CC BY
24
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИИ РЕГИОН._ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2016. № 4
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2016. No. 4
УДК 577.4(23.085) 571.52 DOI 10.18522/0321-3005-2016-51-56
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ ФИТОМАССЫ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТУВЫ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ РЕЛЬЕФА
© 2016 г. Ч.Н. Самбыла
CHANGE OF STRUCTURE OF PHYTOMASS OF MOUNTAIN VEGETATION OF TUVA DUE TO THE FEATURES OF THE RELIEF
Ch.N. Sambyla
Самбыла Чойган Николаевна - кандидат биологических Choigan N. Sambyla - Candidate of Biology, Associate Profes-
наук, доцент, Тувинский государственный университет, ул. sor, Tuvan State University, Lenin St., 36, Kyzyl, Republic Tuva,
Ленина, 36, г. Кызыл, Республика Тува, 667007; старший 667007, Russia; Senior Researcher, International Uvs-Nuur
научный сотрудник, Убсунурский международный центр Centre for Biosphere Research of the Republic Tuva and SB
биосферных исследований Республики Тыва и СО РАН, RAS, Internatsionalnaya St., 117a, Kyzyl, Republic Twa,
ул. Интернациональная, 117а, г. Кызыл, Республика Тува, 667007, Russia, е-mail: Choigansam@mail.ru 667007, е-mail: Choigansam@mail.ru
Исследования проводили в июле-августе 2002-2013 гг. на шестнадцати полигонах, расположенных в высокогорном поясе семи крупных горных систем Тувы, учет наземной фитомассы (НФМ) - методом укосов с площадки размером 0,25 м2, в пяти- и десятикратной повторности. Для изучения подземной фитомассы (ПФМ) использован метод монолитов. В результате анализа автор впервые отмечает, что общие запасы фитомассы постепенно увеличиваются от вершин гор и западных склонов (3000 г/м2) к северным (5500 г/м2 и выше). В НФМ наибольшие запасы кустарников, осок и мортмассы формируются именно на восточных склонах. В распределении запасов ПФМ растительных сообществ видно, что значительное количество подземных органов растений (ПОР) характерно для северных склонов (от 3800 до 4500 г/м2); наименьшее - западных, а также вершин гор (не более 2400 г/м2). В надземной биомассе определено, что с крутизны 25^30° наблюдается увеличение массы кустарников (2000 г/м 2) и осок (40 г/м2) ; снижение массы кустарничков (r = -0,1, р = 0,0) и лишайников (r = -0,2, р = 0,0). Запасы ПОР увеличиваются до 5000^6000 г/м2, начиная с крутизны 15°.
Ключевые слова: структура фитомассы, растительные сообщества, высокогорья, экспозиция склонов, крутизна склонов, Тува, Россия.
Investigations were carried out in July-August 2002-2013 on sixteen grounds located in a mountain belt of seven large mountain systems of Tuva. The accounting of aboveground phytomass was carried out by method of hay crops from a platform of 0.25 sq.m in size, in five - and tenfold frequency. For studying of underground phytomass the method of monoliths was used. As a result of analysis, the author first points out that the total reserves ofphytomass gradually increase from the tops of the mountains and from the western slopes (3000 g/m2) to the north (5500 g/m and higher). The largest reserves of shrubs, sedges and mortmass are formed just on the eastern slopes, which is apparently due to a more favorable hydrothermal conditions. The largest reserves were found in the terraneous phytomass. According to the reserves distribution of subterraneus phytomass of plant communities it is apparent that a significant amount of subterraneus plant organs is characteristic of the northern slopes (from 3800 to 4500 g/m2), on the other hand, the smallest -western slopes and tops of the mountains (up to 2400 g/m2). It is determined that there is 25-30° .steep increase in the mass of shrubs (2000 g/m2) and sedges (40 g/m2) in terranean biomass, at the same time, the reduction in mass of low shrubs (r = -0.1, p = 0.0) and lichens (r = -0.2, p = 0.0). Sources of subterranean organs ofplants grow up to 5000-6000 g/m2 with a slope 15°.
Keywords: structure ofphytomass, plant communities, highlands, slope exposure, degree of the slopes, Tuva, Russia.
Введение зованием как кормовой базы животноводства и
источника ценных полезных растений. В то же
Экспозиция и крутизна склонов являются одни- „ ,
^J время взаимосвязь между структурой фитомассы
ми из важных рельефных факторов 111, играющих
^ ч- ч- f растительных сообществ и экспозицией и крутиз-
существенную роль в формировании запасов фи-
J J * ч-ff ч- ной склонов практически не исследована. Следо-
томассы высокогорной растительности путем из- ,
* * J вательно, изучение структуры фитомассы расти-
менения режима поступления света, температуры,
^ J ' г jr > тельных сообществ высокогорий Тувы в связи с
влаги L J. особенностями рельефа имеет не только особо
Высокогорья Тувы представлены всеми основ- ,
важное фундаментальное, но и огромное прикладными растительными сообществами, характерны-
ное значение для разработки основ хозяйствова-
ми для Алтае-Саянской горной области [5]. Их значение определяется в первую очередь исполь-
ния в условиях азиатских высокогорий.
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2016. No. 4
Характеристика района исследований
-1 -2 -3 * - 4 Ц -5
.- 6 -о- -7
800
600
400
■"к
200
ез
о 100
S
£ SO
-е-
§ 60
fj
M Я 40
£
20
10
0
Территория Тувы (49°45' и 53°46' с.ш. и 88°49' и 98°56' в.д.) расположена в центральной части Азиатского материка, охватывает бассейн верхнего течения Енисея, правых притоков р. Тес-Хем [6]. Общая ее площадь составляет 168,6 тыс. км2. Горные системы занимают 82 % ее территории, включают 18 хребтов [7]. Высокогорья Тувы представлены в основном гольцовым типом рельефа [8]. Гидрографическая сеть относится к бассейну Северного Ледовитого океана [9]. Годовое количество осадков может варьировать от 150 до 450 мм в котловинах (рис. 1) и от 500 до 800 - в горах.
В течение всего теплого периода года в Туве господствуют западные и северозападные ветры. Северо-западные горные цепи Тувы задерживают северо-западные влажные воздушные массы на северных макросклонах. Южные макросклоны гор подвержены влиянию континентального климата Монголии. На наветренных склонах хребтов выпадает до 1000 мм и более осадков в год, на подветренных — 200^-230 мм. В летнее время выпадает наибольшее количество осадков — 60^65 % [10]. Для высокогорий характерны горнолуговые и горно-тундровые почвы [11].
Особенности рельефа и климата Тувы способствуют формированию высокогорной растительности с общей площадью 3993,0 тыс. га, что составляет 24,2 % территории Тувы [8]. В составе растительного покрова высокогорного пояса ведущее место принадлежит тундрам, представленным кустарниковыми (с доминированием Betula rotundifolia, Rhododendron aureum и R. adamsii, Salix vestita и S. co-esia), кустарничковыми (Dryas oxyodonta, Empetrum nigrum, Salix berberifolia), лишайниковыми (Cladonia stellaris, C. rangi-ferina и др., Alectoria ochroleuca и A. nig-ricans), травяными (Kobresia myosuroides, Festuca sphagnicola и F. altaica) группами формаций, занимающими 55,2 % территории пояса [12]. Субальпийские и альпийские луга сплошного пояса в Туве не образуют, общая их площадь соответственно составляет 2,7 и 3,6 %. Субальпийские высокотравные чеме-рицевые (Aconitum septentrionale, Veratrum lo-belianum и др.), низкотравные гераниевые (Gera-
ft-
\
\
аь
s j t" -
1—^ -^
-1- - - 1 -1-
Север Восток Юг
Экспозиция склона а / a
Запад
Вершит
1 M——9
[
XÎ —
л———
—m
1 y w
1
Север --1- Восток ' Юг I Запад -H—-1-!-1- Beprni -h
-Q--1 -Ö--2
б / b
Рис. 1. Структура фитомассы в зависимости от экспозиции склонов. а - НФМ: 1 - кустарники; 2 - кустарнички; 3 - осоки; 4 - злаки; 5 - мхи; 6 - лишайники; 7 - мортмасса; б - ПФМ: 1 - подземные органы растений (ПОР) на глубине 10^20 см; 2 - мортмасса; 3 - ПОР на глубине 0^10 см / Fig. 1. The structure of a biomass depending on slope exposure. a - MNF: 1 - shrubs; 2 - low shrubs; 3 - sedge; 4 - cereals; 5 - mosses; 6 - lichens; 7 - mortmass; b - PFM: 1 - underground organs of plants (UOP) at a depth of 10-20 cm; 2 - mortmass; 3 - UOP at a depth of 0-10 cm
mum pseudosibiricum) и копеечниковые (Hedy-sarum sangilense и H. austrosibiricum) луга обычно встречаются небольшими участками на местах с дольше сохраняющимся снежным покровом. Альпийские луга (Bistorta vivipara, Dracocephalum grandiflorum, Ranunculus altaicus) типичны в верх-
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
них частях долин рек по пологим, достаточно увлажненным, но хорошо дренированным склонам. Нижняя граница высокогорного пояса проходит по северным хребтам на высоте 1700-1800 м н.у.м. (далее м), по южным горным системам и южным макросклонам северных хребтов поднимается до 2000-2300 м [8].
Материал и методы исследований
Исследования проводили на 16 полигонах, расположенных в высокогорном поясе массива Мон-гун-Тайга, хребтов Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола, Улан-Тайга, Академика Обручева и нагорья Сангилен в период июль-август 2002-2013 гг. Геоботанические описания и учет фитомассы проводили по стандартным методам [13]. Названия растений приведены по [14-17]; сведения о методиках учета фитомассы нами подробно изложены в ранее опубликованной работе [12]. Учетные площадки надземной (НФМ) (выборка N=560) и подземной фитомасс (ПФМ) (N=380) нами объединены в 5 групп: 1-я — север (северо-восток, северо-запад); 2-я - восток; 3-я — юг (юго-запад, юго-восток); 4-я - запад; 5-я - вершина. Анализ НФМ и ПФМ в связи с крутизной и экспозицией склонов проводился на основе корреляционного анализа; расчеты непараметрических коэффициентов корреляции Spearman, непараметрические методы дисперсионного анализа (Kruskal-Wallis ANOVA) Mann-Whitney U Test выполняли в пакете программ Statistica 5.0, где t-критерий Стьюдента использован для определения статистической значимости различий средних величин. Под общей фитомассой (ОФМ) мы понимаем суммарную массу НФМ и ПФМ. Запасы НФМ включают надземную биомассу (НБМ) и мортмассу (НММ); запасы ПФМ - подземную биомассу (ПБМ) и морт-массу (ПММ).
Результаты и их обсуждение
Запасы ОФМ высокогорной растительности района исследования варьируют в широких пределах: 2445,9-6970,8 г/м2, в том числе в кустарниковых тундрах в среднем составляют 6970,8, в кустарнич-ковых, лишайниковых и травяных - 2445,9-2904,4. Субальпийские и альпийские луга занимают промежуточное положение (3925,9-4792,4 г/м2).
Запасы ОФМ растительных сообществ на экспозициях склонов различны. Например, ОФМ значимо уменьшается (р=0,00) при переходе от северного (более 5500 г/м2), восточного (более 5000 г/м2) и южного (более 4500 г/м2) склонов к западному склону и к вершине гор (не более 3000). Интересно, что запасы НФМ исследованных сообществ варьи-
NATURAL SCIENCE. 2016. No. 4
руют от 900 до 1700 г/м2. Дисперсионный анализ зависимости НФМ от экспозиции склонов показал, что сообщества, произрастающие на северных и южных, северных и западных, восточных и южных, восточных и западных склонах, значимо отличаются (р=0,00—0,02), что связано с неравномерным распределением осадков. В структуре НБМ выявлено значимое влияние экспозиции склонов на запасы биомассы кустарниковой, кустарничковой, злаковой, осоковой, моховой, лишайниковой фракций и НММ (рис. 1а).
Несмотря на возрастание континентальности климата к востоку и югу Тувы [10], наибольшие запасы НБМ кустарников, осок и мортмассы отмечаются именно на восточных склонах. Более того, накопление НММ на склонах восточной экспозиции более чем на 500 г/м2, вероятно, связано с недостатком тепла и влаги, в условиях которых процесс разложения растительных остатков заторможен. Напротив, запасы НБМ кустарничковой и злаковой фракций малы в сообществах, приуроченных к восточным склонам. Максимальное развитие злаковой фракции наблюдается на южных склонах (до 40—50 г/м2). Участие кустарничковой фракции значительно в дриадовых, ивковых и шикшевых тундрах, приуроченных к платообразным вершинам гор и склонам северной (110—120 г/м2), западной (не более 100) экспозиций. Наибольшие запасы НБМ лишайниковой фракции формируются на южных склонах и на вершинах гор (250—310 г/м2), наименьшие - на северных и восточных склонах гор (140—160). Напротив, моховая фракция существенную роль в структуре НБМ играет в сообществах, приуроченных к северному, восточному и южному склонам (130—160 г/м2). Большие запасы ПОР (3800—4500 г/м2) формируются на северных склонах, что связано с достаточным увлажнением приземного воздуха и благоприятными почвенными условиями. На западных склонах и вершинах гор отмечаются растительные сообщества с наименьшими запасами ПОР (не более 2400 г/м2). Распределение ПОР на южных склонах (без учета данных северных склонов) выше по сравнению с западными склонами и вершинами гор (ПФМ - 3400 г/м2). Масса ПОР на южных склонах в слое почвы глубиной 10—20 см составляет 400 г/м2, что в 2 и более раз больше, чем на остальных склонах. Определение непараметрического коэффициента Спирмена между запасом ОФМ и крутизной склонов позволило выявить тесную их связь (r = 0,3, р = 0,0), в том числе между запасом НФМ и ПФМ (рис. 2).
Фракции НФМ и ПФМ по степени коррелиро-ванности положения площади растительных сообществ относительно крутизны склонов распределяются в группы (таблица).
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2016. No. 4
■- 1 -О- - 2
3 0 -4 -ft-. 5 .
■■ 7
ч
N
\ ы)
/
U 1 jlftX
V \\ 1
UI \ц \
1 /I J9 \ &
/ \ \\ ¡I
/
V —-
и
10 15 20 25 Крутизна склона в градусах "
а /а
Крутизна склона в градусах б / b
Рис. 2. Зависимость НФМ (а) и ПФМ (б) от крутизны склонов. а - НФМ: 1 - кустарники; 2 - кустарнички; 3 - осоки; 4 - разнотравье;
5 - мхи; 6 - лишайники; 7 - НММ; б - ПФМ: 1 - ПОР на глубине 10-20 см; 2 - ПММ; 3 - ПОР на глубине 0-10 см / Fig. 2. The dependence of the PFM (a) and PFM (b) the steepness of the slopes. a - MNF: 1 - shrubs,
2 - low shrubs, 3 - sedges, 4 - herbs, 5 - mosses, 6 - lichens, 7 - HMM; b - PFM: 1 - UOP at a depth of 10 -20 cm, 2 - PMM, 3 UOP at a depth of 0 -10 cm
К первой группе следует отнести кустарничко-вую, злаковую и лишайниковую фракции; их запасы НБМ отрицательно коррелируют с крутизной
склонов (R=—0,20-(—)0,08). Лишайниковую фракцию часто образуют виды Cladonia stellaris, C. rangiferina, C. amaurocraea, С. arbuscula, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca, Flavocetraria cucullata, Solorina spongiosa, Peltigera venosa, Stereocaulon alpinum, S. saxatile и др. Их НБМ относительно крутизны склонов в среднем варьирует от 25,0 до 370,0 г/м2 (рис. 2а). НБМ лишайников в тундрах составляет 38,5-566,5 г/м2, на лугах - 0,1-44,0. НБМ кустарничков (Arctous alpina, Dryas oxyo-donta, Empetrum nigrum, Salix berberifolia, S. reticulata, S. turczaninowii, Vaccinium vitis-idaea и др.) в среднем варьирует от 0,3 до 300,0 г/м2 (рис. 2а). Их НБМ в тундрах -0,8-259,1 г/м2, на лугах - 1,0-4,2. НБМ кустарничковой фракции в одноименных тундрах наибольшая (259,1 г/м2), снижается в альпийских лугах (0,2-16,4 г/м2, 0,09-15,5 %) и практически отсутствует в субальпийских фитоценозах. Исключением являются копеечниковые формации (2,6 г/м2, 0,8 %). Связь между НБМ злаковой фракции (Festuca altaica, F. sphagnicola, Poa alpina, P. altaica, Phleum alpinum, Helictotrichon hookeri, H. altaicum, H. mon-golicum, Hierochloe alpina и др.) и крутизной склонов не обнаружена. Ко второй группе относятся ПОР в слое 10-20 см, ПММ и НММ, моховая (Dicranum scoparium, D. spadicium, Polytrichum commune, Hylocomium splendens и др.), разнотравная (Lagotis integrifolia, Lloydia serotina, Gentiana pseudoaquatica, G. uniflora, Papaver canescens и др.) и осоковая (Carex aterrima, C. ensifolia, C. iljinii, C. ru-pestris, C. sabinensis, C. stenocarpa, C. le-deburiana, Kobresia filifolia, K. myosuroides, K. sibirica и др.) фракции. Их запасы НБМ с крутизной увеличиваются (0-45°), коэффициент Спирмана (R) не превышает 0,2. Например, массы ПОР в слое 10-20 см увеличиваются от 120 до 420 г/м2 с крутизной (R=0,12), а в пределах групп формаций 49,0-409,9 г/м2 (таблица). ПММ и НММ распределяются примерно одинаково относительно крутизны склонов (R=0,13-0,14). От кустарниковых тундр до альпийских лугов эти фракции варьируют 1597,2-1492,1 и 619,4-158,3 г/м2 соответственно. В третью группу объединены кустарниковая фракция и подземные органы растений в слое 0-10 см; коэффициент корреляции Спирмена выше 0,2.
ISSN 0321-3005 ИЗВЕСТИЯ ВУЗОВ. СЕВЕРО-КАВКАЗСКИИ РЕГИОН._ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ. 2016. № 4
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION. NATURAL SCIENCE. 2016. No. 4
Коэффициент корреляции Спирмена (R) между фракциями фитомассы и положением площади растительных сообществ относительно крутизны склонов / Spearman's correlation coefficient (R) between the factions and the position of a biomass plant communities in the area with respect to the steepness of the slopes
Фракция Группа R t (N-2) p Тундры Луга
1 2 3 4 5 6
Лишайниковая 1 -0,20 -4,87 0,00 192,0±20,3 83,6±13,3 566,8±31,3 38,5±11,7 0,1±0,1 44,0±18,1
Кустарничковая 1 -0,14 -3,26 0,00 42,5±7Д 259,1±14,7 61,1±8,3 0,8±0,4 1,0±0,7 4,2±2,2
Злаковая 1 -0,08 -1,94 0,05 15,9±2,3 10,4±1,2 17,7±2,6 50,7±8,7 41,3±5,5 48,1±10,5
Моховая 2 0,10 2,30 0,02 217,7±23Д 10,7±1,3 42,9±4,7 76,7±19,1 3,3±1,4 9,2±2,9
ПОР в слое 10-20 см 2 0,12 2,38 0,02 360,4±35,7 117,4±10,8 162,9±27,9 21,0±5,7 409,9±119,4 49,0±11,5
Подземная мортмасса 2 0,13 2,52 0,01 1597,2±71,9 747,7±35,0 617,4±49,9 918,1±70,5 1098,8±73,0 1492,1±211,6
Надземная мортмасса 2 0,14 2,75 0,01 619,4±31,7 141,7±10,8 257,6±23,8 118,5±30,6 538,2±93,0 158,3±31,4
Разнотравье 2 0,15 3,66 0,00 11,4±1Д 8,8±1,0 7,5±0,7 45,8±5,8 249,9±19,8 92,5±8,2
Осоковая 2 0,19 4,62 0,00 18,8±2Д 5,6±0,5 14,8±2,9 51,8±8,3 28,5±6,6 31,0±7,5
Кустарниковая 3 0,23 5,70 0,00 905,0±56Д 16,8±2,9 95,6±22,5 10,4±3,3 0,0±0,0 3,9±1,9
ПОР в слое 0-10 см 3 0,26 5,25 0,00 2990,5±113,1 1381,9±64,3 1060,1±83,9 1110,0±68,4 2421,4±90,7 1993,7±106,5
Примечание. Показатели достоверности: t (N-2) - критерий; p - уровень значимости. Тундры: 1 - кустарниковая; 2 - кустарничковая; 3 - лишайниковая; 4 - травяная. Луга: 5 - субальпийские; 6 - альпийские.
Можно полагать, что с увеличением запасов НБМ кустарников и ПОР в слое 0—10 см запасы НБМ лишайников и кустарничков снижаются. Кроме того, исследования подтвердили приуроченность фитоценозов, в НФМ которых доминируют кустарнички и лишайники, к пологим склонам, выровненным вершинам и седловинам гор. Интересно, что с крутизны 25—30° наблюдается значительный подъем НБМ кустарников и осок, за счет которых в тундрах увеличиваются запасы как НФМ и НБМ, так и НММ. Следовательно, кустарниковые тундры характеризуются наибольшими запасами ОФМ, которые в условиях высокогорий Тувы приурочены к восточным и северным склонам крутизной 30-35°.
Таким образом, в Туве запасы ОФМ высокогорной растительности варьируют от 2445,9 до 6970,8 г/м2. Их постепенное увеличение прослеживается с вершин гор к северным склонам. Наибольшие запасы НБМ кустарников и осок, а также НММ формируются на восточных склонах. Значительное количество ПОР характерно северным склонам, наименьшее - западным и выровненным вершинам гор. С крутизной склонов прослеживается увеличение запасов НБМ кустарников, ПОР в слоях 0—20 см, ПММ и НММ, моховой и осоковой фракций, снижение кустарничковой и лишайниковой.
Литература
1. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа // Бюл. Моск. общества испытателей природы, отд. биол. 1990. Т. 95, № 6. С. 52-62.
2. Isard S.A. Factor influencing soil moisture and plant community distribution on Niwot Ridge, Front Range, Colorado, USA // Arctic and Alpine Research. 1986. Vol. 18. P. 83-96.
3. Galen C., Stanton M.L. Responses of snowbed plant spicies to changes in growing-scason length // Ecology. 1995. Vol. 74. Р. 1546-1557.
4. Zhang Y.P. Ge Z.W., Liu Y.H., Dou J.X., He Y.L., Guo P. A comparative stady on difference of microclimate between south facing and north facing stope of the upper reaches of Mingjiang River in rainy season // J. of Mountain Science. 2000. Vol. 20. Р. 680-686.
5. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 223 с.
6. Зятькова Л.К. Структурная геоморфология Ал-тае-Саянской горной области. Новосибирск, 1977. 213 с.
7. Андрейчик М.Ф. Современное изменение климата Республики Тыва. Кызыл, 2013. 246 с.
8. Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые
ISSN 0321-3005 IZVESTIYA VUZOV. SEVERO-KAVKAZSKII REGION.
NATURAL SCIENCE.
2016. No. 4
угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. С. 48-68.
9. Природные условия Тувинской автономной области : тр. Тув. компл. экспед. М., 1957. Вып. 3. 77 с.
10. Филимонов В.П. Агроклиматические особенности Тувинской АССР // Тр. Тув. гос. с-х. опытной станции. Кызыл, 1969. С. 17-35.
11. Носин В.А. Почвы Тувы. М., 1963. 342 с.
12. Самбыла Ч.Н. Лишайники и мхи в запасе надземной фитомассы тундровых сообществ высокогорий Тувы // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2014. Т. 16, № 5. С. 86-92.
13. Полевая геоботаника. М.; Л., 1972. Т. 4. 336 с.
14. Определитель лишайников России. СПб., 1996. Вып. 6. 203 с.
15. Определитель лишайников России. СПб., 1998. Вып. 7. 166 с.
16. Ignatov M.C., Afonina O.M. (eds.) Chek-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1, № 1-2. P. 1-85.
17. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.
References
1. Onipchenko V.G. Fitomassa al'piiskikh soobshchestv Severo-Zapadnogo Kavkaza [Alpine communities biomass of the North-West Caucasus]. Byul. Mosk. obshchestva ispytatelei prirody, otd. biol. 1990, vol. 95, no. 6, pp. 52-62.
2. Isard S.A. Factor influencing soil moisture and plant community distribution on Niwot Ridge, Front Range, Colorado, USA. Arctic and Alpine Research. 1986, vol. 18, pp. 83-96.
3. Galen C., Stanton M.L. Responses of snowbed plant spicies to changes in growing-scason length. Ecology. 1995, vol. 74, pp. 1546-1557.
4. Zhang Y.P. Ge Z.W., Liu Y.H., Dou J.X., He Y.L., Guo P. A comparative stady on difference of microclimate between south facing and north facing stope of the upper reaches of Mingjiang River in rainy season. J. of Mountain Science. 2000, vol. 20, pp. 680-686.
5. Sedel'nikov V.P. Vysokogornaya rastitel'nost' Altae-Sayanskoi gornoi oblasti [The alpine vegetation of the Altai-Sayan mountain area]. Novosibirsk, 1988, 223 p.
6. Zyat'kova L.K. Strukturnaya geomorfologiya Altae-Sayanskoi gornoi oblasti [Structural geomorpholo-gy of the Altai-Sayan mountain area]. Novosibirsk, 1977, 213 p.
7. Andreichik M.F. Sovremennoe izmenenie klimata Respubliki Tyva [The modern Republic of Tyva climate change]. Kyzyl, 2013, 246 p.
8. Sedel'nikov V.P. [The vegetation of the highlands]. Rastitel'nyi pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoi ASSR [The vegetation cover and natural grasslands Tuva ASSR]. Novosibirsk, 1985, pp. 48-68.
9. Prirodnye usloviya Tuvinskoi avtonomnoi oblasti [The natural conditions of the Tuva autonomous regions]. Tuva complex expedition works. Moscow, 1957, vol. 3, 77 p.
10. Filimonov V.P. Agroklimaticheskie osobennosti Tuvinskoi ASSR [Agro-climatic features of the Tuva ASSR]. Tr. Tuv. gos. s-kh. opytnoi stantsii [Works of the Tuva State Experimental Station]. Kyzyl, 1969, pp. 17-35.
11. Nosin V.A. Pochvy Tuvy [Soils of Tuva]. Moscow, 1963, 342 p.
12. Sambyla Ch.N. Lishainiki i mkhi v zapase nadzemnoi fitomassy tundrovykh soobshchestv vysokogorii Tuvy [Lichens and mosses left aboveground biomass of alpine tundra Tuva]. Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2014, vol. 16, no. 5, pp. 86-92.
13. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Moscow; Leningrad, 1972, vol. 4, 336 p.
14. Opredelitel' lishainikov Rossii [The Russia lichen determinant]. Saint Petersburg, 1996, vol. 6, 203 p.
15. Opredelitel' lishainikov Rossii [The Russia lichen determinant]. Saint Petersburg, 1998, vol. 7, 166 p.
16. Ignatov M.C., Afonina O.M. (eds.) Chek-list of mosses of the former USSR. Arctoa. 1992, vol. 1, no. 1-2, pp. 1-85.
17. Cherepanov S.K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredel'nykh gosudarstv [Vascular plants of Russia and neighboring countries]. Saint Petersburg, 1995, 992 p.
Поступила в редакцию /Received
29 августа 2016 г. /August 29, 2016
