CC BY
26
дат биологических наук, доцент кафедры ботаники, естественно-географический факультет, Дагестанский государственный педагогический университет, Махачкала, Россия; e-mail: salichov72@mail.ru
Баширов Рашид Радифович, научный сотрудник лаборатории биогеохимии, ПИБР, ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; email: pakduik100@mail.ru
la, Russia; e-mail: salichov72@mail.ru
Rashid R. Bashirov, researcher, the laboratory of Biogeochemistry, CIBR, DSC, RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: pakduik100@mail.ru
Принята в печать 30.03.2016 г.
Received 30.03.2016.
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article
УДК 581. 52 (571. 52)+581. 524. 44+581. 526. 533/ UDC 581. 52 (571. 52)+581. 524. 44+581. 526. 533
Участие сосудистых и споровых растений в надземной биомассе высокогорных фитоценозов юга Средней Сибири (на примере Тувы)
© 2016 Самбыла Ч. Н.
Тувинский государственный университет, Кызыл, Россия; e-mail: choigansam@mail.ru.
РЕЗЮМЕ. Цель. Работа направлена на определение участия сосудистых и споровых растений в надземной биомассе высокогорных фитоценозов Тувы. Методы. Геоботанические описания фитоценозов проводились по стандартной методике, определение надземной биомассы (НБМ) в 560 учетных площадках (0,25 и 0,5 м2) методом укосов. Результаты. Выявлено, что биомасса высокогорных фитоценозов 6 групп формаций составляет 232,9-1403,3 г/м2 (вес абсолютно сухой). Доля участия сосудистых и споровых растений варьирует от 58 до 98,9 % и от 3,9 до 75,6 %, соответственно. Выводы. Участие споровых растений в большинстве случаев не превышает 50 %. Следовательно, в формировании запасов НБМ высокогорных фитоценозов существенная роль принадлежит сосудистым растениям.
Ключевые слова: сосудистые и споровые растения, надземная фитомасса, высокогорные фитоцено-зы, Тува, Россия.
Формат цитирования: Самбыла Ч. Н. Участие сосудистых и споровых растений в надземной биомассе высокогорных фитоценозов юга Средней Сибири (на примере Тувы) // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Т. 10. № 4. 2016. С. 60-66.
Participation of Vascular and Spore Plants in Aboveground Biomass of Alpine Phytocenosis of the South of Middle Siberia (on the example of Tuva)
© 2016 Choygan N. Sambyla
Tuva State University, Kyzyl, Russia; e-mail: choigansam@mail.ru
ABSTRACT. The work is aimed to define the participation of vascular and sporous plants in the above-ground biomass of Highlands phytocenosis of Tuva. Methods. Geobotanical descriptions of phytocenosis
carried out according to the standard method; the definition of aboveground biomass (AB) in 560 experimental plots (0,25 and 0,5 m2) by the method of cuts. Results. It was found that the biomass of Highlands phytocenosis in 6 formations groups was equal to 232,9-1403,3 g/m2 (absolutely dry weight). The share of vascular and spore plants varied from 58 to 98,9 % and from 3,9 to 75,6 %, respectively. Conclusion. The participation of spore plants in most cases did not exceed 50 %. Therefore, vascular plants played the significant role in the formation of alpine communities of aboveground biomass stocks.
Keywords: vascular and spore plants, aboveground phytomass, alpine plant communities, Tuva, Russia.
For citation: Sambyla Ch. N. Participation of Vascular and Spore Plants in Aboveground Biomass of Alpine Phytocenosis of the South of Middle Siberia (on the example of Tuva). Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. Vol. 10. No. 4. 2016. Pp. 60-66. (In Russian)
Введение
Сосудистые растения наряду с споровыми - важный источник сырья для сельского хозяйства. Однако определение их хозяйственной ценности в фитоценозах не может быть достигнуто без количественного учета. Следовательно, важно и интересно подчеркнуть участие сосудистых и споровых растений в запасе надземной биомассы (НБМ) фитоценозов высоких широт и поясов. Например, в полярных пустынях Земле Франца-Иосифа (80° с. ш.) биомасса лишайников (домининты), мхов и водорослей в 2-5 раз больше запаса биомассы сосудистых растений [1]. Близкие значения также получены в ерниково-лишайниковых и ерниковых фитоценозах плато Путорана (68° с. ш.) и кобрезиево-лишайниковых тундрах высокогорий г. Мунку-Сардык МНР (41° с. ш.), в которых биомасса лишайников и мхов (без учета водорослей) соответственно в 4-5 раза больше, чем сосудистые [2; 21]. Напротив, биомасса споровых в ерниковых тундрах высокогорий хр. Семинский Республики Алтай (51° с. ш.), хр. Крыжина Восточного Саяна (53-54° с. ш.) меньше в 1-2 и более раз [13].
Обзор работ 1981-1986 гг., проведенный В. Н. Павловым и В. Г. Онипченко (1987) [8], а также материалы сборника научных трудов «Растительный мир высокогорных экосистем СССР» (1988) позволяют отметить, что изучению флоры и растительности высокогорных территорий, а также продуктивности основных фитоценозов в разной степени охвачены почти все континенты мира [10]. Изучению продуктивности высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области посвящены немало работ [4; 15; 17; 18]. В Туве подобные исследования были проведены В. П. Се-дельниковым [16] и Е. А. Ершовой (1985) [3], позже изучены запасы надземной фи-томассы (НФМ) лишайников и мхов ис-
ключительно в тундровых сообществах [12; 14], но отдельные исследования их биомассы относительно сосудистых растений в высокогорных фитоценозах не проводились. Следовательно, соответствующие закономерности изучены недостаточно.
Цель - оценить участие сосудистых и споровых растений в надземной биомассе фитоценозов, играющих ландшафтообра-зующую роль в структуре высокогорной растительности Тувы. Результаты данной работы будут способствовать сохранению естественных высокогорных фитоценозов, разработке мероприятий по рациональному использованию соответствующих им кормовых угодий, которые играют важную роль в развитии высокогорного животноводства в исследуемом регионе. Кроме того, многие виды споровых растений поедаются дикими животными, на северо-востоке Тувы, где население занимается оленеводством, лишайники служат основным кормом северным оленям.
Общая характеристика района исследований
Тува расположена на юге Средней Сибири в географическом центре Азиатского материка между 49°45' и 53°46' с. ш. и 88°49' и 98°56' в. д. Ее территория простирается с запада на восток более, чем на 700 км, а с севера на юг - до 480 км [5]. Общая площадь Тувы составляет 168,6 тыс. км2.
Граница Тувы на западе, севере и востоке проходит по водораздельным хребтам Западного и Восточного Саяна, достигающим высоты 2000-3000 м над уровнем моря (далее, м). На юге граница простирается по приподнятым равнинам и возвышенностям Прихубсугулья и Хангайской горной страны, а граница с Алтаем отмечается на хребтах Чихачева и Шапшальском. Хребты Цаган-Шибэту, Танну-Ола, нагорье Санги-лен являются частью мирового водораздела между бассейном Ледовитого океана и бессточной областью Центральной Азии.
••• Известия ДГПУ. Т. 10. № 4. 2016
••• йБРи JOURNAL. Уо!. 10. N0. 4. 2016
Высокогорная растительность на территории Тувы занимает высоты свыше 20002300 м и образует выраженный пояс с общей площадью 3993 тыс. га [16]. В ее структуре ведущее место занимают высокогорные тундры (55,2 %); субальпийские (2,7 %) и альпийские (3,6 %) луга встречаются фрагментарно [7].
Материал и методы исследований
Исходным материалом послужили собственные данные автора, полученные в результате полевых экспедиций в высокогорные территории массива Монгун -Тайга, хр. Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола, Хорумнуг-Тайга, Улан-Тайга, Академика Обручева и нагорья Сангилен, организованных в 2002 -2013 гг. Геоботанические описания высокогорных фитоценозов выполнялись по стандартной методике [9]. Выделенные синтаксоны, согласно эколого-историчес-кой и эколого-морфологической классификации имеют ранг формации [17] и группы формации [6]. При определении НФМ использовали методические подходы, разработанные Л. Е. Родиным и др., (1968) [11]. Учетные площадки размером 0,25 и 0,5 м2 закладывали, в зависимости от однородности сообществ, в пяти - и десятикратной повторности. В анализ включены 560 учетных площадок. Фракция НФМ, представленная биомассой (НБМ) и мортмассой (НММ), бралась методом укосов и взвешивалась в абсолютно сухом состоянии. В НБМ сосудистых растений объединены фракции кустарники, кустарнички, злаки, осоки и разнотравье; в споровых - кустистые лишайники и листостебельные мхи. Название сосудистых растений приводятся в соответствие со сводкой «Сосудистые растения России и сопредельных государств» [20], лишайников - по данным Н. В. Се-дельниковой [19].
Результаты и их обсуждение
НФМ высокогорных фитоценозов Тувы варьирует в широких пределах: 391,22022,7 г/м2. Доля участия НБМ составляет 69,3-79,9 % в тундровых фитоценозах, не превышает 60 % в субальпийских и альпийских лугах. Участие сосудистых и споровых растений в тундровых и луговых фитоценозах составляет 159,5-993,6 г/м2 и 3,4-609,7 г/м2 соответственно (табл.)
Из таблицы видно, доля участия сосудистых растений в фитоценозах групп формаций составляет 24,4-98,9 % от НБМ, но предельные их запасы соответствуют травяным (159,5 г/м2) и кустарниковым (993,7 г/м2) тундрам. Что касается биомассы споровых растений, то величина данного показателя максимальна в лишайниковых тундрах (609,7 г/м2, 75,6 %) и несущественна в субальпийских лугах (3,4 г/м2, 2,1 %) и кустарничковых тундрах (94,4 г/м2, 3,9 %). Альпийские луга, кустарниковые и травяные тундры по запасу НБМ споровых растений занимают промежуточное положение (табл.).
В НБМ сосудистых растений довольно интересным, на наш взгляд, является выявление доли участия отдельных ее фракций (рис. 1, I).
Например, в ерниковой, ивовой, рододендровой, гривастокарагановой формациях доля участия биомассы трав (А) в среднем не превышает 15 %, кустарничков (Б) составляет не более 10 %, кустарников (В) - от 90 % и выше. Биомасса этих трех показателей в фитоценозах дридовой, шикшевой и ивковой формаций - не более 20 и 70 % и выше, до 30 % соответственно (рис. 1, I). В НБМ субальпийских и альпийских лугов доля участия трав от 90 % и выше, биомасса кустарничков составляет не более 10 %, а кустарники практически отсутствуют. По составу НБМ особо выделяются лишайниковые тундры.
Таблица
Надземная биомасса в тундровых и луговых группах формаций Тувы, в г/м2
Группы формаций НБМ Сосудистые растения Споровые растения Доминанты*
г/м2 % г/м2 % г/м2 %
Кустарниковые тундры 1403,3±55,7 993,7±55,7 70,8 409,6±29,4 29,2 905,0 91,0
Кустарничковые тундры 395,1 ±22,7 300,7±14,5 76,1 94,4±14,0 3,9 259,1 65,6
Лишайниковые тундры 806,4±45,4 196,7±22,1 24,4 609,7±32,9 75,6 566,8 70,3
Травяные тундры 274,8±25,5 159,5±7,0 58,0 310,5±57,4 42,0 148,3 53,9
Субальпийские луга 324,0±14,9 320,7±14,7 98,9 3,4±1,5 2,1 249,9 77,1
Альпийские луга 232,9±26,8 179,8±17,0 77,2 53,2±18,3 22,8 92,5 39,7
Примечание: % - доля участия в НБМ, ± - ошибка средней, * - доминанты и содоминанты указаны ниже (рис. 1).
100
I II
Рис. 1. Участие сосудистых (I) и споровых (II) растений в запасе НБМ тундровых и луговых фитоценозах, %
Условные обозначения: 1 - сосудистые растения: А - травы, Б - кустарнички, В - кустарники; 2 -споровые и сосудистые растения: А - лишайники, Б - сосудистые растения, В - мхи. Высокогорные тундры: кустарниковые (на уровне формаций): 1 - ерниковая (*с доминированием Betula rotundifolia), 2 - карагановая (Caragana jubata), 3 - рододендровая с Rhododendron aureum, 4 - с R. adamsii, 5 - ивовая (Salix vestita и S. coesia); кустарничовые: 6 - дриадовая (Dryas oxyodonta), 7 - шикшевая (Empetrum nigrum), 8 - ивковая (Salix berberifolia); лишайниковые: 9 - кладониевая (Cladonia stellaris, C. rangiferina, C. amaurocraea, С. arbuscula), 10 - алекториевая (Alectoria ochroleuca, A. nigricans) 11 - цетрариевая (Cetraria islandica); травяные: 12 - кобрезиевая (Kobresia myosuroides), 13 - овсяницевая (Festuca sphagnicola, F. altaica). Высокогорные луга: субальпийские высокотравные луга: 14 - чемерицевая (Aconitum septentrionale, Veratrum lobelianum); субальпийские низкотравные луга: 15 - гераниевая (Geranium pseudosibiricum); 16 - копеечниковая (Hedysarum sangilense, H. austrosibiricum); альпийские луга: 17 -горцовые (Bistorta vivipara), 18 - змееголовниковые (Dracocephalum grandiflorum), 19 -лютиковые (Ranunculus altaicus).
Например, в фитоценозах кладониевой формации сосудистые растения распределяются следующим образом: травы - 10 %, кустарнички - не более 40 %, кустарники -не более 70 %. В фитоценозах алекторие-вой формации НБМ трав и кустарничков не превышает 40 %, кустарников - 70 %. В НБМ цетрариевых кустарники и травы играют важную роль (до 90 %), участие кустарничков мало (не более 20 %).
Изучение высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области показало, что фитоценотические признаки фитоце-нозов, такие как состав доминантов и со-доминантов и господствующая жизненная форма прямо влияют на их запасы надземной фитомассы [17]. Результаты наших исследований позволили отметить, что в структуре НБМ исследованных фитоцено-зов участие доминантов и содоминантов (кроме альпийских лугов) достигало 53,991,0 % (табл., рис. 1). Более того, запасы
НБМ фитоценозов зависят не только от состава доминантов, содоминантов, но и от господствующей жизненной формы (рис. 1). Например, биомасса доминантов в кустарниковых тундрах (проективное покрытие - 100 % и средняя высота кустарников - 60 см), составляет 905,0 г/м2, в субальпийских лугах (при проективном покрытии - 100 %, высоте травостоя - 5090 см) в 3,6 раз меньше.
Интересно, что доля участия биомассы лишайников и мхов в НБМ фитоценозов тундровых и луговых формаций варьируется от 1,0 до 96,0 % и от 2,4 до 17,5 (32,6 %) соответственно. Споровые растения практически отсутствуют в фитоценозах чеме-рицевой и лютиковой формаций. Увеличение доли участия лишайников в НБМ наблюдается в следующих группах формаций: субальпийские луга (1,0 %) - кустарниковая (13,6) - травяная (14,0) - альпийские луга (18,9) - кустарничковая (21,2) -
лишайниковая (70,3). Мхов: субальпийские луга (1,0 %) - кустарничковая (2,7) - альпийские луга (3,9) - лишайниковая (5,3) -кустарниковая (15,5) - травяная (27,9). На рисунке 1, II видно, что участие лишайников и мхов в тундровых и луговых формациях также неравноценно. Например, их доля участия в формациях кустарниковых тундр и альпийских лугов составляет не более 40 и 50 % от НБМ, соответственно. Участие лишайников и мхов в НБМ формаций кустарничковых тундр не превышает 40 и 45 %, субальпийских лугов - 1 и 2,7 %. Их доля участия в лишайниковых тундрах достигает более 60 и 70 %, соответственно. Таким образом, участие споровых растений в НБМ фитоценозов в большинстве случаев не превышает 50 % (кроме лишайниковых тундр). В частности, участие лишайников в НБМ, помимо формаций лишайниковых тундр (551,1±34,7-860,8±10,3 г/м2), весомое в фитоценозах золотисторододендровой (413,3±58,6 г/м2, 11 %), шикшевой (252,8±60,6 г/м2, 39 %) формаций. Биомасса лишайников выше 100 г/м2 (45 %) в фитоценозах ерниковой (163,2±24,2 г/м2), адамсоворододендровой (150,3±33,0 г/м2), змееголовниковой
(172,0±27,1 г/м2) формациях и ниже 100 г/м2 (0-18 %) в остальных случаях. Мхи значительную роль играют в НБМ фито-ценозов ерниковой (254,0±33,3 г/м2, 17,5 %) и золотисторододендровой (235,3±31,4 г/м2, 17,5 %), а также овсянице-вой (116,7±30,3 г/м2, 32,6 %) формаций. Их НБМ в остальных фитоценозах не превышает 100 г/м2. В общих чертах можно отметить, что НБМ сосудистых растений в 2,4 раз больше, чем биомасса споровых в кустарниковых тундрах, в 3,2-3,4 раза больше в кустарничковых и альпийских
1. Александрова В. Д. Опыт определения надземной и подземной фитомассы поляной пустыни на Земле Франца-Иосифа // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1970. С. 33-37.
2. Ветлужских Н. В., Макунина Н. И., Мальцева Т. В. Фитомасса и ее структура в основных типах растительных сообществ плато Пу-торана // Растительные ресурсы. 2009. Вып. 4. С. 20-26.
3. Ершова Е. А. Естественные кормовые угодья // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. С. 196-208.
лугах. Наибольшие запасы НБМ сосудистых растений, превышающие в 94,3 раза, выявлены в фитоценозах субальпийских лугов. В лишайниковых тундрах наблюдается обратное явление, где НБМ споровых растений в 3,1 раза больше НБМ сосудистых растений. И только в фитоценозах травяных тундр показатели НБМ сосудистых и споровых растений близки. Среди исследованных групп формаций, особого внимания заслуживают, как нам кажется, кустарниковые тундры. Как известно, этих тундр Н. В. Седельникова (2011) рассматривает в качестве связующего звена между таежной зоной и формациями, расположенными выше нижней полосы горнотундрового пояса [19]. Вследствие чего фи-тоценозы кустарниковых тундр характеризуются близкими с таежной зоной экологическими условиями, способствующие формированию наибольших запасов НБМ (1403,3 г/м2), в том числе сосудистых и споровых растений.
Исходя из вышеизложенного можно констатировать, что в исследованных фи-тоценозах горных систем Тувы надземная биомасса варьирует в широких пределах: от 232,9 до 1403,3 г/м2. Биомасса сосудистых и споровых растений составляет 159,5-993,6 г/м2 (58-98,9 %) и 3,4-609,7 г/м2 (3,9-75,6 %), соответственно. Участие споровых растений в НБМ фитоценозов в большинстве случаев не превышает 50 % (кроме лишайниковых тундр). Следовательно, в формировании запасов надземной биомассы высокогорных фитоценозов значимую роль играют сосудистые растения, их биомасса в значительной степени зависит от состава доминантов и содоми-нантов, а также господствующей жизненной формы.
4. Зибзеев Е. Г., Самбыла Ч. Н. Структура фитомассы высокогорных сообществ гумидных высокогорий Восточного Саяна (на примере хр. Крыжина) // Сибирский экологический журнал. 2011. № 3. С. 395-403.
5. Зятькова Л. К. Тува / Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. С. 333-362.
6. Корчагин А. А., Лавренко Е. М. Полевая геоботаника. М.; Л.: Издательство АН СССР, 1972. Т. 4. 336 с.
7. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 459 с.
8. Куминова А. В. Природные факторы, определяющие структуру растительного покрова
Литература
// Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. С. 16-45.
9. Красноборов И.М. Итоги и перспективы ботанического изучения высокогорий Сибири // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 87113.
10. Павлов В. Н., Онипченко В. Г. Растительность высокогорий // Итоги науки и техники (ВИНИТИ АН СССР). Серия Ботаника. Т. 7 (геоботаника). М., 1987. С. 3-38.
11. Родин Л. Е., Ремезов Н. П., Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968. 145 с.
12. Самбыла Ч. Н. Запасы надземной фито-массы лишайниковых сообществ Тывы и их рациональное использование // Сибирский экологический журнал. 2007. № 2. С. 317-323.
13. Самбыла Ч. Н. Надземная фито- и морт-масса растительных сообществ высокогорий Ал-тае-Саянской горной страны // Экосистемы Центральной Азии: исследование, сохранение, рациональное использование: матер. XI Убсунурского междунар. симп. Кызыл, 2012. С 102-108.
14. Самбыла Ч. Н. Лишайники и мхи в запасе надземной фитомассы тундровых сообществ вы-
1. Alexandrova V. D. Experience of definition of above and below ground biomass of desert meadow at Franz Josef Land. Biologicheskaya produktivnost' i krugovorot khimicheskikh ele-mentov v rastitel'nykh soobshchestvakh [Biological productivity and circulation of chemical elements in plant communities]. Leningrad, 1970. Pp. 33-37. (In Russian)
2. Vetluzhskich N. V., Makunina N. I., Maltseva T. V. Phytomass and its structure in the major types of plant communities of the Putorana plateau. Rast. resursy [Plant Resources]. 2009. Issue. 4. Pp. 20-26. (In Russian)
3. Ershova E .A. Natural grassland. Rastitel'nyy pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tu-vinskoy ASSR [Vegetation cover and the natural fodder lands of the Tuva ASSR]. Novosibirsk, 1985. Pp. 196-208. (In Russian)
4. Zibzeev E. G., Sambyla Ch. N. The structure of phytomass of Alpine communities in the humid highlands of East Sayan (the example of ridge Kryzhina). Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal [Siberian ecological journal]. 2011. № 3. Pp. 395-403. (In Russian)
5. Zyatkova L. K. Tuva / Altae-Sayanskaya gor-naya oblast' [Altai-Sayan mountain area]. M., 1969. Pp. 333-362. (In Russian)
сокогорий Тувы // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 5. С. 86-92.
15. Седельников В. П. Продуктивность высокогорных сообществ Алтае-Саянской горной области // География и природные ресурсы. 1985. № 1. С. 87-91.
16. Седельников В. П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, 1985. С. 48-68.
17. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 223 с.
18. Седельникова Н. В. Фитомасса лишайниковых синузий гольцового пояса Кузнецкого Алатау // Растительные ресурсы. 1974. Т. 10. С. 120122.
19. Седельникова Н. В. Разнообразие ли-хенобиоты Тувы // Растительный мир Азиатской России. 2011. № 1. С. 3-8.
20. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с.
21. Янчук Т. М., Ивельская В. И., Фролова М. В. Материалы по изучению продуктивности тундровых сообществ хребта Мунку-Сардык // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Иркутск, 1986. С. 83-88.
6. Korchagin A. A., Lavrenko E. M. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Moscow, Leningrad, AS USSR Publ., 1972. Vol. 4. 336 p. (In Russian)
7. Kuminova A. V. Rastitel'nyy pokrov Altaya [The vegetation cover of Altai]. Novosibirsk, 1960. 459 p. (In Russian)
8. Kuminova A. V. Natural factors determining the vegetation structure. Rastitel'nyy pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoy ASSR [Vegetation cover and the natural fodder lands of the Tuva ASSR]. Novosibirsk, 1985. Pp. 16-45. (In Russian)
9. Krasnoborov I. M. Results and prospects of the Botanical study of the highlands of Siberia. Rastitel'nyj mir vysokogornyh jekosistem SSSR [The flora of high mountain ecosystems of the USSR]. Vladivostok, Far Eastern branch, USSR AS Publ., 1988. Pp. 87-113. (In Russian)
10. Pavlov V. N., Onipchenko V. G. Vegetation highlands. Itogi nauki i tekhniki (VINITI AN SSSR) [Results of science and technology (VINITI AS USSR)]. Botany Series. Vol. 7 (Geobotany). Moscow, 1987. Pp. 3-38. (In Russian)
11. Rodin L. E., Remezov N. P., Bazilevich N. I. Metodicheskie ukazaniya k izucheniyu dinamiki i biologicheskogo krugovorota v fitotsenozakh [Methodical instructions to study the dynamics and
References
biological cycles in the plant communities]. Leningrad, 1968. 145 p. (In Russian)
12. Sambyla Ch. N. The reserves of above-ground phytomass of Tuva lichen communities and their rational nature management. Sibirskij jekologicheskij zhurnal [Siberian ecological journal]. 2007. No. 2. Pp. 317-323. (In Russian)
13. Sambyla Ch. N. Aboveground Phyto- and mortmass plant communities of Altai-Sayan Highlands mountain country. Ekosistemy Tsentral'noy Azii: issledovanie, sokhranenie, ratsional'noe ispol'zovanie: mater. XI Ubsunurskogo mezhdu-nar. simp. [Ecosystems of Central Asia: research, safety, rational nature magament: proceedings of the 9th Ubsunur international symposium]. Kyzyl, 2012. Pp. 102-108. (In Russian)
14. Sambyla Ch. N. Lichens and mosses in reserve of aboveground biomass of tundra communities Tuva Highlands. Izvestiya Samarskogo nauch-nogo tsentra RAN [Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2014. Vol. 16. No. 5. Pp. 86-92. (In Russian)
15. Sedelnikov V. P. Productivity of Highlands's communities of Altai-Sayan mountain region. Ge-ografiya i prirod. resursy [Geography and natural resources]. 1985. No. 1. Pp. 87-91. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ Принадлежность к организации
Самбыла Чойган Николаевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры педагогики и методики дошкольного и начального образования, Тувинский государственный университет, Убсунурский международный центр биосферных исследований, Республика Тыва, Россия; e-mail: choigansam@mail.ru
Принята в печать 13.07.2016 г.
16. Sedelnikov V. P. The vegetation of the Highlands. Rastitel'nyy pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoy ASSR [Vegetation cover and the natural fodder lands of the Tuva ASSR]. Novosibirsk, 1985. Pp. 48-68. (In Russian)
17. Sedelnikov V. P. Vysokogornaya ras-titel'nost' Altae-Sayanskoy gornoy oblasti [Highlands vegetation of the Altai-Sayan mountain area]. Novosibirsk, 1988. 223 p. (In Russian)
18. Sedelnikova N. V. Phytomass of lichen synusia goltsy zone of Kuznetsky Alatau. Ras-titel'nye resursy [Plant Resources]. 1974. T. 10. Pp. 120-122. (In Russian)
19. Sedelnikova N. V. The diversity of lichen biota of Tuva. Rastitel'nyy mir Aziatskoy Rossii [The flora of Asian Russia]. 2011. No. 1. Pp. 3-8. (In Russian)
20. Cherepanov S. K. Vascular plants of Russia and neighboring countries. Saint Petersburg, 1995. 992 p. (In Russian)
21. Yanchuk T. M., Ivelskaya V. I., Frolova M. V. Proceedings for learn the productivity of tundra communities of Munch-Sardyk ridge. Prirodnye usloviya i resursy Prikhubsugul'ya [Hovsgol natural conditions and resources]. Irkutsk, 1986. Pp. 8388. (In Russian)
INFORMATION ABOUT AUTHOR Affiliation
Choygan N. Sambyla, Ph. D. (Biology), assistant professor, the chair of Pedagogy and Methods of Preschool and Primary Education, Tuva State University, Ubsunur International Center of Biosphere Research, Tuva, Kyzyl, Russia; e-mail: choigansam@mail.ru
Received 13.07.2016.
Биологические науки / Biological Science Оригинальная статья / Original Article УДК 502 / UDC 502
Экологический кризис - порождение человеческой деятельности
©2016 Шахмараданов З. А., Даудова Р. Д., Алиева З. А.
Дагестанский государственный педагогический университет,
Махачкала, Россия; e-mail: afm_dgpu@mail.ru; alza67@mail.ru
РЕЗЮМЕ. Цель: показать, что основные достижения научно-технического прогресса послужили отправной точкой современного экологического кризиса и привели к самым мощным экологическим катастрофам. Методы. Проведен анализ литературных данных о пагубном воздействии человека на процессы, происходящие в природе. Результаты. Определено, что современный экологический кризис
