CC BY
15
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИИ РЕГИОН._ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2017. № 4-1
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2017. No. 4-1
УДК 581: 633.2.032.3 (235.223) DOI 10.23683/0321-3005-2017-4-1-82-86
ИЗУЧЕНИЕ СОДОМИНИРУЮЩИХ И СОПУТСТВУЮЩИХ ВИДОВ В ЗАПАСЕ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ СООБЩЕСТВ ГУМИДНЫХ ВЫСОКОГОРИЙ АЛТАЕ-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
© 2017 г. Ч.Н. Самбыла1
1Тувинский государственный университет, Кызыл, Россия
STUDY OF CO-DOMINATING AND ASSOCIATED SPECIES IN THE VOLUME OF ABOVE-GROUND PHYTOMASS OF HUMID ALPINE COMMUNITIES (A CASE STUDY OF THE ALTAI-SAYAN MOUNTAIN REGION)
Ch.N. Sambyla1
1Tuva State University, Kyzyl, Russia
Самбыла Чойган Николаевна - кандидат биологических Choygan N. Sambyla - Candidate of Biological Sciences, As-
наук, доцент, кафедра педагогики и методики дошколь- sociate Professor, Department of Pedagogics and Methods of
ного и начального образования, Тувинский государствен- Preschool and Primary Education, Tuva State University, Le-
ный университет, ул. Ленина, 36, г. Кызыл, Республика nina St., 36, Kyzyl, Tyva Republic, Russia, e-mail: choi-
Тыва, 667000, Россия, e-mail: choigansam@mail.ru gansam@mail.ru
Представлены результаты исследований запасов надземной фитомассы (НФМ) сообществ гумидных высокогорий Алтае-Саянской горной области. Учет НФМ проводился методом укосов с площадок 0,25 м2 в десятикратной по-вторности. Анализируются запасы НФМ 900 учетных площадок, соответствующие 90 различным сообществам, 34 формациям и 7 группам формаций, относящиеся к 2 классам формаций - высокогорным тундрам и лугам. Установлено, что типы сообществ характеризуются высокой изменчивостью НФМ (218^4718 г/м2), а живая их масса в среднем варьирует в широких пределах 160^3695 г/м2 (или 61^83 % от НФМ). В структуре живой НФМ процентное содержание массы содоминантов и сопутствующих видов составляет 4^77 и 3^44 соответственно, а доминантов -14^92. В ряду сообществ от подгольцовых кустарников до альпийских лугов наблюдаются увеличение доли участия содоминантов и сопутствующих видов растений и снижение процентного содержания массы доминантов. Выявлено, что участие доминирующих растений в живой массе подгольцовых кустарников, кустарниковых и лишайниковых тундр значительно (67-80 %), а в травяных сообществах не превышает 43-49 %.
Ключевые слова: содоминирующие и сопутствующие виды, запасы надземной фитомассы, растительные сообщества, гумидные высокогорья, Алтае-Саянская горная область.
The work presents results of studies of the above-ground phytomass volume of humid alpine communities of the Altai-Sayan mountain region. The above-ground phytomass was measured by cutting from areas of 0,25 m2 repeated ten times. We analyze the volume of the above-ground phytomass from 900 measuring areas corresponding to 90 different communities, 34 formations and 7 groups of formations (or community types), related to 2 classes of formations - alpine tundra and meadows. The community types are characterized by high variability of the above-ground phytomass (4718^218 g/m2). In the structure of the live above-ground phytomass, the composition of co-dominating and associated species is 4^77 and 3^44 % correspondingly, and dominating species - 14^92 %. In the row of communities from subgoltsy of bushes to alpine meadows reveals a increasing role of sodominant and associated species of plants and a decrease of dominants. Participation of dominating plants in live mass of subgoltsy of bushes, shrub and lichen тундр is considerable (67-80 %), and does not exceed 43-49 % in graminoid communities.
Keywords: co-dominating and associated species, volume of above-ground phytomass, plant communities, humid highlands, Altai-Sayan Mountain Region.
Общеизвестно, что высокогорные сообщества (НФМ) [1, 4]. Наряду с доминантами устойчиво сосу-
имеют крайне низкую видовую насыщенность: на ществуют содоминирующие и сопутствующие, или
1 м2 встречается не более 8^25 видов растений [1, 2]. минорные, виды [5]. Определению их вклада в НФМ
Число доминантов не превышает двух-трех. При высокогорных сообществ уделяется недостаточное
этом им свойственно захватывать ресурсы и влиять внимание. Поэтому целью настоящей работы яви-
на другие виды благодаря изменению воздушных, лось изучение содоминирующих и сопутствующих
почвенных и биотических условий [3]. Их вклад со- видов в запасе НФМ сообществ гумидных высокого-
ставляет 90-99 % от общей надземной фитомассы рий Алтае-Саянской горной области (АСГО).
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
АСГО занимает обширную территорию в центре евроазиатского материка, находится на границе двух природных зон Северного полушария - гу-мидной бореальной и аридной степной [6]. В сред-негорном и высокогорном ярусах рельефа области выделяются альпинотипный и гольцовый типы рельефа, влияющие на формирование и распространение разных типов высокогорной растительности [6, 7]. Гольцовый рельеф с древними поверхностями выравнивания и пологими водораздельными вершинами характерен для большинства горных систем области. Гумидным климатом характеризуется северо-западная часть области (Северо-Западный Алтай, Кузнецкий Алатау, северная часть Западного Саяна и западная часть Восточного Саяна) [6]. Здесь выпадает 1800-2000 мм осадков в год [8]; в Катунском, Северо-Чуйском хребтах - до 2500 мм. Значительное количество осадков обусловливает мощный снеговой покров до 1 м и выше. В этой же части области средняя температура января - минус 15-17 °С, июля - 12-13 °С. Основная гидрографическая сеть АСГО принадлежит бассейнам р. Обь и Енисей. Для высокогорий типичны горнолуговые и горно-тундровые почвы [9]. В гумидных высокогорьях растительность контактирует с тем-нохвойнотаежным лесом, верхняя граница которого образована Abies sibirica и Pinus sibirica, формирующими редколесья, которые в совокупности с субальпинотипными лугами образуют хорошо выраженный лесолуговой комплекс. В растительном покрове нижней части субальпинотипного пояса выделяются фитоценозы с доминированием Ath-yrium distentifolium, Saussurea latifolia, Stemmacan-tha carthamoidres, Deschampsia caespitosa, Euphorbia pilosa, верхней части - фитоценозы с господством Bistorta mojor, Veratrum lobelianum и др. При избыточном увлажнении формируются фитоце-нозы из подгольцовых (или субальпийских) кустарников Betula rotundifolia и Salix glauca. Горнотундровый пояс занимает верхние уровни гор. Его нижняя граница представлена фрагментами альпийского пояса. На хорошо дренированных местообитаниях формируются фитоценозы с доминированием Aquilegia glandulosa, в избыточно увлажненных местах - Carex aterrima, Doronicum al-taicum, Vaccinium myrtillus с Cetraria islandica. Распространение сообществ с Empetrum nigrum, Rhododendron aureum и Vaccinium uliginosum связано с гумидными высокогорьями области. Как правило, эти ценозы встречаются на увлажненных пологих и средней крутизны склонах среди ерниковых и лишайниковых тундр. Для растительности высокогорного пояса наиболее характерен гумидный горно-тундрово-субальпинотипно-темнохвойнота-ежный тип поясности [6, 10].
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 4-1
Материалы и методы
Материалами для исследований послужили запасы НФМ 8 эталонных полигонов растительности, собранные автором в 2007-2010 гг. в гумидных высокогорьях области (Кузнецкий Алатау, хребты Ивановский, Семинский, Крыжина, Ойский, Кулу-мыс, Ергаки, Куртушибинский). Учет НФМ проводился методом укосов с площадок 0,25 м2 в 10-кратной повторности [11]. В анализ включены запасы НФМ с 900 учетных площадок, соответствующие 90 различным сообществам, 34 формациям и 7 группам формаций (типам сообществ), относящиеся к 2 классам формаций - высокогорным тундрам и лугам. Типы сообществ, согласно эколого-морфологиче-ской [12] и эколого-исторической классификации [6], соответствуют группам формаций, в составе которых нами рассматриваются подгольцовые кустарники (3 %), кустарничковые (20 %), кустарниковые (19 %), лишайниковые (13 %), травяные тундры (4 %), субальпийские (27 %) и альпийские луга (14 %). Все образцы НФМ высушивали до абсолютно сухого состояния. Полученные данные обработали статистически общепринятыми методами
[13], а также при помощи программ SNEDECOR
[14], STATISTICA 6.0 for Windows. Для определения взаимосвязей признаков использован коэффициент корреляции Бравэ - Пирсона (r), для пространственной вариабельности значений фитомассы были определены среднее арифметическое и стандартная ошибка. Под НФМ мы понимаем часть растений, которая доходит до уровня почв, а в случае развития мохово-лишайникового яруса - та часть, которая возвышается над моховой дерниной и находится в живом зеленом слое мха, а также сам мох. В НФМ выделяются 2 компонента: живая фитомасса и мортмасса, последняя в представленной работе не обсуждается. Живая фитомасса (живая НФМ) представляет собой массу живых надземных органов однолетних и многолетних растений, которая находится на единице площади в момент измерения [15]. В ее структуре выделяются группы растений: доминирующие (доминанты), содоминирующие (содо-минанты) и сопутствующие виды. К доминантам отнесены виды с участием в запасе живой НФМ в среднем от 10 % и выше, содоминирующим и сопутствующим - 9^6 и 5^1 % соответственно [15]. Названия растений приведены по [16].
Результаты и их обсуждение
Различные типы сообществ гумидных высокогорий АСГО в среднем характеризуются высокой изменчивостью НФМ: от 218 (альпийские луга) до 4718 г/м2 (подгольцовые кустарники). При этом живая НФМ в среднем составляет 160^3695 г/м2, а её
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
доля - 61^83 % от НФМ (таблица). Установлено, что между запасами НФМ сообществ и живой составляющей при уровне значимости р<0,05 выявлены достоверные связи (r=0,97-1,0).
В ряду сообществ от подгольцовых кустарников до альпийских лугов в структуре живой НФМ наблюдаются увеличение доли участия содоминан-тов (16^25 %) и сопутствующих видов растений (4^-31) и снижение процентного содержания массы доминантов (80^44). Установлено, что участие доминирующих растений в живой массе подгольцо-вых кустарников, кустарниковых и лишайниковых тундр значительно (67-80), а в травяных сообществах (травяных тундрах и лугах) этот показатель не превышает 43-49 %.
На основе детального анализа выделенных 34 формаций выявлено, что участие доминантов составляет 14^92 %, содоминантов - 4^77 и сопутствующих видов растений - 3^44. В частности, наибольшее участие содоминантов (52^77 %) характерно для сообществ с доминированием Euphorbia pilosa, Geranium albiflorum, Veratrum lobelianum и Trollius asiaticus. Их наименьшее участие (не более 10-20 %) соответствует субальпийским высокотравным (54-58) и низкотравным (73-74), альпийским (81-87) лугам, а также тундровым с Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, Dryas oxyodonta, Hierochloe alpina Alectoria ochroleuca ценозам. В остальных формациях участие содоминантов составляет 22^43 % от живой НФМ (рис. 1).
Содержание массы сопутствующих видов растений не превышает 10 % в высокотравных (№ 54-66) и низкотравных субальпийских лугах (68-69, 7577), а также кустарниковых (7-17, 4) и лишайниковых тундрах (39-40), подгольцовых кустарниках (3). Участие сопутствующих видов составляет менее 20 % в тундровых с доминированием Empetrum nigrum, Vaccinium uliginosum, V. myrtillus, V. vítis-
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 4-1
idaea (18-31), видов рода Cladonia (41-50) и луговых с Hedysarum theinum (67), Viola altaica и др. (90) сообществах.
Интересно, что участие сопутствующих видов достигает 21^44 % в травяных (51-53), кустарнич-ковых (32-38) тундрах, а также в субальпийских (70, 73-74) и альпийских лугах (78-87, 89-90).
Наибольшее участие доминантов (70^92 %) прослеживается в подгольцовых кустарниках, тундровых сообществах (Betula rotundifolia, Juniperus sibirica, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca), а также субальпийских (Athyrium distentifolium, Saussurea latifolia) и альпийских лугах (Viola altaica и др.), наименьшее (не более 20 %) - в субальпийских (Geranium albiflorum, Euphorbia pilosa) и альпийских лугах (Ranunculus altaicus). Наименьшая доля участия доминантов в этих сообществах тесно связано с оводненностью их надземных побегов (от сырого веса доминантов остается всего 12 и 15 % абсолютно сухого вещества). Но у значительного большинства сообществ содержание массы доми-нантов находится в диапазоне 27-66 % от живой НФМ.
В результате анализа показателей массы анализируемых групп растений установлено наличие тесной взаимосвязи между массой содоминантов (r=0,49^0,98), сопутствующих видов (r=0,32^0,89) и массой доминантов, а также между содоминантами и сопутствующими видами (r=0,42^0,94) в сообществах разных уровней организации при уровне значимости р<0,05 (рис. 2).
Аналогичная взаимообусловленность в сообществах (при n=90) имеет место и между массой доминантов и кустарников (r=0,94), содоминантов и мхов (r=0,67). Вместе с тем между массой сопутствующих растений и массой разнотравья, кустарников, мхов и лишайников выявлены достоверные, но слабые связи (r= - 0,28^0,37).
Запасы живой НФМ в типах сообществ гумидных высокогорий АСГО / Volume of the above-ground phytomass of humid highlands of the Altai-Sayan Mountain Region
Тип сообществ Число площадок Живая НФМ, г/м2 абс. сух. массы
Минимальная Максимальная Средняя (%)
Подгольцовые кустарники 30 3015 4374 3695 (78)
Кустарниковые тундры 140 1131 4824 1961 (77)
Кустарничковые тундры 210 214 1361 657 (76)
Лишайниковые тундры 120 148 1947 865 (83)
Травяные тундры 30 175 296 222 (67)
Субальпийские луга 240 142 810 465 (61)
Альпийские луга 130 27 366 160 (73)
Примечание. % - от НФМ.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2017. No. 4-1
Растительные сообщества
Рис. 1. Распределение групп растений в живой НФМ формаций гумидных высокогорий АСГО, %. Группы формаций: 1-3 - под-гольцовые кустарники, тундры: 4-17 - кустарниковые, 18-38 - кустарничковые, 39-50 - лишайниковые, 51-53 - травяные; луга: 54-77- субальпийские, 78-90 - альпийские. Растительные сообщества или формации при n=34: доминанты: 1-2, 7-17 - Betula rotundifolia, 3 - Pentaphylloides fruticosa, 4 - Juniperus sibirica, 5-6 - Rhododendron aureum, 18-24 - Empetrum nigrum, 25-27 - Vaccinium myrtillus, 28-30 -Vaccinium uliginosum, 31- Vaccinium vitis-idaéa, 32-38 - Dryas oxyodonta, 39 - Alectoria ochroleuca, 40 - Cetraria islandica, 41-50 - виды рода Cladonia, 51 - Festuca kryloviana, 52 - F. sphagnicola, 53 - Hierochloe alpina, 54 - Aconitum sajanense, 55-56 -А. septentrionale, 57-58 - Athyrium dis-tentifolium, 59-61 - Saussurea latifolia, 62-64 - Stemmacantha carthamoidres, 65-66 - Veratrum lobelianum, 67 - Hedysarum theinum, 68-69 - Geranium
albiflorum, 70 - Anthoxanthum alpinum, 71-72 - Bistorta mojor, 73-74 - Deschampsia caespitosa, 75-76 - Euphorbiapilosa, 77 - Trollius asiaticus, 78-79 - Aquilegia glandulosa, 80 - Doronicum altaicum, 81-83- Schultzia crinita, 84-87- Sibbaldia procumbens, 88 - Viola altaica и др., 89-90 - Ranunculus altaicus / Fig. 1. Distribution of plant groups in the live above-ground phytomass of formations of humid highlands of the Altai-Sayan Mountain Region, %. Groups of formations: 1-3 - subgoltsy of bushes, tundra: 4-17 - shrub, 18-38 - bush, 39-50 - lichens, 51-53 - graminoid; meadows: 54-77-, 78-90 - alpine. Plant communities or formations at n=34: dominants: 1-2, 7-17 - Betula rotundifolia, 3 - Pentaphylloides fruticosa, 4 -Juniperus sibirica, 5-6 - Rhododendron aureum, 18-24 - Empetrum nigrum, 25-27 - Vaccinium myrtillus, 28-30 - Vaccinium uliginosum, 31- Vaccinium vitis-idaéa, 32-38 - Dryas oxyodonta, 39 - Alectoria ochroleuca, 40 - Cetraria islandica, 41-50 - types of genus Cladonia, 51 - Festuca kryloviana, 52 - F. sphagni-
cola, 53 - Hierochloe alpina, 54- Aconitum sajanense, 55-56 - A. septentrionale, 57-58 - Athyrium distentifolium, 59-61 - Saussurea latifolia, 62-64 - Stemmacantha carthamoidres, 65-66 - Veratrum lobelianum, 67 - Hedysarum theinum, 68-69 - Geranium albiflorum, 70 - Anthoxanthum alpinum, 71-72 - Bistorta mojor, 73-74 - Deschampsia caespitosa, 75-76 - Euphorbia pilosa, 77 - Trollius asiaticus, 78-79 - Aquilegia glandulosa, 80 - Doronicum altaicum, 81-83 - Schultzia crinita, 84-87 - Sibbaldia procumbens, 88 - Viola altaica etc., 89-90 - Ranunculus altaicus
Содоминирующие виды г/м2=113,27+,16076* Доминирующие виды, г/м2 Correlation r= ,68908
Сопутствующие виды г/м2=43,686+, 05887* Доминирующие в иды, г/м2 Correlation 1-= ,75028
Доминирующие видьг/м2 confidence
а / a
Доминирующие видьг/м2 | У» 95% confidence
б / b
Рис. 2. Взаимосвязи между массой содоминантов и доминантов (а), а также между массой сопутствующих видов растений и доминантов (б) в структуре живой НФМ растительных формаций гумидных высокогорий АСГО, г/м2 абс. сух. массы / Fig. 2. Ratio of co-dominants and dominants (a) mass, associated species (b) mass in the structure of the live above-ground phytomass in the formations of humid highlands of the Altai-Sayan Mountain Region, g/m2 abs. dry mass
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
В целом в запасе живой НФМ сообществ гумид-ных высокогорий АСГО содержание массы содоминантов и сопутствующих видов составляет 4^77 и 3^44 % соответственно, а доминантов - 14^92 %. В структуре живой НФМ групп формаций прослеживаются следующие общие закономерности. С увеличением доли участия содоминантов (16^25 %) и сопутствующих видов растений (4^31 %) снижается процентное содержание массы доминантов 80^-44. Выявлено, что вклад содоминантов и сопутствующих видов в живую массу травяных сообществ наибольший (луга и травяные тундры), а доминантов - тундровых ценозов, в которых масса кустарников и мхов наибольшая.
Литература
1. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М. : Мысль, 1975. 239 с.
2. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск : Наука, 1979. 167 с.
3. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons, 1979. P. 222.
4. Самбыла Ч.Н. Структура фитомассы дриадовых тундр высокогорий Тувы // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2015. Т. 17, № 4 (5). С. 880-891.
5. Титлянова А.А., Косых Н.П., Миронычева-Тока-рева Н.П., Романова И.П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск : Наука, 1996. 128 с.
6. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск : Наука, 1988. 223 с.
7. Толмачев А.И. Основные пути формирования высокогорных ландшафтов Северного полушария // Бот. журн. 1948. Т. 33, № 2. С. 161-180.
8. Горбачев В.Н. Почвы Восточного Саяна. М. : Наука, 1978. 198 с.
9. Ильиных Н.И. Почвы Кузнецкого Алатау. Красноярск, 1970. 165 с.
10. Зибзеев Е.Г., Басаргин Е.А. Классификация и це-нотическая характеристика некоторых высокотравных сообществ гумидных высокогорий Западного Саяна // Вестн. НГУ. Биология, клиническая медицина. 2012. № 2. С. 41-47.
11. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М. : Мысль, 1978. 182 с.
12. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск : СО АН СССР, 1960. 456 с.
13. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1973. 343 с.
14. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск : ГУП РПО СО РАСХН, 2004. 162 с.
15. Титлянова АА., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. [и др.]. Продуктивность степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск : СО РАН, 2002. С. 95-165.
Поступила в редакцию /Received_
NATURAL SCIENCE. 2017. No. 4-1
16. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. : Мир и семья, 1995. 992 с.
References
1. Zlotin R.I. Zhizn' v vysokogor'yakh [Life in high mountains]. Moscow: Mysl', 1975, 239 p.
2. Sedel'nikov V.P. Flora i rastitel'nost' vysokogorii Kuznetskogo Alatau [Flora and vegetation of high mountains of Kuznetsk Alatau]. Novosibirsk : Nauka, 1979, 167 p.
3. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester, UK: John Wiley and Sons, 1979, p. 222.
4. Sambyla Ch.N. Struktura fitomassy driadovykh tundr vysokogorii Tuvy [Structure of phytomass of dryad tundra in Tuva highlands]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2015, vol. 17, No. 4 (5), pp. 880-891.
5. Titlyanova A.A., Kosykh N.P., Mironycheva-To-kareva N.P., Romanova I.P. Podzemnye organy rastenii v travyanykh ekosistemakh [Underground organs of plants in grass ecosystems]. Novosibirsk : Nauka, 1996, 128 p.
6. Sedel'nikov V.P. Vysokogornaya rastitel'nost' Altae-Sayanskoi gornoi oblasti [High mountain vegetation of the Altai-Sayan mountain region]. Novosibirsk : Nauka, 1988, 223 p.
7. Tolmachev A.I. Osnovnye puti formirovaniya vyso-kogornykh landshaftov Severnogo polushariya [The main ways of forming high-mountain landscapes of the Northern Hemisphere]. Bot. zhurn. 1948, vol. 33, No. 2, pp. 161-180.
8. Gorbachev V.N. Pochvy Vostochnogo Sayana [Soils of the Eastern Sayan]. Moscow: Nauka, 1978, 198 p.
9. Il'inykh N.I. Pochvy Kuznetskogo Alatau [Soil of the Kuznetsk Alatau]. Krasnoyarsk, 1970, 165 p.
10. Zibzeev E.G., Basargin E.A. Klassifikatsiya i tseno-ticheskaya kharakteristika nekotorykh vysokotravnykh soobshchestv gumidnykh vysokogorii Zapadnogo Sayana [Classification and cenotic characteristics of some highgrass communities of humid highlands of the Western Sayan]. Vestn. NGU. Biologiya, klinicheskaya meditsina. 2012, No. 2, pp. 41-47.
11. Metody izucheniya biologicheskogo krugovorota v razlichnykh prirodnykh zonakh [Methods of studying the biological cycle in various natural zones]. Moscow: Mysl', 1978, 182 p.
12. Kuminova A.V. Rastitel'nyi pokrov Altaya [Vegetation cover of Altai]. Novosibirsk : SO AN SSSR, 1960, 456 p.
13. Lakin G.F. Biometriya [Biometrics]. Moscow: Vysshaya shkola, 1973, 343 p.
14. Sorokin O.D. Prikladnaya statistika na komp'yutere [Applied statistics on the computer]. Krasnoobsk : GUP RPO SO RASKhN, 2004, 162 p.
15. Titlyanova A.A., Mironycheva-Tokareva N.P., Romanova I.P. [et al.]. [Productivity of the steppes]. Stepi Tsentral'noi Azii [Steppes of Central Asia]. Novosibirsk : SO RAN, 2002, pp. 95-165.
16. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-del'nykh gosudarstv [Vascular plants of Russia and neighboring countries]. Saint Petersburg: Mir i sem'ya, 1995, 992 p.
29 августа 2017 г. /August 29, 2017
