекции фазового портрета двух ортогональных динамических переменных ) для вариабельности выходного силового импульса с различными
уровнями силового нажатия. Данные приведены для одного из представителей каждой
возрастной группы
old group
v [1 / х]
о 10
older-old group
Рис. 3. Усредненные для двух попыток спектры мощности первой функции памяти для группы молодых (young group), пожилых (old group) и старых (older-old group) людей. Спектры приведены для 5%-го уровня от МСН
160 140 120 100 е 1 (0) 80 60 40 20 0
5% 10% 20% 40% 5% 10% 20% 40% 5% 10% 20% 40%
% МСН
Рис. 4. Численное значение первой точки параметра немарковости в1(0) на нулевой частоте, усредненное по двум попыткам для разных возрастных групп людей
(5, 10, 20 и 40% от МСН)
X К)"
У.6
2.6 3/0)"
15
0.5
о
Рис. 5. Значение второй информационной меры памяти на нулевой частоте 51(у = 0), усредненное по двум попыткам для трех возрастных групп людей (при разных уровнях
силы надавливания)
На рис. 4 изображена величина первой информационной меры памяти на нулевой частоте в1(у = 0) . Средние значения параметра в1(0) для трех возрастных групп составили 39.73, 63.83, 74.70 соответственно. Сравнение данных значений свидетельствует о
old group
б, (0)=5.1*103 1cpv '
Е
older-old group 51ср(0)=8.Г103
А
5% 10% 20% 40% 5% 10% 20% 40% 5% 10% 20% 40%
% МСН
почти двукратном увеличении средней величины параметра для пожилых и старых людей по сравнению с молодыми волонтерами. Изменение значений статистического квантора s1(0) отражает значительное ослабление эффектов статистической памяти в функционировании нервно-мышечной системы человека при старении. Таким образом, можно отметить более значительную степень марковских (случайных) компонент в динамике выходного силового импульса пожилых и старых людей. Данное замечание позволяет говорить о заметной марковизации физиологических сигналов при старении.
Информационная мера памяти 51(v) позволяет количественно оценить степень проявления эффектов статистической памяти в динамике выходного силового импульса человека. На рис. 5 представлены значения второй информационной меры памяти на нулевой частоте 51(v = 0), усредненные по двум попыткам для разных возрастных групп людей при разных уровнях силы надавливания. Средние значения параметра 51(0) для трех возрастных групп составили 2.4 -103 (young group), 5.1 -103 (old group),
8.7 -103 (older-old group). Различие в средних значениях статистического квантора памяти для разных возрастных групп людей становится более существенным. Полученные результаты свидетельствуют об очевидной роли эффектов статистической памяти в сигналах нервно-мышечной системы человека при старении.
Заключение
В работе представлен новый статистический метод анализа возрастных изменений, проявляющихся в нервно-мышечной системе человека. Он основан на теоретико-функциональной технике проекционных операторов и формализме статистических функций памяти. Для исследования возрастных изменений нервно-мышечной системы человека нами проанализированы экспериментальные серии вариабельности выходного силового импульса, зарегистрированные при помощи специального динамометрического датчика Entran ELFS-B3. Введенные кванторы статистической памяти позволяют обнаружить отчетливые изменения информационных мер памяти в стохастической эволюции выходного силового импульса для разных возрастных групп людей. Нами обнаружены пространственные и спектральные изменения в фазовых портретах ортогональных динамических переменных и частотных зависимостях статистических функций памяти с возрастом.
При помощи статистических кванторов памяти s1(0) и 51(0) обнаружена заметная роль эффектов статистической памяти в функционировании нервно-мышечной системы человека при старении. Динамика выходного силового импульса пожилых и старых людей характеризуется более короткими временами существования памяти, более слабой статистической памятью и переходом от регулярного и робастного режима к более хаотическому по сравнению с молодыми волонтерами. Таким образом, ослабление статистической памяти является своеобразным индикатором функциональных изменений в деятельности нервно-мышечной системы человека при старении. Возрастные изменения нервно-мышечной системы человека приводят также к очевидной деформации и расслоению пространственно-временных структур в фазовом пространстве, составленном из динамических ортогональных переменных. В спектрах мощности функций памяти обнаруживаются спектральные всплески на совокупности характерных частот 20 Гц и 40 Гц, которые отражают периодические особенности временного поведения нервно-мышечной системы молодого человека. Для пожилой и старой возрастной групп людей обнаруживается смещение данных спектральных пиков в область более высоких частот.
Несмотря на то, что представленный метод анализа экспериментальных серий представляет собой лишь первый шаг в понимании физиологических процессов, полу-
ченные результаты позволяют эффективно оценивать возрастные изменения человеческого организма при старении.
Настоящая работа поддержана фондами: грант Федерального агентства по образованию Министерства образования и науки РФ № РНП.2.1.1.741, грант РФФИ № 08-
02-00123-а.
Литература
1. Hausdorff J. M., Mitchell S. L., Firtion R. et al. Altered fractal dynamics of gait: reduced stride interval correlations with aging and Huntington's disease // Journal of Applied Physiology. - 1997. - Vol. 82. - P. 262-269.
2. Goldberger A. L., Amaral L. A. N., Hausdorff J. M. et al. Fractal dynamics in physiology: Alteration with disease and aging // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2002. - Vol. 99. - P. 2466-2472.
3. Hausdorff J. M., Edelberg H. K., Mitchell S. L. et al. Increased gait instability in community dwelling elderly fallers // Archives of physical medicine and rehabilitation. - 1997. -Vol.78. - P. 278-283.
4. Hausdorff J. M., Purdon P., Peng C.-K. et al. Fractal dynamics of human gait: stability of long-range correlations in stride interval fluctuations // Journal of Applied Physiology. -1996. - Vol. 80. - P. 1448-1457.
5. Hausdorff J. M., Zemany L., Peng C.-K. et al. Maturation of gait dynamics: stride-to-stride variability and its temporal organization in children // Journal of Applied Physiology. - 1999. - Vol. 86. - P. 1040-1047.
6. Hausdorff J. M., Peng C.-K., Ladin Z. et al. Is walking a random walk? Evidence for longrange correlations in stride interval of human gait // Journal of Applied Physiology. -1995. - Vol. 78. - P. 349-358.
7. Kurz M. J., Stergiou N. The aging humans neuromuscular system expresses less certainty for selecting joint kinematics during gait // Neuroscience Letters. - 2003. - Vol. 348. - № 3.
- P. 155-158.
8. Kaplan D. T., Furman M. I., Pincus S. M. et al. Aging and the complexity of cardiovascular dynamics // Biophysical Journal. - 1991. - Vol. 59. - P. 945-949.
9. Buzzi U. H., Stergiou N., Kurz M. et al. Nonlinear dynamics indicates aging effects variability during gait // Clinical Biomechanics. - 2003. - Vol. 18 - № 5. - P. 435-443.
10. Goldberger A. L., Peng C.-K., Lipsitz L.A. What is physiologic complexity and how does it change with aging and disease? // Neurobiology of Aging. - 2002. - Vol. 23. - P. 23-26.
11. Lipsitz L. A., Goldberger A. L. Loss of «complexity» and aging: Potential applications of fractals and chaos theory to senescence // Journal of the American Medical Association. -1992. - Vol. 267. - P. 1806-1809.
12. Vaillancourt D. E., Newell K. M. Complexity in aging and disease: response to commentaries // Neurobiology of Aging. - 2002. - Vol. 23. - P. 27-29.
13. Vaillancourt D. E., Newell K. M. Changing complexity in human behavior and physiology through aging and disease // Neurobiology of Aging. - 2002. - Vol. 23. - P. 1-11.
14. Costa M., Coldberger A. L., Peng C.-K. Broken Asymmetry of the Human Heartbeat: Loss of Time Irreversibility in Aging and Disease // Physical Review Letters. - 2005. -Vol. 95. - P. 198102.
15. Peng C.-K., Mietus J. E., Liu Yanhui et al. Quantifying Fractal Dynamics of Human Respiration: Age and Gender Effects // Annals of Biomedical Engineering. - 2002. - Vol. 30.
- № 5. - P. 683-692.
16. Acharya R., Kannathan N., Ong Wai Sing et al. Heart rate analysis in normal subjects of various age groups // BioMedical Engineering OnLine. - 2004. - Vol. 3. - P. 24.
17. Vaillancourt D. E., Larsson L., Newell K. M. Effects of aging on force variability, single motor unit discharge patterns, and the structure of 10, 20, and 40 Hz EMG activity // Neurobiology of Aging. - 2003. - Vol. 24. - P. 25-35.
18. Wang J., Ning X., Ma Q. et al. Multiscale multifractality analysis of a 12-lead electrocardiogram // Physical Review E. - 2005. - Vol. 71. - P. 062902.
19. Yulmetyev R. M., Hanggi P., Gafarov F. M. Stochastic dynamics of time correlation in complex systems with discrete current time // Physical Review E. - 2000. - Vol. 62. - № 5.
- P. 6178-6194.
20. Yulmetyev R. M., Hanggi P., Gafarov F. M. Quantification of heart rate variability by discrete nonstationary non-Markov processes // Physical Review E. - 2002. - Vol. 65. -P. 046107.
21. Yulmetyev R. M., Gafarov F.M., Yulmetyeva D. G., Emeljanova N. A. Intensity approximation of random fluctuation in complex system // Physica A. - 2002. - Vol. 303. -P. 427-438.
22. Vaillancourt D. E., Newell K. M. Aging and the time frequency structure of force output variability // Journal of Applied Physiology. - 2003. - Vol. 94. - P. 903-912.
23. Sosnoff J. J., Vaillancourt D. E., Newell K. M. Aging and Rhythmical Force Output: Loss of Adaptive Control of Multiple Neural Oscillators // Journal of Neurophysiology. - 2004.
- Vol. 91. - P. 172-181.
24. Shurygin V. Yu., Yulmetyev R. M., Vorobjev V. V. Physical criterion of the degree of non-Markovity of relaxation processes in liquids // Physics Letters A. - 1990. - Vol. 148.
- P. 199.
25. Shurygin V. Yu., Yulmetyev R. M. The space dispersion of the structure relaxation in simple liquids // Journal of Experimental and Theoretical Physics. - 1991. - Vol. 99. - P. 144.
26. Mokshin A. V., Yulmetyev R. M., Hanggi P. Simple Measure of Memory for Dynamical Processes Described by a Generalized Langevin Equation // Physical Review Letters. -2005. - Vol. 95. - P. 200601.
27. McAuley J. H., Rothwell J. C., Marsden C. D. Frequency peaks of tremor, muscle vibration and electromyographic activity at 10 Hz, 20 Hz and 40 Hz during human muscle contraction may reflect rhythmicities of central neural firing // Experimental Brain Research. - 1997. - Vol. 114. - № 3. - P. 525-541.
Яценко Александр Викторович
Дёмин Сергей Анатольевич Зинатуллин Эмиль Маратович
Юльметьев Ренат Музипович
— Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, аспирант, [email protected]
— Казанский государственный университет, научный сотрудник, [email protected]
— Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, аспирант, [email protected]
— Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, доктор физ.-мат. наук, профессор, [email protected]
