CC BY
15
ISSN 1026-2237 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИЙ РЕГИОН. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ._2020. № 1
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
УДК 581: 633.2.032.3 (235.223) DOI 10.185223/1026-2237-2020-1-102-110
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗАПАСОВ ФИТОМАССЫ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ В СВЯЗИ С ЭКСПОЗИЦИЕЙ СКЛОНОВ
© 2020 г. Ч.Н. Самбыла1
1Тувинский научный центр, Кызыл, Россия
DISTRIBUTION OF ALTAY-SAYAN MOUNTAIN REGION SHRUB TUNDRA PHYTOMASS RESERVES IN CONNECTION WITH SLOPE EXPOSURE
Ch.N. Sambyla1
1Tuvan Scientific Center, Kyzyl, Russia
Самбыла Чойган Николаевна - доктор биологических Choygan N. Sambyla - Doctor of Biological Sciences,
наук, доцент, директор Тувинского научного центра, Associate Professor, Director of Tuvan Scientific Center, ,
ул. Интернациональная, 117а, г. Кызыл, Республика Ты- Internatsionalnaya St., 117A, Kyzyl, Tyva Republic, 667007,
ва, 667007, Россия, e-mail: choigansam@mail.ru Russia, e-mail: choigansam@mail.ru
Кустарниковые тундры - неотъемлемый компонент высокогорий Алтае-Саянской горной области (АСГО). Запасы фитомассы были определены в 42 кустарниковых сообществах, расположенных в 24 горных системах и 3 биоклиматических секторах АСГО (2002-2017 гг.). Учет надземной фитомассы (НФМ) сообществ проводился методом укосов в 10-кратной повторности, подземной фитомассы (ПФМ) - методом монолитов в 5-кратной повторно-сти на площадках площадью 0,25 м2. В исследованных тундрах запасы НФМ варьируют от 874 до 6815 г/м2 на склонах и от 1419 до 2352 г/м2 на вершинах хребтов. Область высоких показателей НФМ прослеживается на южных склонах в гумидном и семиаридном секторах (2768-6815 г/м2) и смещается к склонам северных экспозиций в аридном (2338 г/м2). В структуре НФМ живая масса сообществ на склонах находится на уровне 197-1727 г/м2, а на выровненных участках - 358-1037 г/м2. Установлено, что на северных склонах в живой массе сообществ преобладают кустарники (421-899 г/м2, 53-77 %). При переходе к южным склонам в ботаническом составе сообществ масса кустарников остается высокой в сообществах гумидных высокогорий (660 г/м2), тогда как в семиаридных и аридных высокогорьях они замещаются соответственно лишайниками (367-461 г/м2) и осоковыми (33-53 г/м2). ПФМ кустарниковых тундр на разных элементах мезорельефа находится в диапазоне 2181-10 829 г/м2. На склонах и выровненных участках горных систем различных биоклиматических секторов АСГО между запасами НФМ и ПФМ выявлены значимые связи (r= -0,93-0,97; n=6).
Ключевые слова: запасы фитомассы, кустарниковые тундры, экспозиция склонов, Алтае-Саянская горная область, Россия.
Shrub tundra is an integral component of the high mountains of the Altai-Sayan mountain region (ASMR). Phytomass reserves were identified in 42 shrub communities located in 24 mountain systems and 3 bioclimatic sectors of the ASMR. Accounting of AGP communities was carried out by the method of mowing in 10-fold repetition, UGP - by the monoliths method in 5-fold repetition on sites with an area 0.25 m2. In the studied tundra, the AGP reserves vary from 874 to 6815 g/m2 on the slopes and from 1419 to 2352 g/m2 on the tops of the ranges. A region of aboveground mass high index is traced on the Southern slopes in the humid and semiarid sectors (2768-6815 g/m2) and it becomes displaced to the Northern slopes in the arid sector (2338 g/m2). In the structure of the AGP, the live mass of communities on the slopes is at the level of 197-1727 g/m2, and in the aligned areas - 358-1037 g/m2. It has been established that on the Northern slopes the shrubs prevail in the live weight of the communities (421-899 g/m2, 53-77 %). During the transition to the Southern slopes in the botanical composition of the communities, the mass of shrubs remains high in the humid highland communities (660 g/m2), while in the semiarid and arid highlands they are replaced by lichens (367-461 g/m2) and sedges, respectively (33-53 g/m2). UGP of shrub tundra on different elements of the mesorelief is within the range of 2181-10 829 g/m2. On the slopes and aligned areas of mountain systems of ASMR various bioclimatic sectors, significant relationships were found between the aboveground and underground phytomass reserves (r = -0.93-0.97; n = 6).
Keywords: phytomass reserves, shrub tundra, slope exposure, Altay-Sayan mountain region, Russia.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
Введение
Одним из важных экологических факторов, контролирующих распределение растений и их сообществ в высокогорьях, является экспозиция склонов [1]. Неодинаковое соотношение тепла и влаги на склонах разных экспозиций служит главной причиной неравномерного распределения фитомас-сы высокогорных сообществ [2].
Фитомасса - масса живых и отмерших, но сохранивших анатомическую структуру растений к данному моменту на любой площади. В ее структуре рассматривается надземная (НФМ) и подземная фитомасса (ПФМ). НФМ - часть растений, которая находится до уровня почвы, а в случае развития мохово-лишайникового яруса - та часть, которая возвышается над моховой дерниной и находится в живом зеленом слое мха, а также сам мох. В НФМ выделяются 2 компонента: живая (живая НФМ) и отмершая масса (НММ). Живая НФМ представляет собой массу живых надземных органов однолетних и многолетних растений, которая находится на единице площади в момент измерения [3]. В структуре живой НФМ выделены кустарники, кустарнички, злаки, осоки, разнотравье, мхи и лишайники (ботанические группы). НММ не разделялась на фракции. ПФМ - масса подземных органов растений в слое почвы 0-20 см. Общая фитомасса (ОФМ) - эта суммарный показатель запасов НФМ и ПФМ.
Кустарниковые тундры на территории Алтае-Саянской горной области (АСГО) имеют широкое распространение. Они используются в основном в качестве кормовой базы в животноводстве и являются источником ценных полезных растений. Однако распределению запасов фитомассы кустарниковых тундр в связи с экспозицией склонов практически не уделялось внимание. Полученные результаты имеют не только особо важное фундаментальное, но и огромное прикладное значение для разработки основ хозяйствования в условиях азиатских высокогорий.
Характеристика района исследования
АСГО занимает обширную территорию в центре Еврозиатского континента, находится на границе двух природных зон Северного полушария -гумидной бореальной и аридной степной. Встречаются альпинотипный и гольцовый типы рельефа [4]. Оледенение оказывает большое влияние на распределение высокогорных сообществ горных систем, имеющих альпийские формы рельефа [5]. Основная гидрографическая сеть АСГО принадлежит бассейнам р. Обь и Енисей, меньшая ее
часть - бассейнам бессточных впадин Центральной Азии. Удельная водоносность высокогорных рек составляет 3-30 л/с. Основное грунтовое питание наибольших значений достигает на реках со средней высотой водосбора 600-2000 м. Режим рек характеризуется весенне-летним половодьем, дождевыми паводками и низкой летне-осенней и зимней меженью. Бурно проходящие половодья и летние паводки обеспечивают обводнение сенокосов и пастбищ [6]. Климат высокогорий АСГО определяется ее географическим положением и особенностями орографии отдельных районов [7]. На обширной территории области наблюдается возрастание континентальности климата к югу и востоку (рис. 1), что связано со снижением годовой суммы осадков и увеличением годовой амплитуды среднемесячных температур [8].
В итоге горные системы на территории АСГО характеризуются различными биоклиматическими условиями [9]. В тепловом режиме высокогорий АСГО преобладают отрицательные температуры. Сумма температур выше 10 °С составляет 700° в наиболее теплых и гумидных северных высокогорьях и снижается до 250° на юге. Активный вегетационный период продолжается до 50-60 дней. Сложные сочетания факторов почвообразования высокогорий АСГО влияют на распространение горно-тундровых, горно-луговых почв [10].
Растительность высокогорного пояса АСГО характеризуется большим разнообразием [11, 12]. В гумидном секторе высокогорная растительность контактирует с редколесьями из Abies sibirica и Pinus sibirica. При избыточном увлажнении формируются заросли кустарников из Betula rotundifolia и Salix glauca. Горно-тундровый пояс занимает верхние уровни гор. Его нижняя граница образована альпийскими лугами с Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Vaccinium myrtillus с Cetraria islandica. По мере увеличения аридности климата появляются сообщества с Empetrum nigrum, Rhododendron aureum и Vaccinium uliginosum. Для гумидного биоклиматического сектора (ГБС) характерен гумидный горно-тундрово-субальпинотипно-темнохвойно-таежный тип поясности.
В семиаридном секторе горно-таежный пояс представлен кедровыми, пихтово-кедровыми, лиственничными лесами. Верхнюю границу леса образуют Larix sibirica и Pinus sibirica [13]. В горнотундровом поясе типичны сообщества с Betula rotundifolia и Salix glauca, выше которых формируются сообщества с преобладанием видов рода Alectoria и Cladonia, а также Festuca kryloviana, F. sphagnicola и Dryas oxyodonta. Для большей части СБС характерен семиаридный горно-тундрово-светлохвойно-таежный тип поясности.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
Рис. 1. Климатограммы метеостанций: а - Оленья Речка (Западный Саян); б - Сарыг-Сеп (Академика Обручева); в - Мугур-Аксы (массив Монгун-Тайга) / Fig. 1. Climatograms of meteorological stations: a - Olenya Rechka (Western Sayan); b - Saryg-Sep (Academician Obruchev's); c - Mugur-Aksy (Mongun-Taiga massif)
В аридном секторе лесной пояс отсутствует, лиственничные группировки встречаются по узким долинам рек или приурочены только к северным склонам хребтов, а по южным склонам формируются степные комплексы. Высокогорная растительность контактирует с горными степями, частично лиственничными группировками. Нижняя граница горно-тундрового пояса (2200-2300 м) представлена сообществами с Betula rotundifolia, Juniperus pseudosabina и J. sibirica, Rhododendron adamsii, Caragana jubata, а также Kobresia myosuroides, Salix berberifolia, S. caesia, верхняя - с Alectoria ochroleuca, A. nigricans, видами рода Cladonia и др. [14]. Верхняя граница высокогорной
растительности зависит от высоты горной системы и образована сообществами с Festuca altaica, F. kryloviana, F. sphagnicola и Dryas oxyodonta. Для аридных высокогорий характерен аридный горно-тундрово-горно-степной тип поясности.
Материал и методы исследований
В ходе проведенных полевых и лабораторных исследований (2002-2017 гг.) были определены запасы фитомассы в 42 кустарниковых сообществах, соответствующих 8 формациям и одноименной группе формации, расположенных в 24 горных системах и 3 биоклиматических секторах (БС) АСГО. Учет НФМ сообществ проводился методом укосов в 10-кратной повторности; ПФМ - методом монолитов в 5-кратной повторности на площадках площадью 0,25 м2 [15]. Заложены 420 учетных площадок, представляющих НФМ и 210 - ПФМ. Сообщества, растительные формации и группы формаций были выделены в [16, 17]. Названия высших сосудистых растений с дополнениями даны по С.К. Черепанову [18], лишайников - по Н.В. Седельниковой [14]. При выделении БС за основу с небольшими изменениями были взяты подходы из [9]. Для пространственной вариабельности величины фитомассы сообществ определены среднее арифметическое и стандартная ошибка. Распределение запасов фитомассы по экспозициям склонов проводилось согласно [19]: 1 - северный склон (0°); 2 - северо-восточный и северозападный (45°); 3 - западный и восточный (90°); 4 - юго-западный и юго-восточный (135°); 5 -южный (180°). Наряду с ними анализировалась фитомасса сообществ выровненных участков (0°). На основе непараметрического двухфакторного дисперсионного анализа (Kruskal-WalHs ANOVA) Mann-Whitney U Test в пакете программ Statistica 6.0 определено наличие значимых различий между живой НФМ ботанических групп и экспозицией склонов. Приведенные различия в большинстве случаев значимы при р<0,05. Запасы фитомассы высокогорных сообществ АСГО анализируются в г/м2 абсолютно сухой массы.
Результаты и их обсуждение
Кустарниковые тундры АСГО приурочены к самым различным элементам мезорельефа. В этих тундрах запасы НФМ на склонах варьируют от 874 до 6815 г/м2, а на вершинах хребтов - от 1419 до 2352 г/м2 (рис. 2, табл. 1).
В гумидном и семиаридном секторах наибольшие запасы НФМ кустарниковых тундр формируются на южных склонах (2768-6815 г/м2).
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
2200 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
ГБС АСГО -
-О- Mean X Mean±0.95*SE
12 3 4
Экспозиция склонов
5000
4500
4000
СМ 3500
S
|_ 3000
е 2500
2000
1500
1000
ГБС АСГО
о Mean I Mean±SE
2 3 4
Экспозиция склонов
СБС АСГО
СБС АСГО
2200
2000
1800
1600
1400
U 1200
§ © 1000
и 800
600
400
200
0
12 3 4
Экспозиция склонов
5000
4500
4000
1 3500
S
|_ 3000
s"
е 2500
2000
1500
1000
12 3 4
Экспозиция склонов
АБСа АСГО
АБС АСГО
2200
2000
1800
1600
1400
Р
1200
S © 1000
X 800
600
400
200
0
12 3 4
Экспозиция склонов
12 3 4
Экспозиция склонов
а/а
б/b
Рис. 2. Распределение НФМ (а) и ПФМ (б) на экспозициях склонов различных БС АСГО, г/м2 абс. сух. массы. Положение в рельефе: 0 - выровненные участки (вершины, межгорные депрессии, террасы рек): 1 - северная (0°); 2 - северо-восточная, северо-западная (45°); 3 - западная, восточная (90°); 4 - юго-западная, юго-восточная (135°); 5 - южная (180°) / Fig. 2. Distribution of aboveground (a) and underground (b) phytomass on the expositions of the slopes of various bioclimatic sectors of the ASMR, g / m2 absolute dry masses. Position in the relief: 0 - aligned areas (peaks, intermountain depressions, river terraces), 1 - northern (0 °), 2 - nort-heastern, north-western (45 °), 3 - western, eastern (90 °), 4 - south-western, sout-heastern (135 °), 5 - southern (180 °)
К югу АСГО область высоких показателей кие показатели НФМ присущи кустарниковым надземной массы смещается к склонам северных тундрам выровненных вершин хребтов и нагорий экспозиций (2338 г/м2). В большинстве случаев низ- (1419-1679 г/м2), что связано с нивелированными
0
5
0
5
0
5
0
5
0
5
0
5
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
надземными побегами кустарников высотой не более 60 см, которые индуцируют уровень снегового покрова. На остальных склонах запасы НФМ кустарниковых тундр находятся в интервале 16782699 г/м2. Предельные их значения соответствуют кустарниковым тундрам аридного и гумидного секторов АСГО соответственно.
В структуре НФМ живая масса сообществ на склонах находится на уровне 197-1727 г/м2, а на выровненных участках - 358-1037 г/м2. Установлено, что в гумидном секторе в живую НФМ наибольший вклад вносит масса кустарников (300-400 г/м2,
37 %), в семиаридном и аридном - масса лишайников (480-533 г/м2, 59 %) и кустарничков (138158 г/м2, 39 %) соответственно (табл. 2, рис. 3).
Вместе с тем на северных склонах в живой НФМ сообществ преобладают кустарники (421-899 г/м2, 53-77 %); при переходе к южным склонам в ботаническом составе сообществ масса кустарников остается высокой в сообществах гумидных высокогорий (660 г/м2), тогда как в семиаридных и аридных высокогорьях они замещаются соответственно лишайниками (367-461 г/м2) и осоковыми (33-53 г/м2).
Таблица 1
Распределение запасов фитомассы кустарниковых тундр на элементах рельефа горных систем АСГО, г/м2 / Distribution of phytomass of shrub tundra reserves on the terrain elements of mountain systems ASMR
(Altay-Sayan mountain region), g/m2
Элемент рельефа БС
Гумидный* Семиаридный Аридный
Общее число площадок (п) 140/70 120/60 160/80
Выровненный участок (0) 1766±87 3069±158 2229±123 3371±133 1604±185 6386±634
Северный склон (1) 2439±67 3873±286 2247±166 3904±134 2276±62 4632±249
Северо-западный и северо-восточный склоны (2) - - 1876±65 5253±70
Западный и восточный склоны (3) 2273±205 2696±188 997±123 3718±118 1889±163 3287±291
Юго-западный и юго-восточный склоны (4) 2629±70 4359±407 - 1705±27 5729±99
Южный склон (5) 6611±204 10483±346 2699±69 2315±134 -
Примечание: гумидный - Кузнецкий Алатау, Восточный Саян: хр. Крыжина; Западный Саян, в том числе хребты Ергаки, Кулу-мыс, Ойский, Куртушибинский; Рудный Алтай: хр. Ивановский, хр. Семинский; семиаридный - в т.ч. хребты Сайлыг-Хем Тайгазы (Западный Саян), Акад. Обручева: верх. р. Унжей и Дерзиг (Тумат-Тайга), Улан-Тайга (Улин-Хан); аридный - массив Монгун-Тайга: район оз. Хиндиктиг-Холь, верх. р. Балыктыг-Хем, верх. р. Мугур; хр. Цаган-Шибэту: пер. Нарин-Даба, верх. р. Шуй, хр. Сайлыг-Хем Тайгазы; Западный Танну-Ола: верх. р. Тээли; верх. р. Ортаа-Хадын; хр. Восточный Танну-Ола: окрестности оз. Кара-Холь; верх. р. Шивилиг-Хем; хр. Хорумнуг-Тайга; нагорье Сангилен: среднее течение р. Нарын (аржаан Алдын -Уургай), верх. р. Балыктыг-Хем, верх. р. Тарыс хр. Аршан Дабаны-Нуру. В числителе - запасы НФМ, в знаменателе - ПФМ, прочерк - отсутствие данных
Таблица 2
Распределение живой НФМ ботанических групп на экспозициях склонов различных биоклиматических секторов АСГО, г/м2 абс. сух. массы / Distribution of living aboveground phytomass of the botanical groups on the expositions of the slopes of various bioclimatic sectors of the ASGO, g/m2 abs. dry masses
БС АСГО Экспозиция склонов
Северная (0°) Южная (180°) СЗ-СВ (90°) ЮЗ-ЮВ (135°)
Гумидный к603±83 (54) зл 5±1 (0,4) к 660±136 (67) ОС 1±0 (0,1) зч 182±18 (31) ОС 9±2 (1,5) к 293±46 (41) ОС 5±1 (0,4)
Семиаридный к474±53 (53) зл 7±1 (1) Л 414±47 (63) ОС 3±0 (0,4) к579±154 (38) ОС, РН 8±1 (0,5) зч 450±14 (74) ОС 3±0 (0,4)
Аридный к 960±61(77) зл 15±1 (1) ОС 43±10 (46) зл 3±1 (3) к405±65 (57) М21±2 (3) м 135±39 (31) кч 8±1 (2)
Примечание. СЗ-СВ - северо-западная и северо-восточная, ЮЗ-ЮВ - юго-западная и юго-восточная; К - кустарники; Кч - кустарнички; Л - лишайники; Зл - злаки; Ос - осоки; М - мхи. В скобках - % от живой НФМ; в числителе - наибольшая масса, в знаменателе - наименьшая масса.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
ГБС АСГО
1200 г
1000
S 800 i_
s"
I 600 x
g 400 >
200 0
- Mean Ш Mean±0.95*SE
0 1 2 3 4 5
Экспозиция склонов
60
50
5 40
L_ 2
£ 30
о
о
о 20
о
10
ГБС АСГО
Mean±0.95*SE
12 3 4
Экспозиция склонов
1200 1000 "s 800
Î 600
S а
- 400
и £
200 0
<обс асго
СБС АСГО
1200
1000
гм
S 800
|_
S 600
X
га 400
о
>
200
0
□■ Mean I Mean±SE
1 2 3 4 5
Экспозиция склонов
АБС АСГО
О Mean I Mean±SE
12 3 4
Экспозиция склонов
a/a
60
50
гм s 40
U
30
m
о
а о 20
О
10
0
S 40 t V
]j 30
m
о
о 20
о
О
10
Q Mean I Mean±SE
12 3 4
Экспозиция склонов
АБС АСГО
о Mean I Mean±SE
12 3 4
Экспозиция склонов
б/b
Рис. 3. Распределение живой НФМ кустарников и осоковых кустарничков на склонах разных экспозиций и выровненных участках хребтов различных секторов АСГО (усл. обозн. см. рис. 1) / Fig. 3. Distribution of live AGP shrubs and sedge subshurb on the slopes of various exposures and aligned areas of the ridges of various sectors of the ASMR
Как видно, структура живой НФМ сообществ различных секторов достаточно полно отражает комплекс условий на склонах северо-западной, северо-восточной и юго-западной, юго-восточной экспозиций. В гумидном секторе масса кустарников остается высокой в сообществах, приуроченных к юго-западным и юго-восточным склонам (247-339 г/м2), тогда как на северо-западных и северо-восточных склонах ценообразующая роль ку-
старников переходит к кустарничкам (164200 г/м2). В семиаридном секторе кустарники вносят существенный вклад в запасы живой НФМ сообществ северо-западных и северо-восточных склонов и начинают уступать кустарничкам в сообществах, сформированных на юго-западных и юго-восточных склонах. В аридном секторе по направлению от северо-западных и северо-восточных склонов к юго-западным и юго-восточным
Mean
0
0
5
0
5
0
60
50
0
0
5
0
5
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
масса кустарников снижается от 470 до 24 г/м2, в то время как масса мхов увеличивается с 19 до 174 г/м2. Запасы остальных ботанических групп не превышает 2 % от живой НФМ.
Распределение НММ высокогорных сообществ различается на выровненных участках (180265 г/м2) и на склонах (85-652 г/м2) хребтов АСГО. В гумидном и семиаридном секторах высокие запасы НММ наблюдаются в сообществах, расположенных на склонах южной экспозиции. С продвижением к югу области накопление отмершей массы прослеживается в сообществах склонов северной экспозиции, что совпадает с областью распространения кустарниковых тундр. На остальных элементах мезорельефа значения НММ тундр не превышают 340 г/м2. Отношение живой НФМ к НММ на выровненных участках составляет 4:1 (гумидный, семиаридный) и 2:1 (аридный сектор). Этот показатель по направлению от северных к южным склонам варьирует от 4:1 до 1:1.
В сообществах гумидного сектора по направлению от выровненных вершин до южных склонов хребтов величина ПФМ плавно увеличивается к южным склонам от 2368 до 3114 г/м2 (рис. 2). Область формирования значительных запасов ПФМ сообществ семиаридного сектора находится в пределах северных, западных и восточных склонов и в переходных между ними (более 2000 г/м2). ПФМ в аридном секторе мала в сообществах, расположенных на южных склонах. В распределении ПФМ сообществ роль склонов усиливается с увеличением аридности климата. Наибольшие соответствуют сообществам, приуроченным к северным склонам (более 4000 г/м ), а на остальных склонах этот показатель находится в узких диапазонах варьирования (3143-3469 г/м2). В частности, ПФМ кустарниковых тундр на разных элементах мезорельефа находится в диапазоне 2181-10 829 г/м2. В гумид-ном секторе область высоких показателей ПФМ следует связать с южными склонами (более 10 000 г/м2), а в условиях аридного сектора эта область смещается к выровненным участкам (57527020 г/м2) и может быть связана с экстремальными условиями надземной среды, в результате действия которых фитомасса этих тундр стремится сохранить жизнедеятельность в глубине почвы.
На склонах и выровненных участках горных систем различных БС АСГО между запасами НФМ и ПФМ выявлены значимые связи (г = -0,93-0,97; п = 6). Для более конкретного анализа влияния склонов на распределение фитомассы кустарниковых тундр нами рассматриваются широко распространенные травяно-ерниковые и кладониево-ерни-ковые сообщества (рис. 4а, б).
Общие закономерности распределения фито-массы травяно-ерниковых сообществ по экспозициям склонов достаточно хорошо прослеживаются в гумидном и аридном секторах. В гумидном секторе живая НФМ кустарников в 3 и 12 раз больше, чем в тундрах аридного и семиаридного секторов соответственно. По запасам НММ травяно-ерниковые сообщества аридного сектора заметно отличаются от тех же сообществ гумидного и се-миаридного. С продвижением от гумидного сектора к аридному в анализируемых тундрах подземная масса увеличивается от 2696 до 5269 г/м2 (от 60 до 80 % от общей массы). Высокими запасами ОФМ характеризуются кладониево-ерниковые сообщества выровненных вершин хребтов аридного сектора, что в 2 раза превосходят общую массу аналогичных сообществ семиаридного и гумидного секторов (рис. 4б). Резкие отличия между анализируемыми тундрами наблюдаются и в накоплении отмершей массы, наибольшие запасы которой формируются в кладониево-ерниковых сообществах аридного сектора и связаны с наличием значительного количества сухостоя и листового опада цено-образователя (БеШ1а гоШп&/оИа).
Таким образом, полученные результаты позволили выявить влияние экспозиций склонов на распределение величины запасов и структуру фитомассы кустарниковых тундр. Тем самым продемонстрированы наиболее важные закономерности пространственной организации высокогорной растительности АСГО. Влияние склонов на дифференциацию фитомассы исследованных тундр усиливается в ряду от гумидного к аридному сектору. На северных склонах хребтов в живой надземной массе сообществ преобладают кустарники (421899 г/м2, 53-77 %), при переходе к южным склонам их масса остается высокой в сообществах гумидно-го сектора (660 г/м2), они замещаются лишайниками и осоковыми в сообществах семиаридного и аридного секторов. Запасы НММ находятся в соответствии с запасами НФМ.
Накопление отмершей массы характерно для кустарниковых сообществ южных склонов гумид-ного и семиаридного БС, а на юге - для кустарниковых тундр, приуроченных к склонам хребтов северной экспозиции. Отношение между живой НФМ и НММ на выровненных участках составляет 4:1 (гумидный, семиаридный) и 2:1 (аридный сектор). Этот показатель по направлению от северных склонов к южным варьирует от 4:1 до 1:1. Роль склонов в распределении фитомассы высокогорных сообществ близких местообитаний снижается, вместе с тем влияние показателей фитомассы усиливается.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
2200
2000
1800
1600
1400
1200
в
X 1000
800
га
600
СО
400
200
0
-200
■Ф- ГБС
СБС ♦ АБС
Кустарники Злаки
Кустарнички
Разнотравье Лишайники Осоки Мхи НММ
Структура НФМ
1400 1200 1000 800 600 400 200 0 -200
ГБС о
СБС
■О АБС
Ч \
\
■\ \
Л \
Ч \
ч \ ч\ 'Л ЧЪ_ /.С"' X ....../
Кустарники Злаки Разнотравье Лишайники
Кустарнички Осоки Мхи НММ
Структура надземной фитомассы
7000 -.-
♦ ГБС Ш СБС 6000 АБС
12000 -.-
-о- ГБС -□ СБС 10000 АБС
g 4000
& 3000
Живая НФМ
НФМ ПФМ
Структура ф итомассы
Живая НФМ
НФМ ПФМ
Структура фитомассы
а / а
б / b
5000
- 8000
6000
4000
2000
2000
1000
0
0
Рис. 4. Запасы и структура фитомассы травяно-ерниковых (а), кладониево-ерниковых сообществ (б) хребтов АСГО, г/м2 абс. сух. массы / Fig. 4. Reserves and phytomass structure of grass-crowberry (a), cladonia-crowberry (b)
ridges of ASMR, g/m2 abs. dry masses
Величина запасов фитомассы сообществ определяется надземной массой в гумидном секторе и подземной в аридном секторе области. На склонах хребтов установлены значимые и тесные связи между запасами НФМ и ПФМ сообществ (г = -0,93-0,97; n = 6).
Литература
1. Galen C., Stanton M.L. Responses of snowbed plant species to changes in growing-season length // Ecology. 1995. Vol. 74. Р. 1546-1557.
2. Zhang Y.P., Ge Z.W., Liu Y.H., Dou J.X., He Y.L., Guo P. A comparative study on difference of microclimate between south facing and north facing slope of the upper reaches of Mingjiang River in rainy season // J. of Mountain Science. 2000. Vol. 20. Р. 680-686.
3. Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П., Косых Н.П., Кыргыс Ч.С., Самбуу А.Д. Продуктивность степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2002. С. 95-154.
4. Воскресенский С.С. Геоморфология Сибири. М.: МГУ, 1962. 348 с.
5. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. С. 245-328.
6. Клопова А.С. Реки. Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957. С. 66105.
7. Севастьянов В.В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. Томск: ТГУ, 1998. 201 с.
8. Бахтин Н.П. Климатические особенности и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР // Сб. работ Красноярской гидрометеорологической обсерватории. Красноярск, 1968. № 1. С. 26-68.
9. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 225 с.
10. Носин В.А. Почвы Тувы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 342 с.
11. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 223 с.
ISSN 1026-2237 BULLETIN OF HIGHER EDUCATIONAL INSTITUTIONS. NORTH CAUCASUS REGION. NATURAL SCIENCE. 2020. No. 1
12. Зибзеев Е.Г., Игай Н.В., Басаргин Е.А. Высокогорная растительность нагорья Сангилен: кобрезиев-ники, кустарничковые и кустарниковые тундры // Turczaninowia. 2018. Т. 21, № 1. С. 81-112.
13.Макунина Н.В., Мальцева Т.В., Зибзеев Е.Г. Высотная поясность южного макросклона хребта Академика Обручева // География и природные ресурсы. 2007. № 2. С. 86-96.
14. Седельникова Н.В. Видовое разнообразие лихено-биоты Западной Сибири и оценка участия видов лишайников в основных ее горных и равнинных фитоценозах. Новосибирск: Гео, 2017. 611 с.
15.Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре // Ботан. журн. 1958. Т. 43, № 12. С. 130-147.
16. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 450 с.
17. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Изд-во АН СССР, Наука, Сиб. отд-ние, 1979. 167 с.
18. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
19. Chang C., Lee P., Bai M., Lin T. Identifying the scale thresholds for field-data extrapolation via spatial analysis of landscape gradients // Ecosystems. 2006. Vol. 9. P. 200-214.
References
1. Galen C., Stanton M.L. (1995). Responses of snowbed plant species to changes in growing-season length. Ecology, vol. 74, pp. 1546-1557.
2. Zhang Y.P., Ge Z.W., Liu Y.H., Dou J.X., He Y.L., Guo P. (2000). A comparative study on difference of microclimate between south facing and north facing slope of the upper reaches of Mingjiang River in rainy season. Journal of Mountain Science, vol. 20, pp. 680-686.
3. Titlyanova A.A., Mironycheva-Tokareva N.P., Romanova I.P., Kosykh N.P., Kyrgyz Ch.S., Sambuu A.D. (2002). Productivity of steppes. Stepi Tsentral'noi Azii [Steppes of Central Asia]. Novosibirsk, Siberian Branch Press, Russian Academy of Sciences, pp. 95-154. (in Russian).
4. Voskresenskiy S.S. (1962). Geomorphology of Siberia. Moscow, Moscow State University Press, 348 p. (in Russian).
5. Olyunin V.N. (1975). Mountains of Southern Siberia. Ravniny i gory Sibiri [Plains and mountains of Siberia]. Moscow, Nauka Publ., pp. 245-328. (in Russian).
6. Klopova A.S. (1957). Rivers. Natural conditions of the Tuva Autonomous region. Moscow, USSR Academy of Sciences Press, pp. 66-105. (in Russian).
7. Sevastyanov V.V. (1998). Climate of high-altitude regions of Altai and Sayan. Tomsk, Tomsk State University Press, 201 p. (in Russian).
8. Bakhtin N.P. (1968). Climatic features and agro-climatic resources of the Tuva ASSR. Sb. rabot Krasno-yarskoi gidrometeorologicheskoi observatorii [Collection of works of the Krasnoyarsk Hydrometeorological Observatory]. Krasnoyarsk, no. 1, pp. 26-68. (in Russian).
9. Polikarpov N.P., Chebakova N.M., Nazimova D.I. (1986). Climate and mountain forests of Southern Siberia. Novosibirsk, Nauka Publ., 225 p. (in Russian).
10. Nosin V.A. (1963). Soil of Tuva. Moscow, USSR Academy of Sciences Press, 342 p. (in Russian).
11. Sedelnikov V.P. (1988). High-altitude vegetation of the Altai-Sayan mountain region. Novosibirsk, Nauka Publ., Siberian Branch Press, Russian Academy of Sciences, 223 p. (in Russian).
12. Zibzeev E.G., Igay N.V., Basargin E.A. (2018). High-altitude vegetation of the Sangilen highlands: kobrezievniki, shrubby and shrubby tundras. Turczaninowia, vol. 21, no. 1, pp. 81-112. (in Russian).
13. Makunina N.V., Maltseva T.V., Zibzeev E.G. (2007). High-altitude zone of the Southern macro-slope of the Akademika Obrucheva ridge. Geografiya i prirodnye resursy, no. 2, pp. 86-96. (in Russian).
14. Sedelnikova N.V. (2017). Species diversity of lichen biota of West Siberia and assess the involvement of lichen species in major mountain and lowland communities. Novosibirsk, Geo Publ., 611 p. (in Russian).
15. Alexandrova V.D. (1958). Experience in determining the above-ground and underground vegetation mass in the Arctic tundra. Botanicheskii zhurnal, vol. 43, no. 12, pp. 130-147. (in Russian).
16. Kuminova A.V. (1960). Vegetation cover of the Altai. Novosibirsk, 450 p. (in Russian).
17. Sedelnikov V.P. (1979). Flora and vegetation of the high mountains of the Kuznetsk Alatau. Novosibirsk, Nauka Publ., Siberian Branch Press, Russian Academy of Sciences, 167 p. (in Russian).
18. Cherepanov S.K. (1995). Vascular plants of Russia and neighboring states. Saint Petersburg, Mir i sem'ya -95 Publ., 992 p. (in Russian).
19. Chang C., Lee P., Bai M., Lin T. (2006). Identifying the scale thresholds for field-data extrapolation via spatial analysis of landscape gradients. Ecosystems, vol. 9, pp. 200-214.
Поступила в редакцию /Received_26 декабря 2019 г. /December 26, 2019
