Сравнительный анализ состава наземной фауны и флоры Тетийской пустынно-степной области Палеарктики и биогеографические границы Кавказа. Сообщение 1. Наземная фауна Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ОБЩИЕ ВОПРОСЫ

Общие вопросы / General problems Оригинальная статья / Original article УДК 575.86/581.9/591.9 DOI: 10.18470/1992-1098-2017-2-9-45

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СОСТАВА НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ И ФЛОРЫ ТЕТИЙСКОЙ ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ОБЛАСТИ ПАЛЕАРКТИКИ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ГРАНИЦЫ КАВКАЗА. СООБЩЕНИЕ 1. НАЗЕМНАЯ ФАУНА

12Гайирбег М. Абдурахманов *, 12Максим В. Набоженко, 1Абдурахман Г. Абдурахманов, 1Абдулгамид А. Теймуров, Шадина Г. Даудова, 12Мадина 3. Магомедова, 1Азиза Г. Гасангаджиева, 1Алимурад А. Гаджиев, 1Юлия Ю. Иванушенко, 1Сабина М. Клычева 1Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия, abgairbeg@rambler.ru 2Прикаспийский Институт биологических ресурсов ДНЦ РАН,

Махачкала, Россия

Резюме. Цель. Провести сравнительный анализ состава наземной фауны Тетийской пустынно-степной области Палеарктики. Материал и методы. В основу работы был положен материал, собранный авторами в различных республиках и областях Кавказа и юга европейской части России за 50 лет (с 1961 по 2016 год) и хранящийся в различных отечественных и зарубежных учреждениях. При построении дендрограмм использовался кластерный анализ на основе коэффициента Жаккара. Результаты. Проведен детальный анализ восточно- и западно-тетийского комплексов пустынно-степной области Палеарктики по модельным группам животных. Сравнительный материал показал, что значительное число видов и родов обсуждаемых территорий отличается исключительно высоким соотношением эндемичных надвидовых и видовых таксонов. Показатели эндемизма в модельных группах колеблются в зависимости от способности популяции к расселению. Отмечен высокий эндемизм фаун чернотелок, жужелиц, щелкунов и наземных моллюсков в восточно-тетийском комплексе. Заключение. Для Кавказа (в новой трактовке) характерен высокий процент эндемизма для расмотренных модельных групп. Большое количество общететийских родов и видов во всех модельных группах свидетельствует об их основополагающей роли в общем составе биоты на фоне мощных автохтонных центров видо-формообразования и самое главное - формировании и функционировании Пустынно-степного пояса Палеарктики по мере редукции океана Тетис.

Ключевые слова: Палеарктика, Тетийская пустынно-степная область, Кавказ, биогеографические границы, фауна, Carabidae, Carabus, Tenebrionidae, Blaps, Scarabaeoidae, Elateridae, Oribatida, Gastropoda.

Формат цитирования: Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В., Абдурахманов А.Г., Теймуров A.A., Даудова М.Г., Магомедова М.З., Гасангаджиева А.Г., Гаджиев A.A., Иванушенко Ю.Ю., Клычева С.М. Сравнительный анализ состава наземной фауны и флоры Тетийской пустынно-степной области Палеарктики и биогеографические границы Кавказа. Сообщение 1. Наземная фауна II Юг России: экология, развитие. 2017. Т.12, N2. С.9-45. DOI: 10.18470/1992-1098-2017-2-9-45

COMPARATIVE ANALYSIS OF THE COMPOSITION OF THE TERRESTRIAL FAUNA AND FLORA OF THE TETHYS DESERT-STEPPE REGION OF PALEARARTICS, BIOGEOGRAPHIC BOUNDARIES OF THE CAUCASUS. MESSAGE 1. TERRESTRIAL FAUNA

12Gayirbeg M. Abdurakhmanov*, 12Maxim V. Nabozhenko, 1Abdurakhman G. Abdurakhmanov, 1AbdulgamidA. Teymurov, Madina G. Daudova, 12Madina Z. Magomedova, 1Aziza G. Gasangadzhieva, 1Alimurad A. Gadzhiev, 1Yuliya Yu. Ivanushenko, 1Sabina M. Klycheva Wagestan State University, Makhachkala, Russia, abgairbeg@rambler.ru 2Caspian Institute ofBiological Resources ofDagestan Scientific Centre RAS, Makhachkala, Russia

Abstract. Aim. The aim is to conduct a comparative analysis of the composition of the terrestrial fauna of the Tethys desert-steppe region of the Palearctic. Materials and methods. The work was based on the materials collected in different republics and regions of the Caucasus and the south of the European part of Russia during 50 years (from 1961 to 2016) which are kept in various domestic and foreign institutions. Catalogs on the studied model groups were also used to conduct the research. In making the dendrograms, a cluster analysis based on the Jaccard coefficient was used. Results. A detailed analysis was carried out by model groups of the animals of the Eastern and Western Thethys complexes of the desert-steppe region of the Palearctic. Comparative analysis has shown that a significant number of species and genera of the discussed territories is characterized by an exceptionally high ratio of endemic species and superspecies taxa. Indicators of endemism in model groups fluctuate depending on the population's ability to resettle. High endemism of faunas of darkling beetles, ground beetles, click beetles and land snails in the Eastern Tethys complex was noted. Conclusion. The Caucasus (in a new interpretation) is characterized by a high percentage of endemism for the studied model groups. A large number of the common Tethys genera and species in all model groups attests to their fundamental role in the overall composition of the biota against the background of powerful autochthonous centers of species-formation and, most importantly, the formation and functioning of the Palaearctic desert-steppe belt as the Tethys ocean reduced.

Keywords: Palaearctic, Tethys desert-steppe region, Caucasus, biogeographic boundaries, fauna, Carabidae, Carabus, Tenebrionidae, Blaps, Scarabaeoidae, Elateridae, Oribatida, Gastropoda.

For citation: Abdurakhmanov G.M., Nabozhenko M.V., Abdurakhmanov A.G., Teymurov A.A., Daudova M.G., Magomedova M.Z., Gasangadzhieva A.G., Gadzhiev A.A., Ivanushenko Yu.Yu., Klycheva S.M. Comparative analysis of the composition of the terrestrial fauna and flora of the Tethys desert-steppe region of Palearartics, biogeographic boundaries of the Caucasus. Message 1. Terrestrial fauna. South oi Russia: ecology, development. 2017, vol. 12, no. 2, pp. 9-45. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2017-2-9-45

ВВЕДЕНИЕ

Тетийская пустынно-степная область (пояс) (понятие вводится впервые) тянется в широтном направлении на протяжении =9000 км от Марокко и Испании, т.е. от Атлантического океана по Южной Европе и Северной Африке, охватывая здесь Средиземное море и все острова, далее на восток продолжается до Передней и Средней Азии, имея южной границей хребет Западные Гималаи, а затем уходит в Монголию и Северный Китай, не доходя до тихого океана =1000 км. В ширину она занимает все пространство между 23-30° с.ш. и 42-45° в.д.

В пределах данной области расположены величайшие горные системы: Атлас,

Альпы, Сьерры Испании, Тавра и Потна в Малой Азии, Иранский Эльбурс и Кавказ (Ирано-Турецкий Кавказ, Большой Кавказ), горные системы Гималаев, Тянь-Шань и Приамурье в Средней Азии, северные склоны Куньлуня, Няньшаня и, наконец, южные отроги Алтая и Саян, т.е. от равнин до 8000 м.н.у/м.

По данным многих авторов до 50% родов и 75% видов в конце мела вымерли, к началу палеогена очень большие изменения произошли в составе морской фауны [1]. Не менее значительными, видимо, были темпы появления новых таксонов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы был положен мате- ской части России за 50 лет (с 1961 по 2016 риал, собранный авторами в различных рес- год) и хранящийся в различных отечествен-публиках и областях Кавказа и юга европей- ных и зарубежных учреждениях, также были

использованы каталоги палеарктических жесткокрылых [2-6], каталоги моллюсков России и сопредельных стран и др. [7-13], а также Всемирная база данных моллюсков -WMSDB [14].

В работе использована фотография С. тасгорш СЬа^оп, 1877 Д.В. Обыдова, заимствованная с сайта «Жуки и колеоптеро-

логи»

(https://www.zin.ru/animalia/coleoptera/rus/).

При построении дендрограмм использовался кластерный анализ на основе коэффициента Жаккара (число общих видов к общему числу видов в двух списках).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительный материал по модельным группам животных и растений показал, что значительное число видов и родов обсуждаемых территорий, особенно Кавказа,

отличается исключительно высоким соотношением эндемичных надвидовых и видо-выхтаксонов(табл. 1).

Таблица 1

Количество и пропорция эндемичных родов и видов модельных групп наземной фауны Тетийской пустынно-степной области Палеарктики и Кавказа

Table 1

Number and proportion of endemic genera and species of model groups of terrestrial

Наименование модельной группы The name of the model group На уровне родов At the genera level На уровне видов At the species level

Тетийские роды Tethys genera Кавказские родыа Caucasian genera Пропорции в % Proportions, % Эндемичные роды Endemic genera Пропорция в % Proportions, % Тетийские виды Tethys species Кавказские виды Caucasian species Пропорции в % Proportions, % Эндемичные виды Endemic species Пропорции в % Proportions, %

Carabidae 328 205 62,51 31 15,12 7213 2637 36,55 1700 64,46

Tenebrionidae 378 227 60,05 32 14,09 4914 1169 23,78 796 68,09

Scarabaeoidae 263 141 53,61 13 9,21 2227 842 37,80 474 56,29

Elateridae 112 71 63,39 9 12,67 1451 447 30,80 315 70,46

Oribatidae 381 296 77,69 168 56,75 1506 1012 67,19 934 92,29

Gaenogastropoda 429 213 49,65 92 43,19 2614 672 25,70 493 73,36

Итого / Total: 1891 1153 60,97 345 29,92 19925 6779 34,02 4712 69,50

Анализ табличного материала достаточно убедительно демонстрирует тезис, о том что показатели эндемизма в модельных группах колеблются в зависимости от способности популяции к расселению, иначе мы видим определенную корреляцию в этих показателях.

В отдельных группах эти и другие показатели также не устойчивы. Так, семейство жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в обсуждаемой территории самое многочисленное - 328 родов и 7213 видов. Можно выделить такие крупные роды как Leistus Frölich, 1799; Cicindela Linne, 1758; Carabus Linne, 1758; Brachinus Weber, 1801; Dyschiri-us Bonelli, 1810; Bembidion Latreille, 1802; Pogonus Dejean, 1821; Duvalius Delarouzee,

1859; Trechus Clairville, 1806; Chlaenius Bonelli, 1810; Harpalus Latreille, 1802; Ophonus Dejean, 1821; Acupalpus Latreille, 1829; Stenolophus Dejean, 1821; Genus Cymindis Latreille, 1806; Microlestes Schmidt-Gobel, 1846; Agonum Bonelli, 1810; Pterostichus Bonelli, 1810; Calathus Bonelli, 1810; Laemostenus Bonelli, 1810; Amara Bonelli, 1810 (табл. 2).

Видовое разнообразие в отдельных родах жужелиц продемонстрированы на рисунках 1-11. Закономерности географического распределения родов и видов фауны жужелиц Тетийской области показаны на рисунках 12-13. На рисунке 14 отображен кластерный анализ рода Carabus на основе коэффициента сходства Жаккара.

I

с

■5-

I

и

3

I

I

•л

I

Е ™

I

=

в

£

-Е

£

V

Е

г Г,

V

г*

40 -

I

I

1 =

5 =

I

£

-Е

5 -

с £

I £

I

=

Е

г

я: -

л

¿г <■

крафЦЕЦ / аеинямкд N п — г- гч 13

ТГБРЗДГБХ виивявжп х е - ■ч п » гч ^ г- м «в

сгкит-шг^хах ' евнэкжЗЛХ н - - ч? (Ч я я

2 ■ч- гч « ш г- с? -о ■77

■ч- ^ и е н гч т Г-1 й

ТГЕкЯШцЗд" вшпвыфу 51 Г-1 с (Г »

(П111 37 ±[] д - й я и я э

цг^пу Ц111К Б Бвгсйу вдч>эссл.и ^ Й — гч

вшд ;| VI п - 4 е гч 4 г-

посе че— вгаЕ" — — г» - а — -

АЯ^ЛХ 1 еяпАЛ^ н я « ГЧ гч сг 5

ЛЯШ],! «ИНТ^ я9 В | о а Я & гч а ъ Й

ггпш ¿1 - 4 1'_ я

1 ЕНЛШОВ«!^ вгпо^ ^ > (Г и Я я (Г — 5

гпвлпи ' нгнэоогэ — VI г- ч гч ч —

§ ■ч- = (1 -г гч г-

ч = г- д "У »

№ Г-1 г- я д Й Й

НрММЭ ЁГНИЖ!^ £ К о з и г

гшйрд ' еяйсллод а) чг О -л гч ТГ гч -о Г-

ипшйаги&н рак вл:с-д ; ввиод-пдгJ в впвхд г- а ^ р

п ь-| г- я

-ЧЕ111 нпд гг. О! г* г- ю т т £

ПГГЙ5 Ь"ЕЕ'.']?[] Д А 4 я а Й Г"

ирз^рр ¿гкгу а п о г- ы п

я 1 £ = ± = I | & »{ ||унЫИ11 а 4 Ц| (Г |Ь ■ |ц Ода 3 л ш Ья щ 1= ш Е ■Я ^

* гп --> т т. * г-

gl a Q ¥

- fi ГЧ ri «

- m m ГЧ - (4 Щ

r-lii V? "i PV ¥1

4? n fi R Й ¥

Зч f-l m я

- я H ч? Ç

- 4

-Ч- ^ ГЧ м

чг ■Ki A

ft p s C.

3 я ï Sr, ?

V ■T к -* S

ГЧ T IP H Si

Ci w й я cv Cï Щ

СЧ о fi w tr. СЧ T-

V — p, in s

& g fc "i 4

Iii 9 S

-ч-сч m r-4 «ï fi

а J a

« Й n a

Ы"| W 4P w r- » r-

e к s

H M n

al lis ЁС s « il ïla ^ — IL g !£ С ■J — ï

ft • = fl

s

Î

» a -

t -

w

4

IE

e

<j

Û s. Î

5

- =

h »I

E 1 i1! E -

» Ï

is:

ï I M

U

Ç E

£ >>

ï-

-£

5

a,

ÏL

6

£

%

£

4

2 г

Q, 5

Я

В

s

■ç

i с

Cl

S

.ï

7Л r-> 3

<LL ч fi s

HI 4 Г4 4P

И ■1 r- V я — 3

z:î Q (f -CT- ■гч — -¡J-"

IV ÎF- 4J ■Ki - Г«!

ta к R 1N

¥5

as a S

T1 a JO

ai я H ■4 Л S

язпцэ й ГЧ ■D 1 ■w-

rsmii a 4P

as. я r-, Й

TS Й ■r^l a

Oï st r-

Dû № - ГА

ÏO О m * « Г-4

XJ ■ГЧ

ЛЯ M fi ТЧ

HS s ■TJ 3

TV 45 - i^i

II P a ■TJ -

IS К Î ■ГЧ №

OY г- 4J -

* ■ X II / Ч/и / il tit E LL. П s a^ : ! i u ■g К I l'a E w с = И H 4 F il •fl ï ill I g i

£ - Г4 ■Ki

г з К | г-

щ ч-н "»О вьЗ £ г 1 и ЬП (1 Р1 ¡5 РЧ

и-« ЕР § и I III II 1 II1? £ 3 н д в Е г £ 1!Ш & а | 1 и 1 15 § □ 1 3 1 "В = б- и II Й я А В 1 Ш згг II 1! в е || № 11 3 И.1". | N V Г"'

•л ■Г г- 30 О

а

I

I

й

а а

ч-

I

1

&

I

=

15 Й

Рис. 1. Видовое разнообразие рода Carabus в Тетийской области

Зеленый фон - еосточно-тетийский комплекс, красный фон - западно-тетийский комплекс.

Нарисунке С. macropus Chaudoir, 1877 Fig. 1. Species diversity of the genus Carabus in the Tethys region (C. macropus Chaudoir, 1877) Green background: the eastern Tethys comlex; red: the western Tethys complex.

ISO 160 140 120

100 90 80 70 60 50

Рис. 3. Видовое разнообразие рода Trechus в Тетийской области Обозначения как на рисунке 1 Fig. 3. Species diversity of the genus Trechus in the Tethys region. Notes as on Fig. 1.

40 35 30 25 20 15

20 15

n г 1 11 1 1 1 II 1 1

1

./VVV / ж / <¡3 'ф ■<& «Д <o л J? J" J& *</ 5 w * ////sj

Рис. 5. Видовое разнообразие рода Cicindela в Тетийской области Обозначения как на рисунке 1 Fig. 5. Species diversity of the genus Cicindela in the Tethys region. Notes as on Fig. 1.

Рис. 7. Видовое разнообразие рода Badister в Тетийской области Обозначения как на рисунке 1 Fig. 7. Species diversity of the genus Badister in the Tethys region. Notes as on Fig. 1.

35 30 25 20 15

Рис. 9. Видовое разнообразие рода Pterostichus в Тетийской области Обозначения как на рисунке 1 Fig. 9. Species diversity of the genus Pterostichus in the Tethys region. Notes as on Fig. 1.

120 100

80 50

Рис. 11. Видовое разнообразие рода Amara в Тетийской области

Обозначения как на рисунке 1 Fig. 11. Species diversity of the genus Amara in the Tethys region. Notes as on Fig. 1.

• Кавказ ('Caucasus

' Еосточно-тепйгский комплекс / eastern Tetbys complex ■ залацно-тетпйскпП комплекс ■ western Tethys complex

TM TD uz AF Я

i U f. 71 I к я Ч 8

1 s 'S -6-

H H <

AL ^

Puc. 12. Дендрограмма сходства (коэффициент Жаккара) фаун различных районов Тетийской области на основе распространения родов жужелиц Fig. 12. Dendrogram of similarity (by Jaccard index) of faunas of different areas of the Tethys region on the basis of distribution of the ground beetles genera

The geographical symbols the same as in the Palearctic Catalogue [2]

■ Кавказ ) Caucasus

■ восточно-тстнИск!lit комплекс t ея.««т Tertiys с(ичр|ел • 1апядно-тегнОск»й комплекс ■ western Tethys complex

TD

Ki V I

uu

"7 =

\l

IN I

I

DZ

I

«р

i S

В i

й 5

I I

Bit ■

Й-

LI

E

f I

Рис. 13. Дендрограмма сходства (коэффициент Жаккара) фаун различных районов Тетийской области на основе распространения видов жужелиц Fig. 13. Dendrogram of similarity (by Jaccard index) of faunas of different areas of the Tethys region on the basis of distribution of the ground beetles genera

The geographical symbols the same as in the Palearctic Catalogue [2]

Caucasus -eastern Tethj's complex — western Tethys complex ~

■ Кавказ

■ восточно-тсгийскпй комплекс " западно-тетийскпй комплекс

MC s*

1 BU u CR

s § i s i GR a = S 3 i a CL

2 3 w & о uo X

= кг 1 S uz TD

i и 3 Ui TR 3 я KI в 1 3 s LE a

а И l=u К H S к & к 1 E- £

AG Er

X

Рис. 14. Дендрограмма сходства (коэффициент Жаккара) фаун различных районов Тетийской области на основе распространения рода Carabus Fig. 14. Dendrogram of similarity (by Jaccard index) of the faunas of different areas of the Tethys region on the basis of distribution of the Carabus genus

The geographical symbols the same as in the Palearctic Catalogue [2]

Остановимся на подробном анализе рода СагаЬш, тем более что этот род многими учеными брался для подобных работ как модель [15; 16]. Анализ особенностей географического распространения видов рода

СагаЬш Тетийской пустынно-степной части Палеарктики представлен в таблице 3.

В трактовке границ государств, а не природных районов этот род представлен следующим образом (табл. 4):

Таблица 4

Состав фауны жужелиц рода Carabus Тетийской пустынно-степной области

Table 4

Composition of the fauna of the Carabus genus of the Tethys desert-steppe region

Кол-во Кол-во

Страны видов Страны видов

Countries Number of Countries Number of

species species

Алжир / Algeria 7 Кавказ / Caucasus 227

Испания / Spain 56 Турция / Turkey 221

Италия / Italy 73 Ливан / Lebanon 20

Албания / Albania 16 Сирия / Syria 20

Босния и Герцеговина / 30 Саудовская Аравия / -

Bosnia and Herzegovina Saudi Arabia

Болгария / Bulgaria 24 Иран / Iran 35

Хорватия / Croatia 31 Афганистан / Afghanistan 9

Греция / Greece 30 Казахстан / Kazakhstan 80

Македония / Macedonia 13 Киргизия / Kyrgyzstan 75

Румыния / Romania 49 Туркмения / Turkmenistan 6

Словения / Slovenia 28 Таджикистан / Tajikistan 24

Югославия / Yugoslavia 35 Узбекистан / Uzbekistan 17

Крым / Crimea 13

Отметим достаточно высокий над- крупных регионов Тетийской области

видовой уровень в этом роде для всех (табл. 5):

Таблица 5

Сравнительный анализ надвидовых таксонов рода Carabus стран Тетийской пустынно-степной части Палеарктики

Table 5

Comparative analysis of superspecific taxa of the Carabus genus _of the Tethys desert-steppe part of the Palearctic__

Кол-во Кол-во

Страны видов Страны видов

Countries Number Countries Number

of species of species

Турция / Turkey Кавказ / Caucasus

Apoplesius Deuve, 1990 4 Archiplectes Gottwald, 1982 70

Cytilocarabus Reitter, 1896 13 Cechenochilus Motschulsky, 1850 13

Ischnocarabus Kraatz, 1877 4 Microplectes Reitter, 1896 4

Oxycarabus Semenov, 1898 5 Microtribax Gottwald, 1982 9

Италия / Italy Pachycarabus Gehin, 1876 10

Rhipocarabus Reitter, 1896 1 Испания / Spain

Афганистан / Afghanistan Chrysotribax Reitter, 1896 5

ImaibiusBates, 1889 4 Ctenocarabus CG. Thomson, 1875 4

Киргизия / Kyrgyzstan Iniopachus Solier, 1848 4

Pseudotribax Kraatz, 1884 2 Казахстан / Kazakhstan

Scambocarabus Reitter, 1896 1

Интересная картина складывается, ее- сонов жужелиц только для нашего Кавказа в ли провести этот же анализ надвидовых так- сегодняшних границах (табл. 6, 7).

Таблица 6

Кавказские эндемичные роды и количество видов жужелиц

Table 6

No Наименование рода Количество видов

Name of the genus Number of species

1. Orientoreicheia Bulirsch & Hurka, 1994 2

2. Alanorites Belousov, 1998 6

3. Apocimmerites Belousov, 1998 2

4. Caucasaphaenops Belousov, 1999 1

5. Caucasorites Belousov & Zamotajlov, 1997 4

6. Cimmerites Jeannel, 1928 13

7. Inotrechus Dolzhanski & Ljovuschkin, 1989 2

8. Jeannelius Kurnakov, 1959 4

9. MeganophthalmusKurnakov, 1959 4

10. Nannotrechus Winkler, 1926 12

11. ParacimmeritesBelousov, 1998 1

12. Porocimmerites Belousov, 1998 11

13. Taniatrechus Belousov & Dolzhanski, 1994 1

14 Troglocimmerites Ljovuschkin, 1970 11

15. Phobophorus Motschulsky, 1850 1

16. Derostichus Motschulsky, 1859 1

17. Thermoscelis Putzeys, 1873 2

Итого / Total: 17 78

Кавказские эндемичные подроды и количество видов жужелиц

Таблица 7 Table 7

No Наименование подрода Name of subgenus Количество видов Number of species

1. CallisphaenaMotschulsky, 1859 1

2. Callisthenes FischervonWaldheim, 1820 1

3. Archiplectes Gottwald, 1982 70

4. Cechenochilus Motschulsky, 1850 13

5. Microplectes Reitter, 1896 12

6. Neoplectes Reitter, 1885 5

7. Pachycarabus Gehin, 1876 10

8. Tribax Fischer von Waldheim, 1817 48

9. Субэндем. Deltomerus Motschulsky, 1850 68

10. Abasorites Belousov, 1998 1

11. ArchinannotrechusBelousov, 1998 10

12. ShibataiaHabu, 1978 6

13. Agastillus Reitter, 1892 4

14 AphaonusReitter, 1887 8

15. FalsargutorKryzhanovskij, 1983 4

16. Haplomaseus Reitter, 1896 35

17. Myosodus FischervonWaldheim, 1823 26

18. Oreoplatysma Jakobson, 1907 40

19. Lindrothius Kurnakov, 1961 15

20. Antisphodroides Casale, 1988 4

21. Eutroctes C. Zimmermann, 1831 4

22. Microtribax Gottwald, 1982 9

Итого / Total: 22 394

Обращаем внимание на большое видовое разнообразие и высокий уровень эндемизма в родах Nebria Latreille, 1802; Cicindela Linné, 1758; Bembidion Latreille, 1802; Deltomerus Motschulsky, 1850; Trechus Clair-ville, 1806. Нельзя не отметить и очень интересные и порою необъяснимые разрывы ареалов отдельных восточно-кавказских видов: Callistenus reticulatus, который нами собран на высоте 3 тыс. м н.у.м. (с. Куруш, г. Шал-буздаг) и в следующий раз на перевале Ха-риб (Дагестан, Гумбетовский район, 2,5 тыс. м н.у.м.), ранее (в прошлом веке) был известен в степях Казахстана, Западной Германии; или Agonum arhangelica (3 тыс. м н.у.м. с. Куруш, Дагестан и на Памире). Abacetus inespectatus (Самурский лес, а ближайшие родственники - Филиппинские острова, Индия). Pterostichus nivicola (с. Куруш и Чоткальский хребет, Средняя Азия). Таких примеров достаточно много, а убедительные объяснения на сегодняшний момент отсутствуют.

Одним из регионов с высоким разнообразием представителей семейства Tenebri-onidae является Тетийская пустынно-степная

область Палеарктики. Для тенебрионид Старого Света эта территория стала ареной эволюции, диверсификации и расселения. Исследования биогеографических связей и построение фауно-генетических реконструкций на основе фауны чернотелок этого региона предпринимались неоднократно, однако акцент большинства работ был смещен в сторону сравнительной характеристики региональных фаун этой обширной территории [17]. Необходимость всеобъемлющего биогеографического анализа с использованием значительно дополненных к настоящему времени данных по систематике и распространению тенебрионид давно уже назрела. В работе делается попытка восполнить этот пробел и объединить обширные сведения по фауне чернотелок Тетийской области от Западного Средиземноморья до Тянь-Шаня и Памиро-Алая в долготном направлении и от Казахстана до северо-западного побережья Индийского океана в широтном направлении.

Количественный состав фауны чернотелок региона выглядит следующим образом (табл. 8):

Таблица 8

Состав фауны чернотелок Тетийской пустынно-степной области

Table 8

The composition of the fauna of the darkling beetles of the Tethys desert-steppe region

Страны Кол-во Страны Кол-во видов

Countries видов Countries Number of

Number of species

species

Алжир / Algeria 539 Кавказ / Caucasus 395

Испания / Spain 686 Турция / Turkey 596

Италия / Italy 386 Ливан / Lebanon 87

Албания / Albania 77 Сирия / Syria 244

Босния и Герцеговина / 86 Саудовская Аравия / 224

Bosnia and Herzegovina Saudi Arabia

Болгария / Bulgaria 118 Иран / Iran 544

Хорватия / Croatia 145 Афганистан / Afghanistan 473

Греция / Greece 440 Казахстан / Kazakhstan 469

Македония / Macedonia 46 Киргизия / Kyrgyzstan 177

Румыния / Romania 129 Туркмения / Turkmenistan 424

Словения / Slovenia 54 Таджикистан / Tajikistan 289

Югославия / Yugoslavia 51 Узбекистан / Uzbekistan 433

Крым / Crimea 47

Говоря о своеобразии надвидовых таксонов в фауне чернотелок (табл. 9), необходимо отметить, что явно выделяются высокий родовой эндемизм в фауне Восточного комплекса - 139 (507 видов) и 20 подродов, включающих 40 видов. Тем не менее, 55 эндемичных родов и очень большой подродо-

вой уровень (45) с достаточно большим количеством видов (198) западного комплекса свидетельствует об ее оригинальности, самостоятельности развития комплекса. Фауна Кавказа увязана с 53 видами из 34 родов восточного и 6 видами из 3 родов западного комплекса.

Таблица 9

Надвидовые таксоны и количество видов чернотелок и их особенности географического распространения

Table 9

Superspecies taxa and the number of species of darkling beetles and features _of their geographical distribution__

Кол-во Кол-во

No Страны Countries видов Number of species No Страны Countries видов Number of species

Испания / Spain Саудовская Аравия / Saudi Arabia

1. Acontodactylus Desbrochers des Loges, 1894 1 36. Kocheria Antoine, 1946 1

2. Alphasida Escalera, 1905 17 37. Erodibius Lobl, Bouchard & Merkl, 2008 1

3. Betasida Reitter, 1917 4 38. Saxistena Lobl & Merkl, 2003 1

4. Elongasida Escalera, 1906 10 Иран / Iran

5. Helopogonus Reitter, 1922 2 39. Pseudodiaphanidus Bogatchev, 1950 7

6. Dendaroscelis Reitter, 1904 1 Турция / Turkey

7. Heliocrates Reitter, 1904 4 40. Eutelogonus Reitter, 1922 2

8. Eumicrositus Vinolas, 1990 14 41. Paurodontomophhis Muche, 1979 1

9. Litoboriolus Español, 1945 3 Казахстан / Kazakhstan

10. Litororus Reitter, 1904 3 42. Hemipterocoma Skopin, 1974 1

11. Meladocrates Reitter, 1904 2 43. Neopterocoma Skopin, 1974 1

12. Apteromira Weise, 1974 1 44. Pachypterocoma Skopin, 1974 2

13. Planasida Escalera, 1907 -субэндемик 2 вида в Алжире / subendemic 2 species in Algeria 47 45. Pseudopimelia Motschulsky, I860 ' 1

14. Phylan Dejean, 1821 - no 1 виду Алжир и Италии / 2 species in Algeria and Italy 27 46. Planoprosodes G. S. Medvedev, 2005 1

Италия / Italy 47. Myladanesthes Skopin, 1961 4

15. Asyrmatus Canzoneri, 1959 2 48. Montanoodescelis L. V. Egorov, 2004 4

16. Heteromira Holzel, 1958 2 Киргизия / Kyrgyzstan

Алжир / Algeria 49. Pseudopterocoma Skopin, 1974 1

17. Pachyscelodes Senac, 1887 3 50. Prosodopria Reitter, 1909 1

18. Pseudoamblyptera Pierre, 1985 1 51. Splenoodescelis L. V. Egorov, 2004 1

19. Cirsa Lucas, 1857 2 Кавказ / Caucasus

20. Anebacis Peyerimhoff, 1927 1 52. Pachysternoplax Skopin, 1973 2

21. Neocisba Reitter, 1900 2 53. Caucasonotus Nabozhenko, 2000 11

22. Hologenosis Deyrolle, 1867 1 Афганистан / Afghanistan

23. Adelphinus Fairmaire & Coque-rel, 1866 2 54. Myrmecodichillus Kaszab, I960 1

24. Ammotrypes Fairmaire, 1879 2 55. Pushtunillus G. S. Medvedev, 1994 1

25. Meladeras Mulsant & Rey, 1854 3 56. Amicrodera Kaszab, 1966 1

26. Hoplarion Mulsant & Rey, 1854 2 57. Leptoderops Lobl, Bouchard & Merkl, 2008 1

27. Glyptariobius Koch, 1948 1 58. Anthrenopsis Koch, 1950 1

28. Hoplariobius Reitter, 1904 1 Таджикистан / Tajikistan

29. Mentariobius Koch, 1948 2 59. Echinotrigon Skopin, 1973 2

30. Saharoplarion Koch, 1948 1 60. Pseudopenthicinus Bogatchev, 1972 ' 1

31. Litoborus Mulsant& Rey, 1854 2 Узбекистан / Uzbekistan

32. Hoplambius Reitter, 1904 1 61. Fergcmoprosodes G. S. Medvedev, 1997 2

33. Melambius Mulsant & Rey, 1854 2 62. Choresmolamus G. S. Medvedev, 1978 1

34. Orophylaxus Koch, 1948 1 Итого / Total: 62 226

35. Julogenius Reitter, 1906 2

Как было отмечено выше, из 372 родов эндемичными для западной части рассматриваемой территории являются 55 родов и 257 видов, восточной части - 139 родов и 507 видов, в то время, как 112 родов являются общими.

Биогеографический анализ чернотелок Кавказа целесообразно начать с ее отрицательных черт. В фауне Кавказа неизвестны представители, характерные для западно-тетийского комплекса роды чернотелок, как Clamoris Des Gozis, 1886; Adelostoma Du-ponchel, 1827; Machlopsis Pomel, 1871; Akis Herbst, 1799; Alphasida Escalera, 1905; Erodius Fabricius, 1775; Sepidium Fabricius, 1775; Pachychila Eschscholtz, 1831; Gnap-tor Brulle, 1832; Stenomax Allard, 1876; Gunarus Des Gozis, 1886; Dilamus Jacquel-in du Val, 1861; Heliopates Dejean, 1834; Phylan Dejean, 1821; Oochrotus Lucas, 1852; Iphthiminus Spilman, 1973, так и во-сточно-тетийского комплекса роды чернотелок как Adelostoma Duponchel, 1827; Sarothropus Kraatz, 1865; Solskyia Solsky, 1881; Ammozoides Kaszab, 1979; Erodius Fabricius, 1775; Klewaria Reitter, 1910; Diesia Fischer von Waldheim, 1820; Earophanta Semenov, 1903; Gedeon Reiche & Saulcy, 1857; Idiesa Reitter, 1893; Oc-nera Fischer von Waldheim, 1822; Pe-lorocnemis Solsky, 1876; Pisterotarsa Motschulsky, I860; Pseudopachyscelis Lobl & Merkl, 2003; Thriptera Solier, 1836; Trigonoscelis Dejean, 1834; Microtelus Solier, 1838; Alcinoeta E. Strand, 1929; Col-poscelis Dejean, 1834; Imatismus Dejean, 1834; Sphenaria Menetries, 1849; Syachis Bates, 1879; Bradyus Dejean, 1834; Reit-terohelops Skopin, I960; Dilamus Jacquelin du Val, 1861; Cabirutus E. Strand, 1929; Bioramix Bates, 1879; Latheticus Water-house, 1880; Omophlina Reitter, 1890. Как было отмечено выше, 55 западно-тетийских

родов включают в своем составе 257 эндемичных видов, 139 восточно-тетийских родов объединяют 507 эндемичных видов, тогда как общих родов - 100.

Кавказская фауна чернотелок объединяет 131 род, с общей фауной 2814 видов (кавказских - 294 - 10,44%). Анализ свидетельствует о длительном развитии фаун чернотелок прибрежных и островных экосистем океана Тетис, а впоследствии независимом расцвете этой фауны в различных районах Тетийском пустынно-степном поясе по мере отступления вод океана, аридизации и орогенеза.

4 рода, 125 эндемичных видов - высокий показатель нашей фауны (в старых границах). Особенности географического распространения видов: 79 видов (26,7%) - Западный Кавказ; 84 вида (28,5%) - Центральный Кавказ, 193 вида (65,64%) - Восточный Кавказ; 127 видов (43,1%) - Армения и 36 видов (12,24%) - Талыш, говорит о коадап-тивной радиации их составляющих.

Заметим, что отмеченное более ярко выражено в анализе географии эндемиков: Западный Кавказ - 17 видов (13,6%); Центральный Кавказ - 25 видов (20%); Восточный Кавказ - 71 видов (56,8%); Армения -50 видов (40%); Талыш - 16 видов (12,8%).

В целом же фауна тяготеет к восточ-но-тетийскому комплексу 56,48% и западно-тетийскому - 38,1%. Отмеченное демонстрирует анализ надвидовых таксонов обсуждаемой фаун.

Теперь необходим более детальный анализ восточного комплекса, так как наша фауна увязана видами из 34 родов этого комплекса.

1. Состав общих родов: Centorus Mulsant, 1854; Cossyphus A. G. Olivier, 1791; Laena Dejean, 1821; Lagria Fabricius, 1775; Adelostoma Duponchel, 1827; Adesmia Fischer von Waldheim, 1822; Auis Herbst,

1799; Asida Latreille, 1802; Boromorphus Wollaston, 1854; Cnemeplatia A. Costa, 1847; Erodius Fabricius, 1775; Erodius Fab-ricius, 1775; Pachyscelis Solier, 1836; Pimelia Fabricius, 1775; Prionotheca Dejean, 1834; Thriptera Solier, 1836; Trachy-derma Latreille, 1828; Dichillus Jacquelin du Val, 1861; Eutagenia Reitter, 1886; Mi-crotelus Solier, 1838; Stenosis Herbst, 1799; Amblycarenum Gebien, 1910; Calyptopsis Solier, 1835; Cyphostethe Marseul, 1867; Dailognatha Steven, 1829; Imatismus Dejean, 1834; Mesostena Eschscholtz, 1831; Micipsa Lucas, 1855; Oxycara Solier, 1835; Scelosodis Solier, 1835; Sphenaria Mene-tries, 1849; Tentyria Latreille, 1802; Tentyrina Reitter, 1900; Trichosphaena Reitter, 1916; Zophosis Latreille, 1802; Alphitobius Stephens, 1829; Diaclina Jacquelin du Val, 1861; Blaps Fabricius, 1775; Bolitophagus Illiger, 1798; Eledona Latreille, 1796; Dissonomus Jacquelin du Val, 1861; Ectromopsis Antoine, 1949; Na-lassus Mulsant, 1854; Odocnemis Allard, 1876; Stenomax Allard, 1876; Xanthomus Mulsant, 1854; Accanthopus Dejean, 1821; Catomus Allard, 1876; Gunarus Des Gozis, 1886; Helopelius Reitter, 1922; Helops Fabricius, 1775; Probations Seidlitz, 1896; Cheirodes Gene, 1839; Melanimon Steven, 1829; Neopachypterus Bouchard, Lobl & Merkl, 2007; Ammobius Guerin-Meneville, 1844; Clitobius Mulsant & Rey, 1859; Cyp-tus Gerstaecker, 1871; Dilamus Jacquelin du Val, 1861; Eurycaulus Fairmaire, 1868; Gonocephalum Solier, 1834; Opatrum Fabricius, 1775; Penthicus Faldermann, 1836; Platynosum Mulsant & Rey, 1859; Sclerum Dejean, 1834; Palorus Mulsant, 1854; Dendarus Dejean, 1821; Leichenum Dejean, 1834; Allophylax Bedel, 1906; Cabirutus E. Strand, 1929; Colpotus Mulsant & Rey,

1853; Pedinus Latreille, 1796; Oodescelis Motschulsky, 1845; Scaurus Fabricius, 1775; Neatus J. L. Leconte, 1862; Tenebrio Linnaeus, 1758; Cryphaeus Klug, 1833; La-theticus Waterhouse, 1880; Lyphia Mulsant & Rey, 1859; Tribolium W. S. Macleay, 1825; Uloma Dejean, 1821; Crypticus Latreille, 1817; Pseudoseriscius Español, 1950; Alphitophagus Stephens, 1832; Diape-ris Geoffroy, 1762; Gnatocerus Thunberg, 1814; Neomida Latreille, 1829; Pentaphyllus Dejean, 1821; Platydema Laporte & Brulle, 1831; Corticeus Piller & Mitterpacher, 1783; Phaleria Latreille, 1802; Phtora Germar, 1836; Allecula Fabricius, 1801; Tra-chyscelis Latreille, 1809; Scaphidema L. Redtenbacher, 1849; Hymenalia Mulsant, 1856; Mycetocharinci Seidlitz, 1891; Pri-onychus Solier, 1835; Hymenophorus Mulsant, 1851; Gonodera Mulsant, 1856; Isomira Mulsant, 1856; Pseudocistela Crotch, 1873; Mycetochara Berthold, 1827; Cteniopus Solier, 1835; Heliotaurus Mulsant, 1856; Megischia Solier, 1835; Megischina Reitter, 1906; Omophlus Dejean, 1834; Podonta Solier, 1835; Menephilus Mulsant, 1854.

Таким образом, представители 112 родов из 372 распространены по всей обсуждаемой территории.

Довольно интересно выглядит вклад представителей общих родов в структуре фауны чернотелок региона (табл. 10).

2. Анализ состава и географического распространения видов эндемичных родов восточного комплекса, заходящих на Кавказ, представлен в таблице 11.

Можно отметить, что эндемичные за-падно-тетийские роды сыграли незначительную роль в формировании фауны черноте-локКавказа(табл. 12).

Таблица 10

Анализ вклада представителей общететийских родов в фауну чернотелок Кавказа

Table 10

Analysis of the contribution of the common Tethys genera to the fauna

No Наименование родов Name of genera Географическое распространение Geographical distribution Все виды региона Total number of genera in region

Кавказ / Caucasus Турция/ Turkey Иран / Iran

1. Centorus Mulsant, 1854 6 3 3 12

2. Laena Dejean, 1821 9 22 1 32

3. Adesmia Fischervon Waldheim, 1822 2 5 23 30

4. Pimelia Fabricius, 1775 7 17 21 45

5. Dichillus Jacquelin du Val, 1861 5 9 5 19

6. Stenosis Herbst, 1799 2 9 1 12

7. Dailognatha Steven, 1829 3 10 3 16

8. Tentyria Latreille, 1802 5 11 11 27

9. Zophosis Latreille, 1802 3 4 15 22

10. Blaps Fabricius, 1775 16 25 28 69

11. Nalassus Mulsant, 1854 22 10 8 40

12. Odocnemis Allard, 1876 1 19 20

13. Entomogonus Solier, 1848 2 11 13

14. Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820 6 3 11 20

15. Helops Fabricius, 1775 3 5 2 10

16. Cheirodes Gene, 1839 3 1 5 9

17. Opatrum Fabricius, 1775 5 5 3 13

18. Penthicus Faldermann, 1836 4 1 12 17

19. Dendarus Dejean, 1821 3 18 5 26

20. Pedinus Latreille, 1796 5 15 2 22

21. Crypticus Latreille, 1817 2 5 7

22. Corticeus Piller & Mitterpacher, 1783 10 5 1 16

23. Phtora Germar, 1836 5 1 6

24. Hymenalia Mulsant, 1856 3 8 1 12

25. Mycetocharina Seidlitz, 1891 3 3 4 10

26. Isomira Mulsant, 1856 16 6 3 25

27. Omophlus Dejean, 1834 41 54 25 120

Итого / Total: 192 285 193 670

Таблица 11

Восточно-тетийские роды и количество видов чернотелок, заходящие на Кавказ

Table 11

Eastern Tethys genus and number ofspecies of darkling beetles, entering the Caucasus

No Наименование родов Name of genera Caucasus ей H W -J >н сл сл Z ни ta < sa 2 S H О H N P

1. Ceratanisus Gemminger, 1870 1 2 1

2. Philhammus Fairmaire, 1871 1 1 1 i i 1

3. Arthrodosis Reitter, 1900 1 5 12 5 4 5

4. Diaphanidus Reitter, 1900 1 1 4 2 i 3 1 3

5. Lachnogya Menetries, 1849 1 1 1 1 1 1

6. Netuschilia Reitter,1904 1 1 1 1 1 1

7. Leptodes Dejean, 1934 3 6 5 10 8 9 7

8. Argyrophana Semenov, 1889 1 2 2

9. Lasiostola Dejean, 1834 1 5 15 9 i 12 7 11

10. Platyesia Skopin, 1971 1 1 1 4 3 1 1

11. Platyope Fischer von Waldheim, 2 3

1820

12. Pterocoma Dejean, 1834 1 13 4 1 1

13. Sternoplax J. Frivaldszky, 1889 2 1 4 3 4 8 6

14. Aspidocephalus Motschulsky, 1839 1 1

15. Oogaster Faldermann, 1837 1 2 1 1 1 1

16. Platamodes Menetries, 1849 1 2 1 1 1

17. Tagenostola Reitter, 1916 1 1 1 2 2 1 2

18. Gnathosia Fischer von Waldheim, 1821 1 4 28 5 18 6 16

19. Microdera Eschscholtz, 183 1 5 2 10 8 31 3 12 4 7

20. Psammocryptus Kraatz, 1865 1 1 2 2

21. Scythis Schaum, 1865 1 21 9 3 1

22. Caenoblaps König, 1906 2 3 2

23. Armenohelops Nabozhenko, 2002 1 1

24. Cylindrinotus Faldermann, 1837 5 7 1 1

25. Eustenomacidius Nabozhenko, 2006 2 1 2 2 2 1 1

26. Zophohelops Reitter, 1902 1 9 10 1 2 9

27. Entomogonus Solier, 1848 2 11 6

28. Adavius Mulsant &Rey, 1859 1 1 1 1 1 1

29. Platynosum Mulsant &Rey, 1859 1 1 1

30. Prodilamus Ardoin, 1969 1 1 1 1 1

31. Psammestus Reichardt, 1936 1 1 1 3 1

32. Scleropatroides Lobl & Merkl, 2003 3 1 1 2 3 4 4 1 3

33. Apsheronellus Bogatchev, 1967 1 1 1 1

34. Paranemia Heyden, 1892 1 1 1 1

Итого / Total: m г-гч «л 40 ас 90 fH m Т-Ч о m о 90

Таблица 12

Западно-тетийские роды и количество видов чернотелок, заходящие на Кавказ

Table 12

Western Tethys genus and number of speciesof darkling beetles entering the Caucasus

N о Наименование родов Name of genera Ü < CL СЛ H HH -J < ta CO p CO ей и О и S О ей -J сл Р * Crimea Caucasus

1. Eledonoprius Reitter, 1911 2 2 1 i 1 i 1 2

2. Stenohelops Reitter, 1922 11 2 i 1 1

3. Myrmechixenus Chevrolat, 1835 1 3 3

Итого / Total: 1 13 7 1 i 1 2 1 1 6

Заметим, что более сильное влияние на состав фауны Кавказа оказали общете-тийские роды, которые, видимо, формировались в южно-тетийской литорали с последующим внедрением в указанные страны.

Анализ распределения видов (рис. 15) существенно отличается от такового родов [17], а дендрограмма более четко отражает сходство фаун даже с учетом не тетийских родов (рис. 16). В этом случае совершенно ясное отражение и объективность находят соображения, высказанные ранее о двух центрах таксономического разнообразия, а также о выделении западно-тетийского и во-сточно-тетийского фаунистических комплекса. Фауна ТепеЬпо^ае разделяется на две отдельные ветви: азиатские и европейские с североафриканскими виды. Тенебрио-нидофауна Ближнего Востока и Саудовской Аравии как транзитных регионов имеет отдаленное общее сходство на видовом уровне с обоими комплексами, а Турция по-прежнему тяготеет к Балканам. Сходство фаун чернотелок Анатолии и Балкан и связи этих регионов с севером Саудовской Аравии и Северной Африкой на видовом уровне были наглядно показаны С. Фатторини с соавторами [18], которые также использовали кластерный анализ на основании индекса сходства Жаккара.

Для дополнительной поддержки данных дендрограммы (рис. 15) необходимо продемонстрировать закономерности географического распределения, используя один из 24 широкотетийских родов. На рисунке 17 графически отображен кластерный анализ рода В1арв на основе коэффициента сходства Жаккара. В состав рода включены 166 видов и подвидов из 25 стран, территории которых расположены в Тетийской области. Как видно из дендрограммы (рис. 17),

род В1арв демонстрирует те же тенденции и географические связи, что и все остальные виды, вместе взятые. Отчетливо выделяются два кластера с восточно-тетийским и запад-но-тетийским комплексами видов, фауна Турции по-прежнему сходна с таковой Греции, а Кавказ на всех трех дендрограммах показывает сходство с Ираном (за счет общих видов на Малом Кавказе). Сходная фи-логеографическая картина по роду В1арв выявлена французскими коллегами [19].

Подводя итоги, необходимо также учесть возможные ранее не упоминавшиеся причины высокого таксономического разнообразия отдельных крупных субрегионов Тетийской области. Прежде всего, необходимо учитывать, что фауна многих регионов формировалась по островному типу. Так, Анатолия была гигантским островом в центре Тетиса с минимум позднего эоцена до раннего миоцена [20].

Гипотеза о происхождении псаммо-фильных среднеазиатских родов на берегах этого гигантского водоема (включая острова этого палеоокеана) и последующей их диверсификации выдвигалась О.Л. Крыжанов-ским [21; 22]. Обсуждаемые здесь результаты также свидетельствуют в пользу ключевой роли Тетиса в эволюции чернотелок и других жесткокрылых в Западной Палеарк-тике.

Отметим еще раз, что распределение и таксономическое разнообразие изучаемой фауны свидетельствует о длительном развитии тенебрионидофаун прибрежных и островных экосистем океана Тетис, а впоследствии независимом расцвете этих фаун в различных районах Тетийской пустынно-степной области по мере отступления вод океана, аридизации и орогенеза.

SA

Caucasus-eastern Tethys complex-western Tethys eomplex-

-Канка'1

-восточно-тетнйский комплекс ■заладно-тетиский комплекс ВН

YU

ь.

<

LE SY а

О U

тм

ж AF X Я

= = 8 KZ - и

и pi - л. IN •J = = я c3 to X я В г/ ы

^ cs ra o. и ГЗ С--.

<

TD

UZ

KI

IT GR TR A-L

S g

е- о, а. мс

- CR SL BU RO £ г

W DC ± ЕС ж J ±

SIJ

г€ 1=

к —

S

? Й

о

СJ

ЕЕ =

A VC Е И

и

Е

3 _

О. tJ

li 5

AG

S Я = И

T

Рис. 15. Дендрограмма сходства (коэффициет Жаккара) фаун различных районов Тетийской области на основе распространения видов [17] Fig. 15. The dendrogram of faunistic similarity (the Jaccard similarity coefficient) of different parts of the Tethys region based on distribution of species [17].

The geographical symbols the same as in the Palearctic Catalogue [5]

К 5

к

4 i

'■J -в

и ?

ti

к —

.2

8| - a*"

£ Ш1^

м S =

i ci .3 я ? ^

Й g И

li ai

5.2

Si <3

о

li

« g

G я _ u

Я =

-С

За

й.

v a

1 а я

В P

с.

<

о 5 p =

^ > r\ —

2 s a.

"j -

я с i> £ иг

eastern Tethys complex -

-западио-тетиискии комплекс

western Telliys complex ■

-восточно-тетииски й комплекс

Рис. 16. Дендрограмма сходства (коэффициет Жаккара) фаун субрегионов Тетийской области на основе распространения тетийских родов [17] Fig. 16. The dendrogram of faunistic similarity (the Jaccard similarity coefficient) of subregions of the Tethys region based on distribution of the Tethys genera [17]

SA

Caucasus™ eastern Tctliys complcx— wcslcm Ii.' í 11 у ч complex™1

YU

—Каькач

-BOCiuHHU-iCiнйикиП комплекс

- западно-Id некий KOMIl.'ICKU ВИ

О

пи

¡Л TM

SL MC E с. V AL ж 'i iH 1 i с KZ AF я Kl

XX. Ц rr TR GR AG ее О я i X - В ж =1

Ж a О — 0 § 1 cd уВ и = я с 2 S g. £■ 1 i- ¿i IN I о. U Е 1 Я я X га s с я

О U LO E—1 s; t- <

TD

UZ = i

-J

= в §

-

> Ь

сы

0 6

07

Ü', с *

Рис. 17. Дендрограмма сходства (коэффициет Жаккара) фаун различных районов Тетийской области на основе распространения видов рода Blaps [17] Fig. 17. The dendrogram of faunistic similarity (the Jaccard similarity coefficient) of different parts of the Tethys region based on distribution of species of the genus Blaps [17]

The geographical symbols the same as in the Palearctic Catalogue [5]

Надсемейство Scarabaeoidea достаточно хорошо представлено в фауне Тетийской области: 2227 видов из 263 родов (табл. 13-15). Это надсемейство и надвидовые так-

соны характеризуется хорошей способностью к расселению и, как следствие, обширностью ареалов.

Таблица 13

Кавказские роды и количество видов пластинчатоусых (в старых границах)

Table 13

Роды / Genera Кавказ / Caucasus

AparammoeciusPetrovitz, 1958 1

Pseudopachydema Balthasar, 1930 2

Итого: / Total: 3

Таблица 14

Представленность западно-тетийских родов и количество видов пластинчатоусых

жуков в фауне Кавказа

Table 14

Representation of Western Tethys genera and the number of species of dung beetles

in the fauna of the Caucasus

Роды / Genera AG CL СЛ H HH -J ta CO p CO ей и GR MC RO -J сл P ¡H Crimea Caucasus

Mothon Semenov & S. I. Medvedev, 1927 1 1

Monotropus Erichson, 1847 1 3 1 1 2

Итого: / Total: 1 3 2 1 3

Таблица 15

Представленность восточно-тетийских родов и количество видов пластинчатоусых

жуков в фауне Кавказа

Table 15

Representation of Eastern Tethys genera and the number of species of dung beetles

in the fauna of the Caucasus

Роды / Genera Caucasus ей H w -J >н сл < m Z ни ta < 2 S H ö H N P

11 родов 11 genera 14 6 3 2 2 12 16 17 8 17 7 13

Таблица 16

Западно-тетийские роды и их объемы в общей фауне пластинчатоусых жуков региона

Table 16

Роды / Genera Ü < № сл H ни Р < M 05 p со ей и О MC О ей -J сл Р * Crimea

33 рода 33 genera 83 67 34 3 3 2 5 8 4 3 4 3 0

Таблица 17

Восточно-тетийские роды и их объемы в общей фауне пластинчатоусых жуков региона

Table 17

Роды / Genera ей н ы -J >Н сл < сл Z ни № < 2 TM Q H N P

62 рода 62 genera 9 2 10 30 43 56 31 13 47 56 34

Одновременно отметим огромную роль общететийских родов и их составов в фауне обсуждаемой группы в силу их спо-собностикрасселению(табл. 16-17).

Достаточно хорошо изученной и неплохо представленной в фауне региона группой является семейство щелкуны

(Coleóptera: Elateridae). Фауна этих жесткокрылых включает 1451 вид, входящие в 112 родов, из которых 315 (70,46%) являются эндемичными для региона. В очередной раз заметим факт тяготения нашей фауны к восточно-тетийским группам родов и видов (табл. 18-20).

Таблица 18

Состав и особенности географического распространения фауны щелкунов Тетийской пустынно-степной области

Table 18

Composition and features of the geographic distribution of the fauna of click beetles

No Страны / Countries Количество видов Number of species

1. Алжир / Algeria 165

2. Испания / Spain 226

3. Италия / Italy 249

4. Албания / Albania 54

5. Босния и Герцеговина / Bosnia and Herzegovina 91

6. Болгария / Bulgaria 162

7. Хорватия / Croatia 118

8. Греция / Greece 220

9. Македония / Macedonia 65

10. Румыния / Romania 162

11. Словения / Slovenia 122

12. Югославия / Yugoslavia 75

13. Крым / Crimea 3

14. Кавказ / Caucasus 287

15. Турция / Turkey 379

16. Ливан / Lebanon 18

17. Сирия / Syria 79

18. Саудовская Аравия / Saudi Arabia 36

19. Иран / Iran 162

20. Афганистан / Afghanistan 44

21. Казахстан / Kazakhstan 135

22. Киргизия / Kyrgyzstan 105

23. Туркмения / Turkmenistan 95

24. Таджикистан / Tajikistan 92

25. Узбекистан / Uzbekistan 80

Итого / Total: 3224

Таблица 19

Представленность заиадно-тетийских родов в фауне жуков щелкунов региона

Table 19

Таблица 19

Представленность западно-тетийских родов в фауне жуков щелкунов региона

Table 19

Representation ofWestern Tethys genera in the fauna of the region's click beetles

Роды / Genera Ü < ta сл H ни p < M ca P ca ей и ей О MC О ей -J сл Р * Crimea

15 родов 15 genera 2 6 12 3 6 4 6 7 2 7 6 4 0

Таблица 20

Представленность восточно-тетийских родов в фауне жуков щелкунов региона

Table 20

Representation of Eastern Tethys genera in the fauna of the region's click beetles

Роды / Genera ей н ы Р >Н сл < сл Z ни ta < 2 TM О H N Р

23 рода 23 genera 7 0 0 4 12 10 6 8 4 4 4

И наконец, отметим явное преобладание общететийских видов и родов в регионе.

Неоправданно мало, или вовсе не используют особенности географического распространения наземных моллюсков (Gastropoda) в зоо-биогеографических анализах, хотя эта группа всегда отличается достаточно большым видовым разнообразием. Отметим очень выгодные и нужные особенности - малая подвижность, легкость сбора и хранения, сохраняемость раковин в отложениях разных геологических эпох, и эти материалы могут служить (иногда даже лучше,

доказательнее) мощной основой для реконструкции истории фаун, вероятных путей формирования биоты, интересующих нас регионов, районов.

Обсуждаемая фауна представлена, как и отмечено выше, самым большим количеством родов (429), объединяющие 2614 видов, из которых 672 (73,36%) являются кавказскими.

Общекавказских родов 213, из которых 36 эндемичных кавказских (в старых границах): Toffolettia Giusti, 1971 (1 вид), Zoogenetes Morse, 1864 (1 вид), Adzharia renschi, Hesse, 1933 (1 вид), aucasicola Hesse,

1917 (1 вид), Differena Schileyko, 1984 (1 вид), Improvisa Schileyko, 1978 (1 вид), Pen-tadentula Suvorov, 2006 (1 вид), Retowskia O.Boettger, 1881 (1 вид), Senaridenta Schileyko, 1984 (1 вид), Akramowskia Nords-ieck, 1975 (2 вида), Micropontica 0. Boettger, 1881 (5 видов), Scrobifera O. Boettger, 1877 (2 вида), Truncatophaedusa Majoros, Nemeth et Szili-Kovacs, 1994 (1 вид), Conulopolita O. Boettger, 1879 (4 вида), Discoxychilus Riedel, 1966 (1 вид), Mesomphix Rafinesque, 1819 (1 вид), Ventridens Binney et Bland, 1869 (1 вид), Vitrinoxychilus Riedel, 1963 (2 вида), Inguria Schileyko, 1986 (1 вид), Sieversia Kobelt, 1880 (1 вид), Szuchumiella Wagner, 1945 (1 вид), Trochovitrina O. Boettger, 1880 (1 вид), Casplimax Hesse, 1926 (1 вид), Caucasolimax Likharev et Wiktor, 1980 (1 вид), Metalimax

Состав и объемы западно-тетш

Simroth, 1896 (2 вида), Boreolestes Clessin, 1887(1 вид), Khostalestes Suvorov, 2003 (1 вид), Lesticulus Schileyko, 1988 (1 вид), Troglolestes Liovushkin et Matiokin, 1965 (1 вид), Diodontella Lindholm, 1929 (2 вида), Fruticocampylaea Kobelt, 1871 (2 вида), Hy-grohelicopsis Schileyko, 1978 (1 вид), Karabaghia Lindholm, 1927 (1 вид), Koko-tschashvilia Hudec et Lezhawa, 1969 (6 видов), Shileykoia Hudec, 1969 (1 вид), Teberdinia Schileyko, 1978 (1 вид).

Бросается в глаза другая закономерность соотношения родов в тетийской фауне наземных моллюсков, а именно явное преобладание западно-тетийской группы родов и видов (табл. 21) на фоне неплохой представленности восточного комплекса (табл. 22).

Таблица 21

их родов наземных моллюсков

Table 21

Composition and number of Western Tethys genera of land snails

Crimea

Роды / Genera AG ta сл H ни ta < M со ta со ей и ей О MC О ей ta сл ta *

173 рода 173 genera 36 128 160 80 30 31 62 123 27 77 31 58 5

Таблица 22

Состав и объемы восточно-тетийских родов наземных моллюсков

Table 22

Composition and number of Eastern Tethys genera of land snails __

Роды / Genera ей ta W ta >H сл сл Z ни ta < sa 2 S ta ö ta N ta

50 родов 50 genera 46 0 3 0 14 17 40 58 18 20 38

Отметим, что влияние указанных выше групп родов на фауну (естественно, и на процесс ее формирования или вероятных путей формирования) различные, сохраняя

общую восточную тенденцию (табл. 23-24), и достаточно «скромная» по сравнению с другими группами роль общететийских родов.

Таблица 23

Состав и объёмы западно-тетийских родов наземных моллюсков, заходящих на Кавказ

Table 23

Роды / Genera AG ta сл ta ни AL на BU CR GR MC RO ta СЛ ta * Crimea Caucasus

9 родов 9 genera 4 15 17 10 5 10 13 5 2 11 3 10 7 12

Таблица 24

Состав и объёмы восточно-тетийских родов наземных моллюсков, заходящих на Кавказ

Table 24

Composition and number of the Eastern Tethys genera of land snails entering the Caucasus

Роды / Genera

39 родов

39 genera

«

u

я U

98

X ta

75

№ ta

сл

< СЛ

20

ta <

С

ta

SI ta

Приведённые выше материалы имеют, в общем, статистический характер и поэтому отметим некоторые детали и пояснения.

1. Особым богатством, разнообразием и сложностью состава биологического разнообразия, особенно эндемичной фауной отличаются горы.

Основу фауны составляют многочисленные эндемичные виды из соответствующих эндемичных и субэндемичных родов или подродов, относящихся к родам с широкими ареалами. Особенно это свойственно Большому Кавказу - бывшему физическому острову океана Тетис, а ныне экологический остров с сохранением обостренных островных особенностей видоформооб-разовательными системами (например, Cara-bus, Bembidion, Trechus, Pterostichus, Blaps, Nalasus, Coliptopsis, Potosia, Ampedus и др.). Безусловно, прекрасной иллюстрацией горной изоляции служат такие хорошо дифференцированные роды, как Prozodes, Dis-sonomus, Alphasida, Pimelia, Pachychila, Oodescelis, Bioramix и др.

2. Весьма своеобразна и крайне специализирована пустынно-степная фауна. И здесь мы имеем обилие эндемичных комплексов, включающих как виды, так и над-видовые таксоны. Причины такого обилия и высокого уровня эндемизма сообществ следует искать не в миграционных процессах, а признавая ее древность.

3. Несколько менее интересны, менее многочисленны эндемиками пустынно-степные комплексы с плотными почвами и нижний пояс предгорий, где помимо отмеченных эндемичных, субэндемичных кавказских видов, очень многочисленны комплексы общие для близлежащих территорий.

4. Морские побережья - один из наиболее типичных островных биотопов,

густонаселенных разными животными, среди которых находят себе место и насекомые. Энтомофауна морских побережий, особенно супралиторали, весьма своеобразна и состоит в значительной степени из специализированных видов, ведущих большей частью скрытый образ жизни.

Под влиянием морской изоляции и специфичных условий существования на островах протекают процессы видообразования у всех групп организмов, в том числе и у беспозвоночных и растительности.

Разнообразие солености в пространстве Каспийского моря, широкие масштабы его варьирования во времени, большое разнообразие температурных условий в течение года и в целом высокая открытость экосистем определяет широкие возможности для вселения новых видов, возможно влекущих и структурные преобразования экосистем. В результате общее число всех автохтонных, средиземноморских и арктических видов, обитающих в Каспии, составляет 367 видов. Из них автохтонная фауна составляет 88% (323 вида без простейших).

Причинная интерпретация автохтонных тенденций и, как следствие этого, высокий уровень эндемизма таксонов водной биоты не вызывает особых затруднений.

Несколько иначе обстоит дело с пониманием и объяснением картины эндемизма прибрежных и, особенно, островных таксонов (табл. 25). Современный фаунистиче-ский или флористический статус новых для науки видов должен быть признан эндемичным. В данной группе видов выявлены таксоны видового и подвидового ранга. Формирование и эволюционная стабилизация таких таксонов требуют время достаточное для появления диагностически значимых признаков.

Таблица 25

Сводная таблица видового разнообразия прибрежных и островных экосистем Северо-Западного Каспия, собранного в ходе научно-исследовательских экспедиций Института экологии и устойчивого развития ДГУ

Table 25

Summary table of species diversity of the coastal and island ecosystems of the North-Westera Caspian, designed during research expeditions (Institute ofEcology and Sustainable Development, __Dagestan State University) __

No Семейства Families Кол-во подсемейств / триб Number of subfamilies I tribes Кол-во родов Number of genera Кол-во Видов Number ofspecies Новые для науки New to science Новые для России New for Russia

1. Чернотелки (Coleóptera, Tenebrionidae) 38 127 341 1 вид 1 species

2. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) 29 279 902 1 вид, 1подсемейств,1 род 1 species, 1 subfamily, 1 genus

3. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) - 98 608 1 род 1 genus

4. Пауки (Aranei) - 131 290 2 вида 2 species

5. Щелкуны (Coleóptera, Elateridae) - 6 12 -

6. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) - 39 49 2 вида 2 species

8. Долгоносики (Coleóptera, Curculionidae) 14/50 127 318 -

9. Прямокрылые (Orthoptera) 6 24 30 -

10. Пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeidae) - 133 363 1 вид, 1 подвид 1 species, 1 subspecie

11. Высшие растения (Cormophyta) 49 186 269 1 вид 1 species 2 вида 2 species

Всего: / Total: 122 1150 3182

Безусловно, то, что современная конфигурация ареалов таксонов прибрежной и островной биоты Среднего Каспия обусловлена масштабами и временной продолжительностью трансгрессивно-регрессивных циклов моря, и причинами, предопределяющими направление этих событий. В соответствии с характером этих циклов происходило изменение видового состава и структур-

ной организации прибрежно-островных сообществ.

В сохранении и коэволюционном развитии этой уникальной фауны Каспия, важную буферную роль сыграл Средний Каспий, который, начиная с уровня -38 метров до -50, сохраняет примерно одинаковую конфигурацию водной поверхности. Не очень сильно меняется конфигурация водной

поверхности и при уровне -100 м и даже при -150 м.

Ниже (рис. 18-25) представлены конфигурации водной поверхности моря на раз-

ных отметках снижения его уровня и его изменения территории прибрежных и островных экосистем [23].

Рис. 18. Конфигурация водной поверхности

моря на уровне-10 м Fig. 18. The configuration of the water surface sea level -10 m

Рис. 19. Конфигурация водной поверхности

моря на уровне-20 м Fig. 19. The configuration of the water surface sea level -20 m

Pue. 20. Конфигурация водной поверхности моря на уровне -35 м Fig. 20. The configuration of the water surface sea level -35 m

Рис. 21. Конфигурация водной поверхности моря на уровне -38 м Fig. 21. The configuration of the water surface sea level -38 m

Рис. 22. Конфигурация водной Рис. 23. Конфигурация водной

поверхности моря на уровне -50 м поверхности моря на уровне -70 м

Fig. 22. The configuration of the water surface Fig. 23. The configuration of the water surface

sea level -50 m sea level -70 m

Рис. 24. Конфигурация водной Рис. 25. Конфигурация водной

поверхности моря на уровне -100 м поверхности моря на уровне -150 м

Fig. 24. The configuration of the water surface Fig. 25. The configuration of the water surface

sea level -100 m sea level -150 m

Следует отметить, что основное ядро островных биот Каспийского моря составляют континентальные виды и близкие к ним формы, а в ряде случаев обнаруживается расщепление родительских видов. Авторы обсуждали данный вопрос, говоря об изменениях жизненных форм (конечности у жесткокрылых) [24]. Подчеркивая древность этих процессов, начавшихся на прибрежных и островных экосистемах океана Тетис, заодно отметим, что полученные материалы представляют большой интерес в фаунисти-ческом, экологическом и зоогеографическом отношениях, он имеет существенное значе-

Общететийские роды жужелиц Common Tethys genera of the ground beetl«

ние и для решения некоторых общих теоретических вопросов, касающихся становления экосистем, видообразования, эволюции определенных фаунистических и флористических комплексов, и наконец, для объяснения происхождения островной биоты и ее возраста.

Архисущественным для понимания закономерностей состава наземной фауны Тетийской пустынно-степной области Пале-арктики и место в ней кавказской биоты является анализ общететийских родов модельных групп (табл. 26-31), рассмотренных нами выше.

Таблица 26

[ их объемы (156 родов из 328)

Table 26

\ and their number (156 genera out of 328)

Страны / Countries Количество видов Number of species

Алжир / Algeria 483

Испания / Spain 1136

Италия / Italy 1324

Албания / Albania 383

Босния и Герцеговина / Bosnia and Herzegovina 629

Болгария / Bulgaria 708

Хорватия / Croatia 544

Греция / Greece 788

Македония / Macedonia 353

Румыния / Romania 637

Словения / Slovenia 470

Югославия / 610

Yugoslavia

Крым / Crimea 349

Кавказ / Caucasus 1494

Страны / Countries Количество видов Number of species

Турция / Turkey 1302

Ливан / Lebanon 144

Сирия / Syria 332

Саудовская Аравия / Saudi Arabia 109

Иран / Iran 616

Афганистан / Afghanistan 305

Казахстан / Kazakhstan 927

Киргизия / Kyrgyzstan 578

Туркмения/ Turkmenistan 375

Таджикистан / 375

Tajikistan

Узбекистан / 421

Uzbekistan

Таблица 27

Общететийские роды чернотелок и их объемы (145 родов из 378)

Table 27

Common Tethys genera of the darkling beetles and their number (145 genera out of 378)

Количество

Страны / Countries видов / Number of species

Алжир / Algeria 430

Испания / Spain 552

Италия / Italy 357

Албания / Albania 76

Босния и Герцеговина / Bosnia and Herzegovina 82

Болгария / Bulgaria 117

Хорватия / Croatia 144

Греция / Greece 432

Македония / Macedonia 45

Румыния / Romania 129

Количество

Страны / Countries видов / Number

of species

Словения / Slovenia 54

Югославия / Yugoslavia 51

Крым / Crimea 47

Кавказ / Caucasus 338

Турция / Turkey 547

Ливан / Lebanon 84

Сирия / Syria 213

Саудовская Аравия / 178

Saudi Arabia

Иран / Iran 413

Афганистан / 264

Страны / Countries Количество видов / Number of species

Afghanistan

Казахстан / Kazakhstan 259

Киргизия / Kyrgyzstan 105

Туркмения/ Turkmenistan 229

Страны / Countries Количество видов / Number of species

Таджикистан / Tajikistan 152

Узбекистан / Uzbekistan 256

Таблица 28

Общететийские роды пластинчатоусых жуков и их объемы (134 рода из 263)

Table 28

Common Tethys genera of the dung beetles and their number (134 genera out of 263)

Количество

Страны / Countries видов / Number of species

Алжир / Algeria 258

Испания / Spain 305

Италия / Italy 323

Албания / Albania 146

Босния и Герцеговина / Bosnia and Herzegovina 166

Болгария / Bulgaria 219

Хорватия / Croatia 202

Греция / Greece 328

Македония / Macedonia 159

Румыния / Romania 204

Словения / Slovenia 147

Югославия / Yugoslavia 200

Крым / Crimea 151

Кавказ / Caucasus 381

Турция / Turkey 510

Количество

Страны / Countries видов / Number of species

Ливан / Lebanon 128

Сирия / Syria 243

Саудовская Аравия / Saudi Arabia 103

Иран / Iran 381

Афганистан / Afghanistan 203

Казахстан / Kazakhstan 269

Киргизия / Kyrgyzstan 146

Туркмения/ Turkmenistan 234

Таджикистан / Tajikistan 145

Узбекистан / Uzbekistan 182

Таблица 29

Общететийские роды щелкунов и их объемы (72 рода из 112)

Table 29

Common Tethys genera of the click beetles and their number (72 genera out of 112)

Количество

Страны / Countries видов / Number of species

Алжир / Algeria 163

Испания / Spain 220

Италия / Italy 237

Албания / Albania 51

Босния и Герцеговина / Bosnia and Herzegovina 85

Болгария / Bulgaria 158

Хорватия / Croatia 112

Греция / Greece 213

Македония / Macedonia 63

Румыния / Romania 155

Словения / Slovenia 116

Югославия / Yugoslavia 71

Крым / Crimea 3

Количество

Страны / Countries видов / Number

of species

Кавказ / Caucasus 285

Турция / Turkey 371

Ливан / Lebanon 18

Сирия / Syria 79

Саудовская Аравия / 32

Saudi Arabia

Иран / Iran 149

Афганистан / 34

Afghanistan

Казахстан / Kazakhstan 126

Киргизия / Kyrgyzstan 95

Туркмения/ 90

Turkmenistan

Таджикистан / Tajikistan 87

Узбекистан / Uzbekistan 73

Таблица 30

Общететийские рода наземных моллюсков и их объемы (123 рода из 429)

Table 30

Common Tethys genera of the terrestrial mollusks and their number (123 genera out of 429)

Количество

Страны / Countries видов / Number of species

Алжир / Algeria 66

Испания / Spain 183

Италия / Italy 293

Албания / Albania 194

Босния и Герцеговина / Bosnia and Herzegovina 72

Болгария / Bulgaria 154

Хорватия / Croatia 152

Греция / Greece 459

Македония / Macedonia 85

Румыния / Romania 133

Словения / Slovenia 71

Югославия / Yugoslavia 107

Крым / Crimea 86

Кавказ / Caucasus 196

Турция / Turkey 391

Страны / Countries Количество видов / Number of species

Ливан / Lebanon 42

Сирия / Syria 68

Саудовская Аравия / Saudi Arabia 19

Иран / Iran 66

Афганистан / Afghanistan 36

Казахстан / Kazakhstan 91

Киргизия / Kyrgyzstan 98

Туркмения/ Turkmenistan 58

Таджикистан / Tajikistan 60

Узбекистан / Uzbekistan 83

Таблица 31

Общететийские рода панцирных клещей и их объемы (90 родов из 381)

Table 31

Количество

Страны / Countries видов / Number

of species

Алжир / Algeria 3

Испания / Spain 99

Италия / Italy 30

Албания / Albania 5

Босния и Герцеговина / 3

Bosnia and Herzegovina

Болгария / Bulgaria 3

Хорватия / Croatia 2

Греция / Greece 28

Македония / Macedonia 1

Румыния / Romania 48

Словения / Slovenia 2

Югославия / Yugoslavia

Количество

Страны / Countries видов / Number of species

Крым / Crimea 12

Кавказ / Caucasus 503

Турция / Turkey 44

Ливан / Lebanon 3

Сирия / Syria

Саудовская Аравия / Saudi Arabia 8

Иран / Iran 120

Центральная Азия / Central Asia 46

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши материалы демонстрируют, что рассматриваемая фауна является фундаментом, сплетенной общететийскими родами и видами, составляя единое целое - Те-

тийский пустынно-степной пояс Палеаркти-ки, на фоне которого выделяются достаточно четко очерченные региональные комплексы с ярко выраженными эндемичными ядрами.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СПИСОК

1. Шиманский В.Н., Соловьев А.Н. Рубеж мезозоя и кайнозоя в развитии органического мира. М.: Наука, 1982.40 с.

2. Catalogue of Palaearctic Coleóptera, Vol. 1. Sten-strup: Apollo Books, 819 p.

3. Catalogue of Palaearctic Coleóptera, Vol. 3. Sten-strup: Apollo Books, 690 p.

4. Catalogue of Palaearctic Coleóptera, Vol. 4. Sten-strup: Apollo Books, 935 p.

5. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 5. Sten-strup: Apollo Books, 670 p.

6. Абдурахманов Г.М., Набоженко M.B. Определитель и каталог жуков-чернотелок. Москва, Изд-во КМК, 2011.361 с.

7. Акрамовский H.H. Фауна Армянской ССР. Моллюски (Mollusca). Ереван: Изд. АН АрмССР, 1976. 268 с.

8. Лихарев И.М. Фауна СССР. Моллюски. Клаузи-лиды (Clausiliidae). 1962. Т. 3. вып. 4. М.; Л.: Изд. АН СССР. 317 с.

9. Лихарев И.М., Виктор А.И. Фауна СССР. Моллюски. Слизни Gastropoda terrestria nuda. 1980. Т. 3. вып. 5. М.-Л.: Изд. АН СССР.438 с.

10. Кантор Ю.И., Сысоев A.B. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. Москва: КМК, 2005. 627 с.

11. Sysoev A., Shileyko A., Land snails and slugs of Russian and adjacent countries. Sofia-Moscow: Pensoft, 2009.312 p.

12. Шилейко A.A. Фауна СССР. Моллюски. Наземные моллюски подсемейства Helicoidea. 1978. Т.З. вып.6. Л.: Наука, 384 с.

13. Шилейко A.A. Фауна СССР. Моллюски. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР. 1984. Т. 3. вып. 3. Л.: Наука, 399 с.

14. WMSDB (Worldwide mollusk species data base URL: http://www.bagniiiggia.it/WMSD/WMSDhome.htm (датаобращения: 14.09.2016).

15. Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Cara-bus Средней Азии. М.; Л.: изд-во «Наука», 1953. 135

16. Яблоков-Хнзорян С.М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1961,248 с.

17. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В., Абдурахманов А.Г., Иванушенко Ю.Ю., Даудова М.Г. Географические связи жуков-чернотелок (Coleoptera: Те-nebrionidae) Тетийской пустынно-степной области Палеарктики с историческим обзором II Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11, N3. С. 35-89. DOI: 10.18470/1992-1098-2016-3-35-89

18. Fattorini S., Leo P., Salvati L. Biogeographicai observations of the darkling beetles of the Aegean Islands (Coleoptera, Tenebrionidae). Fragmenta Entomológica. 1999, vol. 31, no. 2, pp. 339-375.

19. Condamine F.L., Soldati L., Clamens A.-L., Rasplus J.-Y., Kergoat G.J. Diversification patterns and processes of wingless endemic insects in the Mediterranean Basin: historical biogeography of the genus Slaps (Coleoptera: Tenebrionidae) II Journal of Biogeography.

2013.Voi.40, iss.10. P. 1899-1913.

20. Popov N.P., Shcherba I.G. Stolyarov A.S. Lithoiogi-cal-Paleogeographic maps of Paratethys. Moscow -Frankfurt am Main: Paleontological Institute RAS - Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, 2004. 51 pi.

21. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.; Л.: Наука, 1965. 419 с.

22. Крыжановский О.Л., Непесова М.Г. Опыт реконструкции генезиса пустынной фауны чернотелок Туркменистана II Известия Академии наук Туркменской ССР. Серия биологических наук. 1990. Вып. 4. С. 3-9.

23. Абдурахманов Г.М., Теймуров А.А. Замечательные особенности биологического разнообразия прибрежных, морских и островных экосистем Каспийского моря. Новый взгляд на возраст островов и уро-венный режим II Юг России: экология, развитие.

2014, Т. 9, N3. С. 7-24. D0l:10.18470/1992-1098-2014-3-7-24

24. Абдурахманов Г.М., Шохин И.В., Теймуров А.А., Абдурахманов А.Г., Гаджиев А.А., Даудова М.Г., Ма-гомедова М.З., Иванушенко Ю.Ю. Использование элементов морфоэкологических адаптаций организма к окружающей среде при палеогеографических реконструкциях биот (построение исторических схем формирования флоры и фауны) Тетийской пустынно-степной области II Юг России: экология, развитие. 2016, Т. 11, N 2, С. 9-31. DOI: 10.18470/19921098-2016-2-9-31

REFERENCES

1. Shimanskii V.N., Solov'ev A.N. Rubezh mezozoya i kainozoya v razvitii organicheskogo mira [The boundary of the Mesozoic and Cenozoic in the development of the organic world], Moscow, Nauka Publ., 1982. 40 p. (In Russian)

2. Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol.1. Sten-strup: Apollo Books, 819 p.

3. Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 3. Sten-strup: Apollo Books, 690 p.

4. Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 4. Sten-strup: Apollo Books, 935 p.

5. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 5. Sten-strup: Apollo Books, 670 p.

6. Abdurakhmanov G.M., Nabozhenko M.V. Opredeli-tel' i katalog zhukov-chernotelok (Coleoptera: Tenebrio-

nidaes. str.) Kavkaza i yuga evropeyskoy chasti Rossii [Keys and catalogue to darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidaes. str.) of the Caucasus and South of European part of Russia], Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2011, 361 p. (In Russian).

7. Akramovskii N.N. Fauna ArmyanskoiSSR. Mollyuski (Mollusca) [The fauna of the Armenian SSR. Mollusks (Mollusca)].Yerevan, AN ArmSSR Publ., 1976. 268 p.

8. Likharev I.M. Fauna SSSR. Mollyuski Klauzilidy (C/ausiiiidae) [Fauna of the USSR. Molluscs. Clausiliidae]. Moscow, Leningrad, 1962, Vol.3, iss.4. AN SSSR Publ., 317 p.

9. Likharev I.M, Viktor A.I. Fauna SSSR. Mollyuski Slizni Gastropoda terrestria nuda [Fauna of the USSR.

Molluscs. Sludge Gastropoda terrestria nuda], 1980. vol. 3. iss. 5. AN SSSR Publ., 438 p.

10. KantorYu.l., SysoevA.V. Kata/ogmol/yuskov Rossiii soprede/'nykh stran [Catalog of mollusks of Russia and neighboring countries], Moscow, KMK Publ., 2005. 627 p.

11. Sysoev A., Shileyko A., Land snails and slugs of Russian and adjacent countries. Sofia-Moscow, Pensoft, 2009.312 р.

12. Shileiko A.A. Fauna SSSR. Mollyuski Nazemnye mollyuskipodsemeistva Helicoidea [Fauna of the USSR. Molluscs. Ground mollusks of the subfamily Helicoidea], Moscow, Nauka Publ., 1978. vol. 3. iss.6. 384 p.

13. Shileiko A.A. Fauna SSSR. Mollyuski. Nazemnye mollyuski podotryada Pupillina fauny SSSR [Fauna of the USSR. Molluscs. Terrestrial mollusks of the suborder Pupillina of the USSR fauna], Leningrad, Nauka Publ., 1984. vol. 3. iss. 3. 399 p.

14. WMSDB (Worldwide mollusk species data base. Available at: http://www.bagniliggia.it/WMSD/WMSDhome.htm (accessed 14.09.2016).

15. Kryzhanovskii O.L. Zhuki-zhuzhel/tsy roda Carabus Srednei Az// [Ground beetles of the genus Carabus of Central Asia], Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1953, 135 p. (In Russian)

16. Yablokov-Khnzoryan S.M. Opyt vosstanovleniya genezisa fauny zhestkokrylykh Armenii [Experience in restoring the genesis of the coleopteran fauna of Armenia].Yerevan, Academy of Sciences of the Armenian SSR Publ., 1961, 248 p.

17. Abdurakhmanov G.M., Nabozhenko M.V., Abdurakhmanov A.G., Ivanushenko Yu.Yu., Daudova M.G. Geographic relations of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) of the Palaearctic Tethys desert-steppe region with the historical review. South of Russia: ecology, development. 2016, vol. 11, no. 3, pp. 35-89. (In Russian). DOI: 10.18470/1992-1098-2016-335-89

18. Fattorini S., Leo P., Salvati L. Biogeographical observations of the darkling beetles of the Aegean Islands

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Гайирбег М. Абдурахманов* - академик РЭА, д.б.н., профессор, заслуженный деятель науки РФ, заведующий кафедрой биологии и биоразнообразия, Институт экологии и устойчивого развития, Дагестанский государственный университет; ул. Дахадаева, 21, г. Махачкала, 367001 Россия. Е-mail: abgairbeg@rambler.ru Максим В. Набоженко - к.б.н., ведущий научный сотрудник ПИБР ДНЦ РАН и доцент кафедры биологии и биоразнообразия Института экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, Махачкала, Россия. Абдурахман Г. Абдурахманов - член-корреспондент РЭА, к.б.н., доцент кафедры рекреационной географии и устойчивого развития, Ин-

(Coleoptera, Tenebrionidae). Fragmenta Entomologica. 1999. Vol. 31, No. 2. 339-375 pp.

19. Condamine F.L., Soldati L., Clamens A.-L., Rasplus J.-Y., Kergoat G.J. Diversification patterns and processes of wingless endemic insects in the Mediterranean Basin: historical biogeography of the genus Slaps (Coleoptera: Tenebrionidae). Journal of Biogeography. 2013. Vol. 40, iss. 10. 1899-1913 pp.

20. Popov N.P., Shcherba I.G. Stolyarov A.S. Lithologi-cal-Paleogeographic maps of Paratethys. Moscow -Frankfurt am Main: Paleontological Institute RAS - Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, 2004. 51 pi.

21. Kryzhanovsky O.L. Sostav i proiskhozhdenie nazemnoy fauny Sredney Azii (giavnym obrazom na materiale pozhestkokrylym nasekomym) [Composition and origin of terrestrial fauna of Middle Asia (based on material of beetles)]. Moscow - Leningrad, Nauka Publ., 1965, 419 p. (In Russian).

22. Kryzhanovsky O.L., Nepesova M.G. Reconstruction experience of the genesis of tenebrionid desert fauna of Turkmenistan. Izvestiya Akademii nauk Turkmenskoy SSR. Seriya biologicheskikh nauk. 1990, iss. 4, pp. 3-9. (In Russian).

23. Abdurahmanov G.M., Teymurov A.A. A remarkable feature of biodiversity of the coastal, marine and island ecosystems of the Caspian Sea. A new look at the age of islands and level mode. South of Russia: ecology, development. 2014, vol. 9, no. 3. pp. 7-24. (In Russian) D0l:10.18470/1992-1098-2014-3-7-24

24. Abdurakhmanov G.M., Shokhin I.V., Teymurov A.A., Abdurakhmanov A.G., Gadzhiev A.A., Daudova M.G., Magomedova M.Z., Ivanushenko Yu.Yu. The use of the elements of morphoecological adaptations of organisms to the environment under paleogeographic reconstructions of biotas of Tetiysky desert-steppe region (building schemes of historical formation of flora and fauna). South of Russia: ecology, development. 2016, vol. 11, no. 2. pp. 9-31. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-10982016-2-9-31

AUTHORS INFORMATION Affiliations

Gayirbeg M. Abdurakhmanov* - Academician of Russian Academy of Ecology, Doctor of Biological Sciences, Professor, Honored Scientist of Russia, Head of the department of biology and biodiversity, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University. 21 Dakhadaeva st., Makhachkala, 367001 Russia. E-mail: abgairbeg@rambler.ru Maxim V. Nabozhenko - Ph.D., leading scientific researcher of Caspian Institute of Biological Resouces RAS, Associate professor of the department of biology and biodiversity of Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University. Makhachkala, Russia. Abdurakhman G. Abdurakhmanov - corresponding member of REA, Ph.D., Associate professor of the department of recreation geography and sustainable devel-

ститут экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, г. Махачкала, Россия.

Абдуламид А. Теймуров - член-корреспондент РЭА, к.б.н, доцент кафедры биологии и биоразнообразия Института Экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, г. Махачкала, Россия.

Азиза Г. Гасангаджиева - д.б.н, профессор кафедры биологии и биоразнообразия Института экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, г. Махачкала, Россия.

Апимурад А. Гаджиев - член-корреспондент РЭА, к.б.н., доцент кафедры экологии Института экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, г. Махачкала, Россия. Мадина Г. Даудова - член-корреспондент РЭА, к.б.н., доцент кафедры биологии и биоразнообразия, Институт экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, г. Махачкала, Россия.

Мадина 3. Магомедова - член-корреспондент РЭА, к.б.н., доцент кафедры экологии Дагестанского государственного университета; м.н.с. лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН, г. Махачкала, Россия.

Юлия Ю. Иванушенко - аспирант кафедры биологии и биоразнообразия, Институт экологии и устойчивого развития Дагестанского государственного университета, г. Махачкала, Россия. Сабина М. Клычева - докторант кафедры биологии и биоразнообразия, Дагестанский государственный университет, г. Махачкала, Россия.

Критерии авторства

Гайирбег М. Абдурахманов сформулировал концепцию, написал большую часть текста. Максим В. Набоженко, Абдулгамид А. Теймуров, Абдурахман Г. Абдурахманов, Азиза Г. Гасангаджиева и Алиму-рад А. Гаджиев принимали участие в разработке концепции и написали часть текста. Мадина Г. Даудова, Мадина 3. Магомедова, Юлия Ю. Иванушенко и Сабина М. Клычева составили таблицы, сделали кладистический анализ, оформили часть иллюстраций и подготовили рукопись к опубликованию в соответствии с правилами журнала. Все авторы в равной степени несут ответственность при обнаружении плагиата и других неэтических проблем.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Поступила 11.01.2017 Принята в печать 27.02.2017

opment, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia.

Abdulgamid A. Teymurov - corresponding member of REA, Ph.D., Associate Professor of the department of biology and biodiversity of the Dagestan State University, Makhachkala, Russia.

Aziza G. Gasangadzhieva - Doctor of Biological Sciences, professor of the department of biology and biodiversity of Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University. Makhachkala, Russia.

Alimurad A. Gadzhiev - Ph.D., Associate Professor of the department of ecology of the Dagestan State University, corresponding member of REA, Makhachkala, Russia.

Madina G. Daudova - corresponding member of REA, Ph.D., Associate professor of the department of biology and biodiversity of Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia.

Madina Z. Magomedova - corresponding member of REA, Ph.D., Assistant professor of the Department Ecology Dagestan State University; Junior research worker of the Laboratory of Animal Ecology Pre-Caspian Institute of Biological Resources of the Dagestan Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia. Yuliya Yu Ivanushenko - postgraduate of Department of biology and biodiversity, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia.

Sabina M. Klycheva - Doctoral student of Department of biology and biodiversity, Institute of Ecology and Sustainable Development, Dagestan State University, Makhachkala, Russia.

Contribution

Gayirbeg M. Abdurakhmanov formulated the concept. Maxim V. Nabozhenko, Abdulgamid A. Teymurov, Abdu-rakhman G. Abdurakhmanov, Aziza G. Gasangadzhiyeva and Alimurad A. Gadzhiev participated in the creation of the concept. Madina G. Daudova, Madina Z. Magomedova, Yulia Yu. ivanushenko and Sabina M. Klycheva made tables, conducted cladistic analysis, created illustrations and prepared the manuscript for publication in accordance with the rules of the journal. All authors are equally responsible for avoiding the plagiarism and other unethical problems.

Conflict of interest

The authors declare no conflict of interest.

Received 11.01.2017 Accepted for publication 27.02.2017