CC BY
40
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 264: 565-569
Сроки гнездования, величина кладки и успешность размножения крапивника Troglodytes troglodytes в Карелии
Т.К.Масленникова
Кафедра зоологии позвоночных, естественно-географический факультет, Петрозаводский государственный университет, ул. Пушкинская, д. 17, Петрозаводск, 185035, Республика Карелия, Россия
Поступила в редакцию 16 апреля 2004
Данное сообщение основано на результатах изучения биологии крапивника Troglodytes troglodytes на стационаре Маячино (60°46' с.ш., 32°48' в.д., Олонецкий р-н) в 2001-2003 годах и обработки архивных материалов Института Биологии Карельского научного центра РАН.
Анализ данных о 241 гнезде крапивника, найденном в Карелии в 1973-2003 гг., показал, что в мае к гнездованию приступает 43.5% пар, в июне — 29.0%, в июле — 25.0%, в августе — 1.61%. Средняя величина кладки снижается от мая к июлю: в мае — 5.8, в июне — 5.5, в июле — 5.2 яйца. Сходные данные получены для Великобритании — соответственно, 5.8, 5.3 и 4.5 яйца (Garson 1980) и для субвысокогорья Тянь-Шаня — 5.8, 5.3 и 5.2 яйца (Ковшарь 1979).
В Карелии большинство кладок появляется начиная с конца мая по начало июля, затем частота появления новых кладок постепенно снижается. То же самое наблюдается в Ленинградской области и Финляндии (табл. 1). В Подмосковье откладка яиц начинается с середины мая и растягивается в разные годы у разных пар до конца первой декады июня (Ильичёв и др. 1987). В Литве максимум начала кладок приходится уже на конец апреля-начало мая. Новые кладки продолжают появляться весь июнь, и их частота снижается только ко второй декаде июля (Aleksonis 1984). Таким образом, можно говорить о том, что в более благоприятных климатических условиях у крапивника наблюдаются более раннее начало и более продолжительный период размножения.
В Карелии первые кладки появляются, в зависимости от характера весны, с 7 по 29 мая. Самая ранняя из известных нам первых кладок была начата 5 мая 1990, самая ранняя из вторых — 18 июня 1980.
Крапивники, по крайней мере самцы, прилетают весной в Карелию одними из первых воробьиных птиц. Иногда их можно встретить уже в первой декаде марта. Насмотря на столь ранние сроки прилёта самцов, размножение начинается лишь через полтора месяца. Очевидно, для самцов важно весной раньше других занять оптимальные гнездовые местообитания и построить там не одно, как у всех прочих наших воробьиных, а минимум 5-6 гнёзд. По всей видимости, число самцовых гнёзд на участке обитания самца имеет важное значение для привлечения одной или нескольких самок. Ясно, что постройка нескольких гнёзд требует увеличенных по сравнению
Таблица 1. Сроки начала кладки у крапивника в разных регионах Северной Европы
Район исследования Число начатых кладок по месяцам и декадам Крайние даты начала кладок Автор
Апрель Май Июнь Июль Август
II III I II III I II III I II III I II 1-й цикл 2-й цикл
Финляндия — — 1 4 3 11 6 1 08.05-05.06 — Нааг1тап 1969
Ленинградская обл. — — — 6 18 10 14 9 — 5 3 1 — — — Мальчевский,
Пукинский 1983
Карелия — — — 10 17 2 6 10 9 5 2 1 — 07.05-29.05 18.06-28.07 Наши данные
Литва — 19 63 51 12 13 30 33 11 5 5 — — — — А1екзоп18 1984
Таблица 2. Величина кладки у крапивника в разных регионах Северной Европы
Район исследования Количество кладок с данным числом яиц N М± т Автор
3 4 5 6 7 8 9
Карелия — 1 15 23 13 4 1 62 6.12±0.13 Наши данные
Ленинградская обл. — 3 9 23 14 6 1 56 6.25±0.14 Мальчевский, Пукинский 1983
Стационар Коваши* — 1 17 33 36 7 — 94 6.3+0.09 Дорофеева 1999
Финляндия — — 3 4 13 2 1 23 6.7±0.20 Наа11тап 1969
Литва — 6 17 42 92 5 — 162 6.4+0.07 А1ек80п1э 1984
— Ленинградская обл., Ломоносовский р-н.
Таблица 3. Гибель гнёзд крапивника в Карелии
Число гнёзд
Всего
Брошенных
Разорённых
Погибших в дождь или холод
Успешных
Абс.
%
62 100.0
8 12.9
8 12.9
2 3.22
44
70.9
с другими видами затрат времени. Доминирующую роль в поведении самцов, таким образом, играют два момента: 1) как можно раньше занять "лучшие" территории и 2) построить на них как можно больше гнёзд. Оба этих обстоятельства и предопределяют необычно ранние сроки прилёта самцов на места гнездования.
Точных дат появления самок у нас нет, но надо полагать, что в их раннем прилёте нет особого смысла и наиболее вероятно, что они прилетают к нам намного позднее самцов. По крайней мере, сформированные пары отмечались у крапивника в южной Карелии только в начале мая. Подобной разницы в датах прилёта самцов и самок нет больше ни у одного из видов наших воробьиных птиц, и в этом смысле крапивник уникален.
В Карелии кладки крапивника чаще всего содержат 5-7 яиц. Сходные данные получены другими авторами (Haartman 1969; Дорофеева 1999). Средняя величина кладки крапивника в Карелии составила 6.12+0.13 яйца, что меньше, чем в Ленинградской области, Финляндии и Литве (табл. 2).
В условиях Карелии до вылета птенцов сохраняется 70.9% гнёзд крапивника (табл. 3). Доли брошенных и разорённых гнёзд оказались одинаковыми и составили 12.9%. Наши наблюдения в 2002-2003 годах показали, что самки оставляют гнёзда очень редко. Основной причиной этого была потеря гнезда (падение вследствие намокания, раздавлено упавшим в бурю деревом). Гибель гнёзд по причине тех же явлений замечена А.Ф.Ковшарём (1979). Описан также случай гибели кладки от мороза (Родионов 1968). Мы таких случаев не наблюдали, хотя резкие перепады температуры нередки в Карелии.
Больше всего гнёзд разоряется в период насиживания (9.6%). В качестве основных врагов крапивника А.С.Мальчевский и Ю.Б.Пукинский (1983) называют гадюку Vípera berus и сойку Garrulus glandarius. У нас основными разорителями гнёзд являются сойка и различные куньи Mustelidae. Разорения гнёзд крапивника гадюками мы не наблюдали. В одном случае гнездо с птенцами разорила белка Sciurus vulgaris или какой-либо другой грызун. О разорении гнёзд крапивника грызунами пишут и другие исследователи (Dall-mann 1987; Мальчевский, Пукинский 1983; Дорофеева 1999). А.Ф.Ковшарь (1979) сообщает, что одно полностью выстланное гнездо крапивника было занято шмелями Bombus sp. В нашем случае шмели в гнёздах с кладками не поселялись, предпочитая занимать пустые самцовые гнёзда. Гнездовые потери могут также происходить из-за гибели самки. В целом доля погибших гнёзд составила 29%.
Потери яиц и птенцов оказались примерно равными: 22.9% и 23.9% соответственно. Эмбриональная смертность (не учитывая яйца в брошенных и разорённых гнёздах) составила 9.4% (п = 338). Это выше, чем было обнаружено М.Ю.Дорофеевой (1999) на стационаре Коваши в Ленинградской области — 8.5% (п = 504). Максимальное число "болтунов" в гнезде в нашем случае составило 2 (из 8 яиц; кладка начата в третьей декаде июня 1986).
Отход птенцов происходит в основном по причине разорения гнёзд хищниками (17.1%) или гибели птенцов от холода и намокания при сильных дождях (6.8%). Последнее, впрочем, случается довольно редко. Успешность размножения крапивника (доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц) в Карелии составила в среднем 69.5% (табл. 4). Всего под нашим на-
блюдением находилось 338 яиц. Из них вылупилось 267 птенцов (успешность насиживания 78.8%), вылетело 239 слётков (успешность выкармливания 87.9%). В нашем случае оценки этих показателей оказались несколько выше, чем полученные в Ленинградской обл. (Дорофеева 1999). По предварительным данным, успешность вторых кладок в целом выше, чем первых. Возможно, это объясняется снижением активности разорителей гнёзд во второй половине лета, когда большинство птиц уже не гнездится.
Таблица 4. Успешность гнездования крапивника в Карелии
Параметр 1-е кладки 2-е кладки Всего
Общее число яиц под наблюдением 151 187 338
Погибло яиц по причине:
Брошена кладка 16 3 19
Разорение гнезда хищником 12 24 36
Погибло в дождь или холод — — —
Болтуны и задохлики 7 9 16
Вылупилось птенцов 116 151 267
Успешность насиживания 76.8% 80.7% 78.8%
Погибло птенцов по причине:
Погибло в дождь или холод 8 — 8
Разорение гнезда хищниками 20 — 20
Нежизнеспособность — — —
Успешно вылетело 88 151 239
Успешность выкармливания 75.8% 100% 87.9%
Общая успешность размножения 58.2% 80.7% 69.5%
Особый интерес к репродуктивной стратегии крапивника обусловлен прежде всего тем, что это вид с облигатной полицикличностью размножения и стремлением к гаремной полигинии. Последнее связано с уникальной особенностью его биологии — строительством самцами нескольких гнёзд на обширных индивидуальных участках. Интерес к гнездованию крапивника в Карелии связан, кроме того, с близостью северных границ ареала и дефицитом у птиц в северных широтах времени в годовом цикле (Зимин 1988). Достаточно большая средняя величина первых и вторых кладок, значительная доля бицикличных пар и стремление к полигинии направлены на достижение повышенной продуктивности размножения. При этом крапивник, по крайней мере на периферии ареала, везде является немногочисленным видом, существенно уступающим в плотности гнездового населения таким менее плодовитым птицам, как, например, дрозды Turdus spp. Суммарное число потомков (первых и вторых выводков) в контролируемых нами гнёздах индивидуально меченых птиц составила 11 слётков на пару за сезон. У дроздов этот показатель редко превышает 9-10 слётков. У зарянки Erithacus rubecula он составляет от 2 до 15, в среднем 11 (В.Б.Зимин, устн. сообщ.), у большой синицы Parus major порой достигает более 20 слётков на пару за сезон. По продуктивности размножения крапивник в Карелии уступает лишь бицикличным видам синиц.
Литература
Дорофеева М.Ю. 1999. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: откладка и инкубация яиц, выкармливание птенцов, успешность размножения И Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 87: 3-15.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-183.
Ковшарь А.Ф. 1971. О величине кладки у воробьиных птиц в Тянь-Шане //Зоол. журн. 50, 4: 553-560.
Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Танъ-Шаня. Алма-Ата: 1-312.
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983, Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Родионов Э.Ф. 1968. Биология крапивника в Заилийском Алатау //Новости орнитологии Казахстана. Алма-Ата: 51-57.
Aleksonis А. 1984. Giriu giesmininkai. Vilnius: 1-174.
Garson P.J. 1980. The breeding ecology of the wren in Britain II Bird Study 27, 2:63-72.
Dallman M. 1987. Der Zaunkönig Troglodytes troglodytes. Wittenberg Lutherstand, Ziemsen: 1-95.
Haartman L. van 1969. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes // Comment. Biol. Soc. Sei. Fenn., 32.
SO OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 264: 569-571
Опыт применения скандинавско-прибалтийской методики поиска токов дупеля Gallinago media в Ленинградской области
И.В.Ильинский, А.В.Кондратьев
Второе издание. Первая публикация в 2003*
Дупель Gallinago media крайне неравномерно распространён по территории Северо-Запада России. Численность этого кулика в последние десятилетия сокращается. Многие тока, которые были известны в середине XX века, к 1980-м годам исчезли (Мальчевский, Пукинский 1983). Те немногие тока, за которыми вели многолетние наблюдения, изначально обнаружены при натаске легавых собак и впоследствии в течение многих лет использовались для этой же цели. Специальных поисков новых токов не проводили, поэтому сведения о распространении и численности дупеля в Ленинградской области остаются явно неполными. Необходимость целенаправленного поиска токов дупеля и отсутствие собственного опыта заставили нас обратиться к опыту скандинавских и прибалтийских орнитологов.
В 1990-х гг. в Скандинавии и Прибалтике проведены работы по инвентаризации и мониторингу популяции дупеля с использованием специальных
* Ильинский И.В., Кондратьев A.B. 2003. Опыт применения скандинавско-прибалтийской методики поиска токов дупеля в Ленинградской области //Информационные материалы рабочей группы по куликам 16: 48-50.
