CC BY
85
тундра была уже бедна кормом, причём преобладали молодые особи.
Лемминги и горностаи часто поселяются в складах, где они прогрызают мешки с мукой, крупой и пр. и живут в течение долгого времени. Таким образом, эти виды, в особенности лемминги, грозят превратиться в дальнейшем в серьёзных вредителей складского хозяйства в Арктике.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1371: 4643-4647
Средообразующая роль врановых в антропогенных ландшафтах
Е.В.Лысенков
Второе издание. Первая публикация в 2002*
Средообразующая роль наземных птиц исследовалась в антропогенных ландшафтах Мордовии с 1995 по 2002 год. Данных о влиянии их на среду обитания пока недостаточно. Вместе с тем нам известны работы В.К.Рахилина (1970), Л.И.Тараненко (1972, 1973), Л.Л.Семаго (1975), А.Е.Лугового и А.С.Твороговой (1977), Н.П.Мандрова, Е.В.Лы-сенкова (1996), Е.В.Лысенкова, В.В.Будилова, И.Е.Киселева, Н.Р.Зайцевой (1996), Е.В.Лысенкова, Н.П.Мандрова (1997), Е.В.Лысенкова и Т.П.Втюриной (2000), Е.В.Лысенкова, Т.П.Втюриной (2001) и Т.П.Втю-риной (2001).
Для изучения средообразующей роли наземных птиц была взята модельная группа - грач Corvus frugilegus, галка Corvus monedula и серая ворона Corvus cornix. Во-первых, мы исходили из того, что эти виды в антропогенных ландшафтах в местах гнездования (грач), на летних и зимних ночёвках (грач, галка и серая ворона) образуют скопления, плотность птиц в которых достигает от 2 до 4 особей на 1 м2. По сообщению Е.В.Лысенкова и Т.П.Втюриной (2001), только среди изученных 789 колоний грачей зарегистрировано 0.9% крупных колоний (более 500 гнёзд), 3.6% - весьма крупных (301-500 гнёзд), 47.5% -средних (101-300 гнёзд) и 48% - малых (до 100 гнёзд). Во-вторых, общая площадь колоний грачей, летних и зимних ночёвок врановых весьма значительна. В среднем одна колония грачей в республике занимает площадь 0.86±0.3 га. В городе Саранске зимняя ночёвка врано-
* Лысенков Е.В. 2002. Средообразующая роль врановых в антропогенных ландшафтах II Экология врановых птиц в антропогенных ландшафтах. Саранск: 25-29.
вых (более 20 тыс. особей) в 1999- 2000 годах располагалась в лесопарковой зоне на площади 6.3 га.
В связи с этим в местах гнездования грачей, летних и зимних ночёвок врановых птиц наблюдается интенсивное влияние их на почву, воздух, микроорганизмы почвы, растительность и животных.
На поверхности земли за счёт жизнедеятельности птиц происходит накопление экскрементов, погадок, растительного и животного опада, антропогенного материала. За одну зимнюю ночёвку врановых в Саранске накопление массы погадок в среднем составляет 1.7 г/м2, экскрементов — 1.2 г/м2 (п = 144). Таким образом, за весь зимний период на территории ночёвки только масса экскрементов и погадок в среднем накапливается до 350 г/м2 (общая масса — 21.9 т). Кроме этого, наблюдается увеличение растительного опада за счёт поломанных веток кроны птицами, падения гнёзд и зооопада — погибших взрослых особей и птенцов. По данным Т.П.Втюриной (2002), количество продуктов жизнедеятельности птиц (экскрементов и погадок) в колонии грачей с высокой плотностью накапливается 86.8 кг, со средней плотностью — 19.2 кг, с минимальной — 5.2 кг; на территории летней ночевки врановых — 2.1 т.
Разложение экскрементов птиц обусловливает загрязнение воздуха аммиаком. Например, на территории летней ночёвки врановых в Саранске в 2002 году после двухнедельного её существования содержание аммиака в воздухе превысило ПДК в 29 раз, за пределами ночёвки — в 3.7. По всей вероятности, увеличение содержания аммиака в воздухе губительно воздействует на вредителей деревьев.
Анализ продуктов жизнедеятельности врановых показал наличие в них макроэлементов (азота, калия, фосфора, кальция, натрия) и тяжёлых металлов (свинца, цинка, меди, никеля, кобальта, хрома и др.).
В экскрементах и погадках врановых отмечена высокая концентрация азот, фосфора, калия и тяжёлых металлов. Т.П.Втюрина (2002) указывает, что количество азота в зоогенном опаде колебалось от 0.05 до 0.87 г/м2, фосфора - от 0.56 до 1.44, калия - 0.18 до 0.96 г/м2 в зависимости от плотности птиц. Фактический прирост азота в колонии грачей составил 55.1 мг/кг, фосфора - 251-379.7 и калия - 193.7. По сведениям Е.В.Лысенкова и Т.П.Втюриной (2000), содержание свинца в экскрементах врановых колебалось от 14 до 229.1 мг/кг, цинка - 170.1591.5, меди - 25-68.8, никеля - 6.8-98.7, кобальта - 9-4.1, марганца -4.3-1358.5, хрома - 96.7-138.2 и железа - 1820.5-54997 мг/кг. В погадках свинец регистрировался от 14 до 229.1 мг/кг, цинка - 170.1-591.5, меди - 25-68.8, никеля - 6.8-98.7, кобальта - 9-4.1, марганца - 4.31358.5, хрома - 96.7-138.2 и железа - 1820.5-54997 мг/кг. Изменение содержания тяжёлых металлов в экскрементах и погадках зависит от мест кормёжек птиц.
Накопление зоогенного опада (экскременты и погадки) на поверхности почвы способствует поступлению в неё минеральных и органических веществ, которые влияют на физико-химические свойства почвы.
Физические свойства почвы определяют водно-воздушный и питательный режимы и влияют на характер и скорость почвообразования. Первые полученные результаты показали, что продукты жизнедеятельности грачей влияют на удельную и объёмную массы почвы, её скваженность и содержание гумуса. Однако наблюдается зависимость физических свойств почвы не только от плотности птиц, но и от типа почвы, рельефа расположения колонии и ночёвки. Так, удельная масса почвы (УМ) в колониях грачей со средней плотностью гнёзд составила 2.62 г/см3 (фоновое значение 2.60), объёмная масса - 0.98 г/см3 (фон 1.01 г/см3), скваженность - 62.6% (фон 60.3%), гумус - 8.8 (фон 60.3). Скорость впитывания воды в почву в колонии грачей за 30 мин достиг 1.5 мм/мин (фон 1.41), за 1 ч — 1.08 мм/мин (фон 0.96), через 3 ч — 0.48 (фон 0.37). Приведённые примеры свидетельствуют о том, что зоо-генный опад воздействует на структуру, механический состав, количество гумуса, минералогический состав, водопроницаемость почвы.
По нашим данным, в почве под грачевниками содержание свинца в 1.8 раза больше, чем на контроле, цинка — в 1.3, меди — в 2.0, никеля - в 1.3, кобальта - в 1.5 и хрома - в 1.1 раза. По эколого-токсоко-логической оценке, по содержанию валовых форм тяжёлых элементов почвы некоторых колоний грачей Ельниковского района относятся к зоне чрезвычайной экологической ситуации, а в Атюрьевском районе -к зоне экологического бедствия.
Содержание тяжёлых элементов в местах зимних ночёвок в городе Саранске во всех образцах превышало значение в контрольных пробах. Необходимо отметить, что по многим элементам они были в несколько раз больше, чем в колониях грачей. Среднее количество свинца составляло 67.8 мг/кг, цинка - 88.3, меди - 106.2, никеля - 66.0, кобальта - 12.0 и хрома - 81.4 мг/кг. Таким образом, в местах концентраций врановых наблюдается чёткая тенденция возрастания вышеуказанных элементов в почве (Лысенков, Мандров 1997).
Поступление продуктов жизнедеятельности птиц обогащают почву основными элементами питания растений. Под колониями грачей количество нитратного азота в 11 раз больше, чем фоновое значение, подвижного фосфора - в 7.2 раза больше и калия - в 2 раза. По указанию Т.П.Втюриной (2002), количество NPK в почве возрастает с увеличением сроков существования колонии и увеличением плотности гнездования птиц. Содержание азота и фосфора в почве ночёвок было 6.4 и 3.6 раза больше, чем на контроле, калия - в 2.1 раза.
Как отмечал П.В.Елпатьевский (1997), длительное существование скоплений птиц на одном месте (колонии грачей, ночёвки врановых)
влияет на почвообразовательные процессы и формирует орнитогенные почвы. Как отмечалось выше, в местах концентраций врановых происходит накопление соединений азота в почве, что ведёт к увеличению её кислотности. рН почвы в колониях грачей колебалось от 4.9 до 6.3, на летней ночёвке врановых - от 5.2 до 6.1, и на зимней ночёвке - от 4.6 до 5.4, в зависимости от возраста колонии и плотности гнездования грачей (Втюрина 2002). Итак, минеральные и органические вещества поступающие в экосистему почвы, увеличивают содержание элементов питания растений, тяжёлых элементов и кислотность почвы.
На исследуемых территориях в почве установлено возрастание микробиологических процессов. Как отмечали А.Е.Луговой и А.С.Тво-рогова (1977), Е.В.Лысенков и др. (1996), в местах ночёвок врановых и гнездования грачей увеличивается целлюлозоразлагающая активность бактерий. Если на территории колонии потеря в весе фильтровальной бумаги составила 0.845±0.02 г, то на контроле - 0.410±0.03 г. Количество колоний азотобактера - 20.0±1.8 и 8.25±1.2 соответственно. Таким образом, степень разложения клетчатки на территории колонии грачей в 2.1 раза выше, чем на контроле, количество колоний азотобактера в 2.4 раза выше, чем вне колоний и ночёвок. Приведённые сведения свидетельствуют об увеличении интенсивности процесса преобразования детрита в гумус, что приводит к повышению почвенного плодородия в местах гнездования грачей и зимних ночёвок врановых.
Врановые птицы в местах гнездования и ночёвок оказывают прямое и косвенное воздействие на растительность. К прямому воздействию врановых мы относим ожоги листьев растений экскрементами, поломку птицами веток деревьев, занос орнитохорных растений. К косвенному - воздействие на почву, а через её изменение - на растительность, поражение деревьев паразитическими грибами.
В местах гнездования грачей и ночёвок врановых под воздействием экскрементов наблюдаются ожоги и сворачивание листьев, усыхание побегов. Под тяжестью птиц обламываются концевые и верхушечные почки, в результате происходит изреживание крон, увеличивается освещённость под пологом насаждений. Сравнивая освещённость под пологом берёзовой аллеи, необходимо отметить, что в местах зимних ночёвок врановых показатели колебались от 28.3±1.4 до 41.7±0.6 люкс, тогда как вне ночёвки - от 17.6±0.5 до 20.1±1.0 люкс.
На зимней ночёвке врановых под елями зарегистрировано в среднем 143.2 повреждённых веток на 1 м2 массой 239.9 г. Минимальный размер их составил 1.7 см, максимальный - 20.6, средний - 11.6 см. В некоторые годы в берёзовой аллее пединститута (Саранск) после зимних ночёвок врановых мы наблюдали много крупных веток, обломанных птицами. Проникновение в древесину спор паразитических грибов ведёт к отмиранию сучьев, а в дальнейшем к гибели деревьев, осо-
бенно берёз и сосен. В колониях грачей деревья падают вместе с гнёздами. Сходные данные приводит Тараненко (1955, 1972). На территории вышеуказанной ночёвки отмечены следующие орнитохорные виды растений: лещина обыкновенная, крыжовник обыкновенный, черёмуха обыкновенная, шиповник, малина обыкновенная, рябина, жимолость обыкновенная, бузина кистевидная. Последний вид характерен почти для каждой колонии грачей в республике. Его обилие зависит от длительности колонии и числа гнёзд. Кроме этих видов, в колониях грачей нами встречены боярышник, яблоня и ежевика.
Скопления врановых оказывают разное воздействие на первичную растительность (Лысенков, Втюрина 2001). Прослеживаются постепенное вытеснение первичных видов орнитогенными, а также зависимость экобиоморф и обилия растений от плотности и времени воздействия птиц. Чрезмерное и многолетнее поступление в почву продуктов жизнедеятельности птиц угнетает и обедняет видовой состав биоценозов. В то же время умеренное воздействие птиц благоприятно сказывается на обилии и габитусе нитрофильных видов растений. Втюрина (2001) сообщает, что в колониях грачей с разной плотностью гнёзд регистрировалась трансформация исходного типа растительности. Всё сказанное позволяет заключить, что врановые птицы воздействуют на почву путём обогащения её органическими и минеральными веществами, за счёт зоогенного и растительного опада, изменяя физико-химические свойства почвы, которые в основном и влияют на растительность.
В местах ночёвок врановых поверхностный слой «гуано» привлекает некоторых птиц (сизого голубя Columba livia, синиц Parus, снегирей Pyrrhula pyrrhula и др.) для сбора корма, гастролитов, строительного материала. Развитие кустарникового яруса способствует заселению их наземногнездящимися (соловей Luscinia luscinia, пеночки Phylloscopus) и кустарниковыми видами (черноголовой славкой Sylvia atricapilla). В карабидофауне уменьшается спектр жизненных форм и увеличивается число зоофагов.
В итоге можно констатировать, что врановые птицы в антропогенных ландшафтах играют существенную средообразующую роль в местах постоянный концентраций. Изменяют физико-химические свойства почвы, микробиологические процессы, состав воздуха, структуру и состав фитоценозов, экобиоморфы, обилия и отпад растений, влияют на экологию животных.
