CC BY
0
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.9 (571) ББК 28.58
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЫСОКОГОРНЫХ ФЛОР АЛТАЯ Александр Сергеевич Ревушкин
Национальный исследовательский Томский государственный университет, Биологический институт
Автор, ответственный за переписку: Александр Сергеевич Ревушкин, alrevushkin@gmail.com
Аннотация. Рассмотрены вопросы типологии высокогорных флор Алтая на основе сравнительного анализа 22 конкретных флор. В результате сравнительного анализа флор с использованием схемы флористического районирования Алтая, биоклиматических секторов Алтае-Саянской провинции и типов растительных поясов выделены четыре группы флор (гумидного, семигумидного, семиаридно-го, аридного типов) и пять подгрупп флор. Показаны особенности формирования поясно-зональных флористических комплексов в разных биоклиматических секторах Алтая. Сравнительный хорологический анализ выявил роль автохтонного развития флор, связи их с центральноазиатскими и арктическими флорами. Рассмотрен вопрос возраста высокогорных флор различных округов Алтая в связи с разновозрастностью горных поднятий и интенсивностью тектонических процессов.
Ключевые слова: высокогорные флоры, Алтай, типология флор, структура, особенности флорогенеза
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-3-29-36
Для цитирования: Ревушкин А.С. Сравнительный анализ высокогорных флор Алтая // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2024. Т. 129. Вып. 3. С. 29-36.
ORIGINAL ARTICLE
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE HIGH MOUNTAIN FLORAS OF ALTAI
Alexander S. Revushkin1
National Research Tomsk State University, Biology Institution Corresponding author: Alexander S. Revushkin, alrevushkin@gmail.com
Abstract. Typology of Altai high-mountain floras is re-considered on the basis of the comparative analysis of 22 elementary floras. Comparative analysis of floras, using the scheme of floristic zonation of Altai, the bioclimatic sectors of Altai-Sayan province and the types of vegetation belts resulted in four groups and five subgroups of floras (humid, semi-humid, semiarid, arid types). The features of the formation of belt-zonal floristic complexes in different bioclimatic sectors of Altai are presented. Comparative chorological analysis revealed the role of autochthonous development of floras, their connection with the Central Asian and Arctic floras. The age of high-mountain floras in various districts of Altai is considered in connection with the respective ages of the mountain ranges and intensity of the tectonic processes.
Keywords: high mountain floras, Altai, flora typology, structure, features of flo-rogenesis
For citation: Revushkin A.S. Comparative analysis of the high mountain floras of Altai // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 3. S. 29-36.
© Ревушкин А.С, 2024
В последние десятилетия не уменьшается интерес отечественных ботаников к вопросам сравнительной флористики. Идеи, выдвинутые
A. И. Толмачевым, находят развитие в многочисленных статьях и монографиях, посвященных анализу флор различных регионов России и ближнего зарубежья. Среди них особое место занимают высокогорные флоры Южной Сибири. Интерес к ним проявляется еще с работы П.Н. Крылова «Фито-статистический очерк альпийской области Алтая», опубликованной в 1931 г. В дальнейшем в результате многочисленных исследований были опубликованы работы по высокогорным флорам горных систем Южной Сибири (Л.И. Малышев, И.М. Красноборов,
B.П. Сидельников, А.С. Ревушкин, Д.Н. Шауло).
Изучение флоры Горного Алтая и Монгольского Алтая А. Л. Эбелем и другими томскими ботаниками продолжается до сих пор. Большой вклад в изучение флоры Алтая сделали новосибирские и алтайские ботаники. Результаты их исследований отражены в многочисленных публикациях (Артемов, 1993, 2014; Куцев, 2002; Ваганов, 2004; Молоканов, 2014; Ревякина, 2019 и др.). Состав высокогорной флоры Алтая увеличился более чем на 200 видов за счет описания новых для науки видов и выявления новых местонахождений. В предлагаемой работе учтены новые сведения, а также сделана попытка подхода к выделению типов высокогорных флор, определению их характерных признаков и особенностей флорогенеза.
Материал и методы
Для выявления видового состава высокогорной флоры Алтая использовали маршрутные методы полевых исследований с более подробным изучением 22 участков методом конкретных флор. Площадь обследования участков изменялась от 70 до 120 км . При этом соблюдались предложенные А.И. Толмачевым (1986) рекомендации по изучению конкретных флор (относительное постоянство видового состава экотопов, полнота выявления всех возможных местообитаний и их неоднократное обследование). Видовой состав и распределение видов по участкам конкретных флор был опубликован (Ревушкин, 1988) и в последующем корректировался и дополнялся в результате новых полевых работ. Территория Горного Алтая понимается в соответствии с традиционными представлениями отечественных географов и состоит из горных хребтов на территории России и Восточного Казахстана, непосредственно связанных орографически. Участки конкретных флор располагаются на 16 горных хребтах Алтая: на Шап-
шальском (1, 2, 3, 4, 5), на хребте Монгун-Тайга (6, 7), на Сайлюгеме (8) и хребте Чихачева (9), на Курайском хребте (10, 11), на Южно-Чуйском (12) и Северо-Чуйском (13) хребтах. В центральной части Алтая изучены флоры на Айгулакском (14), Теректинском (15, 16), Семинском (17) и Ка-тунском хребтах. В Казахстанском Алтае изучены флоры на хребтах Листвяга (19), Холзун (20), Ивановском (21) и Сарым-Сакты (22) (рисунок).
Географическое размещение участков конкретных флор в Горном Алтае показано на схеме флористического районирования, разработанной автором (Ревушкин, 1987, 1988). Для сравнения использованы материалы по высокогорным флорам Алтайского заповедника (0) флора Прителец-кого района (Золотухин, 1994). Изученные флоры располагаются на территории трех подпровинций: Северная Алтае-Саянская - 5 флор, Южная Алтае-Саянская - 8 флор, Алтае-Хангайская - 10 флор). В Западноалтайском округе изучены 3 флоры, в Южноалтайском - 1, в Центральноалтайском - 5, в Североалтайском - 2, в Осевом - 2, в Чуйском округе - 10. Неравномерное распределение участков конкретных флор по выделам флористического районирования объясняется тем, что в Чуйском округе высокогорья занимают наибольшие площади, а флоры отличаются видовым богатством и разнообразием.
Нижняя граница высокогорий в ботанической географии не может быть определена абсолютной высотой местности над уровнем моря, особенно в крупных регионах с разнообразными физико-географическими условиями. На одной и той же абсолютной высоте (например, 1500 м) в Прите-лецком Алтае формируются субальпийские луга и заросли кустарников (ерники), а в Юго-Восточном Алтае - настоящие и опустыненные степи. Поэтому в качестве нижней границы высокогорий традиционно принимается верхняя граница леса, абсолютная высота которой зависит от широтных координат и континентальности климата. В Горном Алтае она проходит в северных и западных районах на высоте 1500-1600 м над уровнем моря, а в юго-восточных на высоте 2500 м над уровнем моря. В Горном Алтае выделяются в основном 6 растительных поясов: степной, лесостепной, лесной/горнотаежный, субальпийский, альпийский и нивальный (Огурева, 1980). Последний пояс, вероятно, не может рассматриваться в качестве растительного, поскольку характеризуется отсутствием растительности. Область высокогорий охватывает субальпийский и альпийские пояса, но на формирование высокогорных флор, несомненно, влияют флоры лесного/горнотаежного и
Схема районирования Горного Алтая с размещением участков конкретных флор: 1 - границы под-провинций, 2 - границы округов, участки конкретных флор подпровинции (I - Северная Алтае-Са-янская, II - Южная Алтае-Саянская, III - Алтае-Хангайская). Округа: 1 - Западноалтайский, 2 - Североалтайский, 3 - Южноалтайский, 4 - Центральноалтайский, 5 - Осевой, 6 - Чуйский (названия участков конкретных флор приведены в тексте статьи)
даже степного поясов. Нижняя граница высокогорий (или верхняя граница леса) в северных и западных районах представлена пихтой и кедром, в центральных и южных - кедром и лиственницей. В районах с аридным климатом лесной пояс отсутствует и высокогорье контактирует с горно-степным поясом.
Из шести выделенных А.И. Толмачевым (1986) высокогорных ландшафтов в Горном Алтае присутствуют три: альпийский, горно-тундровый и высокогорно-степной. Растительность альпийского ландшафта представлена субальпийскими и альпийскими лугами и редколесьями. Для горнотундрового пояса характерны заросли кустарников и различные типы тундр; наиболее хорошо он представлен в центральных и восточных районах Алтая. Высокогорно-степной ландшафт, доминирующий в юго-восточных районах Алтая, представлен высокогорными степями и криофильно-пустошной растительностью. Для большинства хребтов Алтая характерно сочетание 2 типов высокогорных ландшафтов с преобладанием одного из них. С учетом этого нередко выделяются горно-тундровый (гольцовый), подгольцовый, высо-когорно-степной пояс. Мы предпочитаем оставить традиционные названия поясов - «альпийский» и «субальпийский», руководствуясь их положением в ряду сменяющихся поясов без привязки к типам высокогорного ландшафта.
Характер флоры и растительности различных районов Алтая во многом определяется их кли-
матическими особенностями. Н.И. Макуниной (2016) для изучения лесостепной растительности в Алтае-Саянской горной области выделены 4 биоклиматических сектора, для которых характерны определенные наборы поясов и сходные высотные отметки их границ. На территории гумидного биоклиматического сектора располагаются флоры Западного и Северного Алтая (1, 0, 19, 20, 21). Семи-гумидный биоклиматический сектор охватывает территорию с умеренно-континентальным климатом, в нем располагаются флоры 2, 3, 14, 15, 16, 17, 18, 22. В семиаридном биоклиматическом секторе изучено наибольшее число флор (4, 5, 6, 10, 11, 12, 13). Аридный климатический сектор представлен на хребтах по границе с Монголией (флоры 7, 8, 9).
Анализ конкретных флор проводился путем выделения экологических, поясно-зональных, климатологических и хорологических групп. Для оценки сходства систематической структуры использовали коэффициент ранговой корреляции Кендэла, для оценки сходства эколого-географической и хорологической структуры флор подсчитаны коэффициенты Чекановского - Съёренсена, для оценки сходства видового состава флор применялся коэффициент Жаккара - Малышева (Шмидт, 1980). Полученные результаты представлены в виде дендрограмм, анализ которых позволил выделить группы наиболее сходных флор (Ревушкин, 1988). В результате последующих исследований с использованием новых собственных материалов и литературных данных получены усредненные
показатели для различных групп флор (таблица). Их анализ осуществляли на основе выделенных биоклиматических секторов с учетом новых данных по палегеографии Алтая.
Результаты и обсуждение
Высокогорная флора Алтая выделяется видовым богатством среди высокогорных флор Южной Сибири. С учетом новых флористических находок она насчитывает более 1200 видов, что почти в 2 раза превышает этот показатель для высокогорных флор Саян и Станового нагорья. Наиболее богаты флоры Юго-Восточного Алтая (46, 10-19) и Южного Алтая (22), немного меньше число видов во флорах хребтов, пограничных с Монголией (7-9), 300-350 видов во флорах Центрального и Западного Алтая (2, 3, 14-18, 19-21). Наименьшее число видов (200-250) отмечено во флорах Северного Алтая (0, 1). Рассматривая изменения видового богатства флор в разных био-
климатических секторах, нужно отметить наиболее высокий уровень богатства во флорах семиа-ридного сектора, который немного ниже в аридном секторе. Средний уровень богатства наблюдается во флорах семигумидного сектора, еще ниже он во флорах гумидного сектора. Исключение составляет флора хребта Сарым-Сакты из Южного Алтая, включающая 450 видов из 200 родов (таблица). Отмеченные изменения видового богатства можно объяснить разным географическим положением, разнообразием местообитаний, разницей размеров площади высокогорий и разновозрастностью высокогорных ландшафтов на различных хребтах.
Среднее число видов считается одним из показателей степени автохтонности развития флоры. В высокогорной флоре Алтая этот показатель составляет 3,08, что выше, чем в других флорах Южной Сибири. Во флорах Юго-Восточного Алтая он выше, а во флорах Северного и Западного Алтая ниже (Ревушкин, 1988). Наиболее высок
Статистические данные высокогорных флор Алтая (число видов в поясно-зональных и хорологических
группах)
Группы флор Гумидные Семигумидные Семиаридные Аридные
Подгруппы флор ЗА СА ЮА ЦА ВА
Число видов 300 250 450 350 300 450 400
Число родов 180 140 200 185 150 180 160
Среднее число видов в роде 1,6 1,8 2,2 1,9 2,0 2,5 2,5
Поясно-зональные группы
Альпийские 80 75 150 95 90 170 150
Арктоальпийские 40 60 70 60 70 70 60
Горно-лесные 75 90 90 90 60 55 30
Горно-степные 25 7 50 20 10 80 95
Лесные 110 55 80 90 55 45 20
Степные 10 - 5 5 5 15 20
Хорологические группы
Голарктические 90 80 90 100 90 95 80
Евразийские 75 40 60 55 35 40 30
Азиатские 100 130 290 200 150 290 260
Южносибирско-центрально-азиатские 40 15 95 45 20 80 80
Южносибирские 40 40 80 55 50 100 100
Эндемики Алтае-Саянской провинции 20 20 40 25 25 60 55
П р и м е ч а н и е. ЗС - западноалтайская; СА - североалтайская; ЮА - южноалтайская; ЦА - центральноалгайская; ВА - восточноалтайская.
показатель во флорах семиаридного и аридного секторов, что свидетельствует о большой выраженности автохтонных тенденций в этих флорах.
Изучение таксономических семейственных спектров конкретных флор показало, что при коэффициенте Кендэла 0,70 все высокогорные флоры Алтая объединяются в единый дендрит, что свидетельствует о принадлежности их к одной Алтае-Саянской провинции. При постепенном повышении уровня связи флоры распадаются на плеяды: флоры Северного и Восточного Алтая (0, 1, 2, 3) и флоры Западного Алтая (19-21). Повышение уровня связи до 0,82 приводит к выделению 4 плеяд: флоры пограничных районов Алтая (6-9), флоры Юго-Восточного Алтая (4, 5, 10, 19), плеяда флор Центрального Алтая (14-18) и отдельная флора из Южного Алтая (22) (Ревушкин, 1988). Выделенные плеяды соответствуют размещению высокогорных флор в рамках четырех биоклиматических секторов Алтая и отражают не только специфику природных условий, но, вероятно, и сходство флорогенеза.
В последней статье А.П. Хохрякова (2000) отмечается, что не менее показательным является сравнение флор по головной части спектра из трех и шести ведущих семейств. При этом целесообразно сравнивать флоры в нисходящем ряду - от более территориально крупных к более мелким.
Высокогорная флора Алтая относится к №Ъасеае-типу (средиземноморско-центрально-азиатский), что объясняется крайним юга-запад-ным положением Алтая в горах Южной Сибири, наиболее близко к горным системам Центральной и Средней Азии. Состав и положение шести ведущих семейств во флорах Алтая и Северного Тянь-Шаня полностью совпадают (Ревушкин 1988). При сравнении высокогорных флор округов ЕаЪасеае-тип проявляется только во флорах Чуйского округа. Сурегасеае-тип (арктобореально-восточноази-атский) проявляется во флорах Осевого округа на северо-востоке Алтая. Флоры остальных округов относятся к Яапыпсы!асеае-типу (лугово-альпий-ский). Анализ таксономических спектров конкретных флор показал, что большинство флор относится к Яапыпсы1асеае-типу, флоры на северо-востоке - к Сурегасеае-типу (1, 2, 3), самые южные флоры (10, 11) - к Fabaceae-типу. Пять флор (5, 6, 19, 21) проявляют признаки Rosaceae-типa (условно-европейский). В число шести ведущих семейств вошли также СагуоркуНасеае (17, 18) и Brаssicаceаe (7-8). Предложенный А.П. Хохряковым (2000) метод проявления особенностей флоры наряду с простотой использования показал эффек-
тивность выявления черт флоры. Интересно, что при изменении рангов увеличивается число типов флор, при этом округа и конкретные флоры проявляют в меньшей степени признаки флоры Алтая в целом, по большей части присутствуют признаки различных «аномалий». Только одна флора округа и две конкретные флоры отнесены к ЕаЪасеае-типу, характерному для флоры Алтая в целом.
Формирование флористических комплексов (поясно-зональных групп) в разных частях Алтая существенно различалось, что нашло отражение в представленности их в конкретных флорах (таблица). Сравнение содержания поясно-зональных групп во флорах лучше проводить в абсолютных значениях (число видов), а не в процентном соотношении. Процентные показатели зависят от общего числа видов и дают искаженные представления о роли этой группы в становлении флоры.
Альпийский (высокогорный) флористический комплекс насчитывает более 300 видов. Наиболее богато и разнообразно он представлен во флорах Чуйского округа (более 250 видов), наименее - во флорах Западного и Северного Алтая, что объясняется молодостью высокогорий северных и западных окраин Алтая, размещением центра альпийского флорогенеза в Юго-Восточном Алтае и связью с высокогорными флорами Центральной и Средней Азии. Заметное влияние оказало автохтонное развитие групп альпийских видов на этой территории. Формирование группы альпийских видов в Центральном Алтае происходило под влиянием южных флор, а в северо-восточных районах наблюдается влияние флоры Западного Саяна.
Арктоальпийский элемент флоры включает более 100 видов. В южных и восточных флорах насчитывается по 60-70 видов, в западноалтай-ских - не более 40 видов. Большинство видов этой группы имеют южное происхождение: на свободных от оледенения территориях Сибири в позднем плейстоцене. Потепление климата и деградация ледников привели к миграции этих видов на север и в южные высокогорья Сибири. Видовой состав арктоальпийцев в различных горных системах Сибири довольно сходен, немного увеличиваясь лишь на Северо-Востоке Сибири (Ревушкин, Николаев, 2022).
Группа горно-лесных видов в высокогорной флоре Алтая представлена 174 видами, широко распространенными в Южной Сибири. В большинстве конкретных флор она насчитывает 8090 видов, сокращаясь почти в два раза во флорах Юго-Восточного Алтая (30-55 видов). Последнее объясняется тем, что на этих территориях
леса занимают небольшие площади, а на некоторых хребтах отсутствуют совсем.
Горно-степной флористический комплекс по числу видов сопоставим с горно-лесным. Горные степи сыграли не менее важную роль в формировании высокогорных флор Алтая. Особенно это проявилось в семиаридном и аридным биоклиматических секторах Алтая, значительна доля горностепных видов во флорах Южного Алтая.
Группа лесных (равнинных) видов достаточно многочисленна, в большинстве высокогорных флор она насчитывает 60-80 видов. Большое число лесных видов во флорах Западного Алтая объясняется гумидностью климата и периферийным положением горных хребтов. Уменьшение доли лесных видов во флорах Юго-Восточного Алтая связано с сокращением площадей и разнообразия лесной растительности. Группа степных (равнинных) видов в три раза меньше. Во всех высокогорных флорах (даже в районах с высокогорно-степным ландшафтом) численность их составляет 10-20 видов.
Для сравнения соотношений географических элементов в высокогорных флорах выбраны хорологические группы, показывающие существенные различия флор. Голарктических видов во флоре более 200, они примерно одинаково представлены во всех сравниваемых флорах (80-90 видов). Вероятно, это древний элемент флоры, связанный с широко распространенной бореальной лесной и степной растительностью. Евразийских видов в два раза меньше, они представлены в основном в западных высокогорных флорах.
Более 2/3 высокогорной флоры Алтая составляют азиатские виды, среди которых наиболее многочисленны южно-сибирские (около 300 видов). Автохтонные тенденции в развитии высокогорных флор наиболее проявились в Горном Алтае. Юж-носибирско-центральноазиатских видов в высокогорной флоре Алтая насчитывается почти 200 видов. Связи с центральноазиатскими флорами наибольшей степени проявляются в высокогорных флорах Чуйского округа и Южного Алтая (80-90 видов), отражая существенные особенности генезиса высокогорных флор этого региона.
Уровень эндемизма высокогорный флоры Алтая составляет 16%, что существенно выше эндемизма высокогорных флор других горных систем Южной Сибири. Эндемичных видов, не выходящих за пределы Алтая немного, поэтому в качестве эндемичных видов рассматриваются эндемики Алтае-Саянской провинции. Наибольшее их число проявляется в высокогорных флорах Юго-
Восточного Алтая (50-60 видов), достаточно много эндемичных видов в Южноалтайском округе.
В результате сравнения высокогорных флор Алтая с учетом приуроченности их к климатическим секторам представляется возможным выделить группы флор с наиболее сходной структурой и процессом флорогенеза. Выделение типов флор, как отмечал А. П. Хохряков (2000), возможно на основе различных подходов. Предложенный вариант представляет один из них.
Высокогорные флоры гумидного биоклиматического сектора Алтая наиболее бедны по общему числу видов (особенно по числу альпийских и арктоальпийских видов). Более слабо в них выражены автохтонные процессы, что отражается в низком уровне эндемизма. Существенную роль в сложении флоры играют лесные и горно-лесные виды. Слабо проявляются связи с центральноази-атскими флорами. Это наиболее молодые высокогорные флоры, что соответствует представлению об относительно недавнем формировании высоких горных хребтов на этой территории. Формирование их происходило за счет флористических комплексов лесного и степного поясов. Альпийские и арктоальпийские виды проникали из Центрального Алтая. Высокогорные флоры Западного и Северного Алтая немного отличаются. В Западном Алтае сильнее проявляются евразийские связи, более богато и разнообразно представлена группа равнинных лесных видов, в меньшей степени представлены альпийские виды. Это самые молодые периферийные высокогорные флоры.
Высокогорные флоры семигумидного биоклиматического сектора Алтая значительно богаче и разнообразнее, их формирование началось раньше. Основным источником были не только флоры средних и нижних уровней гор, но и более южные флоры, наиболее богатые альпийскими видами. По ряду признаков выделяются три подгруппы флор. Высокогорная флора хребта Сарым-Сакты (22), расположенного на юго-западе Алтая, богата видами (450 видов) и родами (200), содержит много альпийских и южносибирско-центрально-азиатских видов. На ее формирование оказали влияние флоры северной окраины Центральной Азии (Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау). Высокогорные флоры Восточного Алтая беднее по видовому составу, содержат меньше альпийских, горно-лесных, горно-степных и лесных видов. Прослеживаются связи этих флор с высокогорными флорами Западного Саяна.
Высокогорные флоры семиаридного биоклиматического сектора Алтая - наиболее
многочисленная группа, которая включает семь изученных конкретных флор. При некотором различии они имеют много общего. Это наиболее богатые видами флоры с большим числом альпийских, арктоальпийских и горно-степных видов. В них содержится наибольшее число эндемичных и южносибирско-центральноазиат-ских видов. Формирование высокогорных флор Алтая началось на этой территории, поэтому их можно рассматривать как наиболее ранние. На первых этапах их развития большое значение имели связи с флорами Центральной Азии. Их общие виды, вероятно, и составляли первичное ядро высокогорной Флоры Алтая. В дальнейшем здесь произошли интенсивные процессы видообразования во многих типичных для высокогорий родах (Draba Dill. ex. L., Oxytropis DC., Potentilla L., Astragalus L., Pedicularis L. и др.). Здесь также наиболее выражены автохтонные тенденции, повлиявшие на оригинальность флоры Алтая в целом.
Высокогорные флоры аридного биоклиматического сектора Алтая наиболее сходны с флорами предыдущей группы, но заметно меньше содержат альпийских, арктоальпийских и горнолесных видов. Флоры этой группы относительно молоды, поскольку горные хребты набрали высоту относительно недавно, сдвинув линию водораздела между Сибирью и Центральной Азией на юг. Тем не менее, непосредственная близость к старшим по возрасту флорам позволила им довольно быстро достичь относительного богатства и разнообразия. Разнообразие местаобитаний вы-сокогорно-степного ландшафта, сочетание попу-
ляций высокогорных и горно-степных видов способствуют видообразованию, в том числе путем гибридизации.
Выделенные группы флор отчасти совпадают с выделами флористического районирования, но не имеют географических границ, а характеризуются особенностями структуры и генезиса.
Выводы
1. Высокогорные флоры Алтая при определенном сходстве, обусловленным положением в вы-сотно-поясной колонке, проявляют существенные различия, связанные с особенностями их структуры и генезиса.
2. В результате сравнительного анализа 22 конкретных флор на территории Горного Алтая выделены 4 группы высокогорных флор, связанных с биоклиматическими секторами (гумидным, семи-гумидным, семиаридным и аридным).
3. Наиболее молодыми можно считать высокогорные флоры хребтов Западного Алтая, формирование которых началось позднее, по мере их поднятия до области высокогорий. Основным источником были флоры среднегорий и предгорий.
4. Образование высокогорных флор на Алтае началось в семиаридном биоклиматическом секторе при непосредственном влиянии флор Центральной Азии и в результате автохтонных процессов, определивших оригинальность и богатство этих флор.
5. Появление арктоальпийских видов в высокогорных флорах происходило позже, когда уже сформировалась система хребтов, близкая, к современной.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Артемов И.А. Флора Катунского хребта (Центральный Алтай). Новосибирск, 1993. 113 с. [Artemov I.A. Flora Katunskogo khrebta (Tsentral'nyi Altai). Novosibirsk, 1993. 113 s. (in Russ.)].
Артемов И.А. Конспект флоры горного массива Мон-гун-Тайга (Юго-Западная Тува) // Растительный мир Азиатской России. Новосибирск, 2014. № 2. (14). С. 41-55 [Artemov I.A. Konspekt flory gornogo massiva Mongun-Taiga (Yugo-Zapadnaya Tuva) // Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii. Novosibirsk, 2014. № 2. (14). S. 41-55 (in Russ.)].
Ваганов А.В. Конспект флоры Айгулакского хребта // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 2004. Т. 9. С. 11-72 (Тр. Южно-Сиб. бот. сада) [Vaganov A.V. Konspekt flory Aigulakskogo khrebta// Flora i rastitel'nost' Altaya. Barnaul, 2004. T.9. S. 11-72 (Tr. Yuzhno-Sib. bot. sada) (in Russ.)].
Золотухин Н.И. Анализ флоры высокогорий Алтайского заповедника // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. Санкт-Петербург, 1994. С. 321-331 [Zolotukhin N.I. Analiz flory vysokogorii Altaiskogo zapovednika // Aktual'nye problemy sravnitel'nogo izucheniya flor. Sankt-Peterburg, 1994. S. 321-331 (in Russ.)]].
Куцев М.Г. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и растительность Алтая. Барнаул, 2002. Т. 7. Вып. 1 С. 5-74 (Тр. Южно-Сиб. бот. сада) [Kutsev M.G. Konspekt flory sosudistykh rastenii khrebta Sailyugem // Flora i rastitel'nost' Altaya. Barnaul, 2002. T. 7. Vyp. 1. S. 5-74 (Tr. Yuzhno-Sib. bot. sada) (in Russ.)].
Макунина Н.И. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 2016. 183 с. [Makunina N.I. Rastitel'nost'
lesostepi Zapadno-Sibirskoi ravniny i Altae-Sayanskoi gornoi oblasti. Novosibirsk, 2016. 183 s. (in Russ.)]. Молоканов С.И. Конспект флоры Курайского хребта. Барнаул, 2014. 240 с. [Molokanov S.I. Konspekt flory Kuraiskogo khrebta. Barnaul, 2014. 240 s. (in Russ.)]. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М., 1980. 186 с. [Ogureeva G.N. Botanicheskaya geografiya Altaya. M., 1980. 186 s. (in Russ.)]. Ревушкин А. С. Материалы к флористическому районированию Алтае-Саянской провинции // Флора, растительность и растительные ресурсы Сибири. Томск, 1987. С. 32-46 [Revushkin A.S. Materialy k floristiches-komu raionirovaniyu Altae-Sayanskoi provintsii // Flora, rastitel'nost' i rastitel'nye resursy Sibiri. Tomsk, 1987. S. 32-46 (in Russ.)]. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск, 1988. 320 с. [Revushkin A.S. Vysokogornaya flora Altaya. Tomsk, 1988. 320 s. (in Russ.)]. Ревушкин А.С., Николаев А.А. Аркто-альпийские элементы в высокогорной флоре Алтая. Барнаул, 2022 // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. № 21-22. С. 160-165 [Revushkin A.S., Nikolaev A.A.
Arkto-al'piiskie elementy v vysokogornoi flore Altaya. Barnaul. 2022. // Problemy botaniki Yuzhnoi Sibiri i Mon-golii. № 21-22. S. 1б0-1б5 (in Russ.)].
Ревякина Н.В. Современная флора Приледниковья Ал-тае-Саянской горной области. Барнаул, 2014. 272 с. [Revyakina N.V. Sovremennaya flora Prilednikov'ya Altae-Sayanskoi gornoi oblasti. Barnaul, 2014. 272 s. (in Russ.)].
Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 198б. 19б с. [Tolmachev A.I. Metody sravnitel'noi floristiki i problemy florogeneza. Novosibirsk, 198б. 19б s. (in Russ.)].
Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11 [Khokhryakov A.P. Taksonomicheskie spektry i ikh rol' v sravnitel'noi floristike // Bot. zhurn., 2000. T. 85. № 5. S. 1-11 (in Russ.)].
Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980. 17б с. [Shmidt V.M. Statis-ticheskie metody v sravnitel'noi floristike. L., 1980. 17б s. (in Russ.)].
Информация об авторе
Александр Сергеевич Ревушкин - профессор кафедры ботаники Национального исследовательского Томского государственно университета, докт. биол. наук (alrevushkin@gmail.com).
Information about the author
Aleksandr S. Revushkin, Doctor of Science, Professor, Dept. of Botany, Biology Istitution; National Research Tomsk State University; 1 building, 36 Lenin avenue, Tomsk, 634050, Russia (alrevushkin@gmail.com).
Вклад авторов
Авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. inflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Статья поступила в редакцию 29.03.2023; одобрена после рецензирования 14.06.2023; принята к публикации 15.09.2023.
The article was submitted 29.03.2023; approved after reviewing 14.06.2023; accepted for publication 15.09.2023.
