CC BY
71
ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
УДК 595.76(262.81)
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО СОСТАВУ, ОСОБЕННОСТЯМ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ВЕРОЯТНЫМ ПУТЯМ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК (COLEOPTERA: TENEBRIONIDAE) ПРИКАСПИЙСКИХ И ОСТРОВНЫХ КАСПИЙСКИХ ЭКОСИСТЕМ. СООБЩЕНИЕ 1
NEW DATA ABOUT COMPOSITION, GEOGRAPHIC DISTRIBUTION AND POSSIBLE WAYS OF FORMING OF DARKLING BEETLES FAUNA (COLEOPTERA: TENEBRIONIDAE) IN PERI-CASPIAN AND ISLAND CASPIAN ECOSYSTEMS. PART 1
Г.М. Абдурахманов1,2, М.В. Набоженко3 G.M. Abdurakhmanov1,2, M.V. Nabozhenko3
прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН, ул. М. Гаджиева, 45, Махачкала, Республика Дагестан 367000 Россия 2Дагестанский государственный университет, ул. М. Гаджиева, 43а, Махачкала, Республика Дагестан 367002 Россия 3Институт аридных зон Южного научного центра РАН, ул. Чехова, 41, Ростов-на-Дону 344006 Россия 1Prekaspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, M. Gadzhiev str., 45, Makhachkala, Republic of Dagestan 367002 Russia
2Dagestan State University, M. Gadzhiev str., 43a, Makhachkala, Republic of Dagestan 367002 Russia 3Institute of Arid Zones, Southern Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Chekhov str., 41, Rostov-on-Don 344006 Russia
Резюме. В работе приводится сравнительный анализ жуков-чернотелок (341 вид) 17 районов исследования из пяти прикаспийских стран. Впервые приведены сведения о фауне чернотелок 4 островов Каспийского моря (о. Чечень -32 вида, о. Тюлений - 29, о. Нордовый - 24, о. Кулалы - 16). Основу фауны обсуждаемых экосистем составляют виды туранского (204 вида, в широком смысле), степного (42), кавказского (30, в том числе субэндемики Кавказа), средиземноморского (19), переднеазиатского (17) комплексов на фоне широко распространенных пришельцев (евро-сибирского, транспалеарктического, палеотропического центров видо-формообразования). Установлены связи и взаимоотношения региональных и островных фаун.
Abstract. Aim is study of biological diversity of the Caspian coasts and islands ecosystems, the composition, especially geographical distribution and possible ways of forming of darkling beetles fauna (Coleoptera: Tenebrionidae).
Methods. We used the traditional methods of collecting (hand collecting, soil traps, light traps), processing and material definition. List discussed tenebrionid fauna is composed using Abdurakhmanov and Medvedev (1994), Abdurakhmanov and Nabozhenko (2011).
Results. The paper includes a comparative analysis of darkling beetles (341 species) of 17 regions of 5 Caspian countries. Diversity of Tenebrionidae of the Caspian islands Chechen (32 species), Tyuleniy (29 species), Nordovyi (24 species), Kula-ly (16 species) is discussed for the first time. Faunistic base of discussed ecosystems includes species with turanian (sensu lato, 204 species), steppe (42 species), caucasian (30 species, including subendemics of the Caucasus), mediterranean (19 species), western asian (17 species) biogeographic complexes with background of widespread euro-siberian, transpalearctic, paleotropical species. tannections and relations of regional and island faunas are discussed.
Main conclusions. Results of the study will be a step in the determination of age of the islands through the biological diversity and the coastal level regime of the Caspian Sea, as well as possible changes in the population structure of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) on island ecosystems.
Ключевые слова: Coleoptera, Tenebrionidae, прикаспийские и островные экосистемы, фауна, зоогеография.
Key words: Coleoptera, Tenebrionidae, littoral and island ecosystems, fauna, zoogeography.
Фауна жуков-чернотелок в пределах Прикаспия достаточно хорошо изучена благодаря выходу нескольких фундаментальных монографий и ревизий со времен П.С. Палласа (Peter Simon Pallas). После публикации ряда работ, касающихся фауны от-
дельных участков прибрежных экосистем Каспийского моря (Богачёв, 1929, 1934, 1938, 1967; Скопин, 1964, 1975; Абдурахманов, 1981, 1983, 1988, 1994, 2002), прошел значительный период, в течение которого были обобщены сведения о составе и географическом распространении тенебрионид Палеарктики, опубликованные в каталоге жесткокрылых Палеарктики (ЬоЫ й а1., 2008). Выход каталога послужил толчком к пересмотру состава и распространения жуков-чернотелок Кавказа и прилегающих территорий, результатом которого стал наиболее полный каталог и определитель жуков-чернотелок Кавказа и юга европейской части России, который включает общирные сведения о тенеб-рионидах Западного Прикаспия от Нижней Волги до Ирана (Абдурахманов, Набоженко, 2011). Несмотря на обилие таксономических и фаунистических публикаций, специальных работ, посвященных анализу состава, географического распространения и генезиса те-небрионидофауны обширного прикаспийского региона (от Ирана до дельты Волги), немного. Попытки сравнительного анализа фауны чернотелок Прикаспия предпринимались Крыжановским (1965) и Абдурахмановым с соавторами (Абдурахманов, 1983; Набоженко и др., 2012).
Между тем особенности географического распространения и сложные, порою неожиданные связи между фаунами территорий, располагающимися на стыке степей и пустынь с одной стороны и ограниченными непреодолимыми барьерами (Волга, Кура, Терек, Каспийское и Аральское моря, горные системы Кавказа, Ирана и Туркменистана) с другой, дают богатый материал для фауно-генетических реконструкций. До настоящего времени подобные реконструкции делались без учета фауны каспийских островов. В данной работе восполнен этот пробел, впервые обсуждается биоразнообразие тенеб-рионид каспийских островов. Авторские исследования последних лет значительно расширили знания о фауне чернотелок островов Западного (Тюлений, Чечень, Нордовый) и Восточного (Кулалы) Каспия и прилегающих участков побережья. Острова Западного Каспия содержат ряд туркменских нелетающих видов, в то время как на острове Кулалы найдены плакорные степные виды; на восточном побережье Каспия обнаружены тянь-шанские «эндемики» (например Eustenomacidius laevicollis). Все эти данные не только могут существенно откорректировать сведения об уровне Каспия в периоды трансгрессий, но и лягут в основу генезиса фаун обсуждаемых территорий.
В основу работы был положен материал, собранный авторами в различных республиках и областях кавказской части Каспия, юга европейской части России, Казахстана за 53 года (с 1961 по 2013 год). Использованы также обширные коллекционные материалы, хранящиеся в различных отечественных и зарубежных учреждениях (Зоологический институт РАН, Зоологический музей МГУ, Институт зоологии НАН Азербайджана, Национальный музей Грузии и др.).
Кроме того, в работе учтены фундаментальные сводки и ревизии по этой группе (Рейхардт, 1936; КиЬпек, 1951; Крыжановский, 1965; Скопин, 1965, 1968; 8корт, 1966, 1970, 1971, 1973, 1974а, Ь, 1979; Медведев, 1965, 1968, 1975, 1987; Непесова, 1980; Медведев, Непесова, 1985, 1990а, б; Набоженко, 2001, 2002, 2005, 2006а, б; Набоженко, Абдурахманов, 2007, 2009), а также ряд фаунистических работ (Калюжная, 1982; Фомичев, 1983; Медведев, 2004; Калюжная и др., 2004; Егоров, 2006; Макаров и др., 2009; Иванов, 2012; Ильина, 2013).
Список видов приводится в порядке, принятом в наших каталогах (Абдурахманов, Медведев, 1994; Абдурахманов, Набоженко, 2011) (табл. 1).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Таблица 1
Видовой состав жуков-чернотелок (Со1еор1ега: Tenebrionidae) прикаспийских и островных экосистем
№ Виды Природные районы
Исламская Республика Иран Азербайджан Россия, Дагестан Россия, Республика Калмыкия Россия, Астраханская область Казахстан Туркменистан
Талыш Апшеронский полуостров Южный прикаспийский Дагестан Северо-западное побережье Каспийского моря Терско-Кумские пески Остров Тюлений Остров Чечень Остров Нордовый Атырауская область Остров Кулалы Мангистауская область Юго-восточное побережье Каспийского моря Красноводское плато Туркмено-Хорасанские горы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Семейство TE-NEBRIONIDAE
Триба ERODIINI Billberg, 1820
Род Diaphanidus Reitter, 1900
1. antennatus (Reitter, 1894) +
2. ferrugineus (Fischer von Waldheim, 1821) + + + + + + +
Род Arthrodesis Reitter, 1900
3. schusteri (Reitter, 1914) +
4. orientalis (Faust, 1875) +
5. intermedius (Reitter, 1889) + +
Род Amnodeis Miller, 1858
6. grandis (Miller, 1858) +
Триба EPITRA-GINI Lacordaire, 1859
Род Cyphostethe Marseul, 1867
7. antonowi (Seme-nov, 1889) + +
8. seidlitzi (Reitter, 1916) + +
9. komarovi (Reitter, 1889) +
Род Sphenaria Menetries,1849
10. karelini (Menetries, 1849) + + +
11. menetriesi (Seme-nov, 1891) +
12. elongata (Mene-tries, 1849) + +
13. hauseri (Reitter, 1894) +
Род Colposphaena Semenov, 1891
14. brevicollis (Solsky, 1881) + + + +
Род Trichosphae-na Reitter, 1916
15. suturalis (Semenov, 1889) + + +
Род Leptosphena Semenov, 1891
16. rubripes (Reitter, 1889) +
Триба ZOPHO-SINI Solier, 1834
Род Zophosis La-treille, 1802
17. acuminata (Fischer von Waldheim in Menetries, 1832) + +
18. rotundata (Menetries, 1848) + + +
19. punctata (Brulle, 1832) + + + + + + +
20. scabriuscula (Menetries, 1848) + + +
21. persica (Kraatz, 1882) + +
Триба TENTY-RIINI Esch-scholtz, 1831
Род Colposcelis Dejean, 1834
22. longicollis (Zoub-kov,1833 ) + + +
23. jachontovi (Bogat-chev, 1952) +
Род Anatolica Eschscholtz, 1831
24. abbreviata (Gebler, 1832) + + + +
25. angustata (Steven, 1829) + + + + + +
26. deserticola (Skopin, 1964) + +
27. gibbosa (Steven, 1829) + + + + + + + + +
28. impressa (Tauscher, 1812) + + + + + + + + +
29. lata (Steven, 1829) + +
30. subquadrata (Tauscher, 1812) + + + +
Род Alcinoeta Strand, 1929
31. deserta (Bogat-chev, 1963) +
Род Calyptopsis Solier, 1835
32. amaroides (Baudi di Selve, 1874) + +
33. deplanata (Faust, 1875) + +
34. clypeata(Faust, 1875) + +
35. nitescens (Reitter, 1897) +
36. sulcimargo (Reitter, 1897) +
37. rosti (Reitter, 1897) + + +
38. punctiventris (Bau-di di Selve, 1897) + +
39. pulchella pulchella (Faldermarm, 1837) + +
40. harpaloides (Baudi di Selve, 1874) + +
Род Dailognatha Steven, 1829
41. aequalis (Tauscher, 1812) + + + + + + + + +
42. caraboides (Eschscholtz, 1831) + + +
Род Gnathosia Fischer von Waldheim, 1821
43. modesta (Falder-mann, 1837) + + + +
44. compressa (Reitter, 1896) + +
45. balachana (Koch, 1949) + +
46. karelini (Falder-mann,1836) + + +
47. sublaevigata (Bo-gatchev et Kryzha-novskiy, 1960) +
48. skobelewi (Starck, 1889) +
49. hydrobiformis (Reitter, 1896) +
50. sp. () +
Род Microdera Eschscholtz, 1831
51. campestris karanogaica (Nabozhenko et Abdurakhmanov, ) +
52. campestris (Steven, 1829) +
53. convexa (Tauscher, 1812) + + + + + + + +
54. deserta (Tauscher, 1812) + + + + +
55. gracilis (Esch-scholtz, 1831) + +
56. globulicollis (Me-netries, 1849) + +
57. fausti (Kraatz, 1888) + +
58. reitteri (Kaszab, 1966) +
Род Kokeniella Reitter, 1906
59. lineatopunctata (Kraatz, 1865) +
Род Mesostena Eschscholtz, 1831
60. puncticollis (Solier, 1835) + + +
Род Psammocryp-tus Kraatz, 1865
61. minutus (Tauscher, 1812) + + + + + + + + + + + + +
Род Scythis Schaum, 1865
62. macrocephala (Tauscher, 1812) + + + + + + + +
з4
Род Tentyria La-treille, 1802
63. nomas (Pallas, 1781) + + + + + + + + + +
64. gigas (Faldermann, 1836) + + + +
65. grossa (Besser, 1832) +
66. striatopunctata (Ménétriés, 1832) + + + + +
67. robustoides (Reitter, 1900) + +
68. puncticeps (Miller, 1861) +
69. tessulata tessulata (Tauscher,1812) + + + + +
Триба ADES-MIINI Lacor-daire, 1859
Род Adesmia Fischer von Waldheim, 1822
70. fischeri caspia (Bogatchev, 1964) +
71. audouini (Solier, 1835) + +
72. gebleri (Gebler, 1844) + + +
73. maillei (Solier, 1835) + +
74. karelini (Fischer von Waldheim, 1835) + + + + +
75. panderi (Fischer von Waldheim, 1835) +
76. tenebrosa (Solier, 1835) +
77. servillei schatzmay-ri (Koch, 1940) + + +
Триба LACH-NOGYINI Seid-litz, 1894
Род Lachnogya Ménétriés, 1848
78. squamosa (Ménétriés, 1848) + + + + + + + + + + + + + +
Род Netuschilia Reitter, 1904
79. hauseri (Reitter, 1897) + + + + + + +
Род Lachnodacty-lus (Seidlitz, 1898)
80. digitatus (Seidlitz, 1894) +
Триба CNEMEPLATII NI Jacquelin du Val, 1861
Род Cnemeplatia A. Costa, 1847
81. atropos (A. Costa, 1847) + +
Род Philhammus Fairmaire, 1871
82. zaitzevi (G. Med-vedev, 1979) + +
Триба LEPTO-DINI Lacordaire,
1859
Род Leptodes Dejean, 1834
83. daghestanicus (Medvedev et Ilji-na, 2007) +
84. rimicola (Bogat-chev et Kryzha-novskiy, 1960) + + +
85. tschitscherini (Se-menov, 1895) + +
86. heydeni (Reitter, 1892) +
87. solieri (Semenov, 1909) +
88. zubkovi (Semenov- Tjan-Shansky, 1909) + + +
89. bouisduvalii (Zub-kov,1833) + +
Триба STENOSINI Lacordaire, 1859
Род Aspidocepha-lus Motschulsky, 1839
90. desertus (Mot-schulsky, 1839) + + + + + +
Род Dichillus Jacquelin du Val, 1861
91. angelicae (Reitter, 1897) + +
92. rugatus bogatshevi (G. Medvedev, 1975) +
93. schusteri (Reitter, 1916) +
94. tenebrosus (Reitter, 1886) + + +
95. kryzhanovskii (G. Medvedev, 1975) +
96. reitteri (Semenov, 1891) + +
Род Stenosis Herbst, 1799
97. tenuicornis (Baudi di Selve, 1874) + +
Род Platamodes Ménétriés, 1848
98. dentipes dentipes (Ménétriés, 1848) + + + + +
Род Tagenostola Reitter, 1916
99. pilosa (Mot-schulsky, 1839) + + + + + +
Род Oogaster Faldermann, 1837
100. lehmanii (Mene-tries, 1849) + + + + +
101. piceus (Ménétriés, 1832) +
Род Eutagenia Reitter, 1886
102. turcomana (Reitter, 1889) +
Род Microtelus Solier, 1838
103. persis (Baudi di +
Selve, 1874)
Род Microblemma Semenov, 1889)
104. simplex (Semenov, 1889) +
Триба ASIDINI Fleming, 1821
Род Asida La-treille, 1802
105. lutosa (Solier, 1836) + + + + +
Триба AKIDINI Billberg, 1820
Род Cyphogenia Solier, 1837
106. aurita aurita (Pallas, 1781) + + + + + + +
107. aurita cratii (Mo-rawitz, 1865) + + +
108. gibba (Fischer von Waldheim, 1820) + + + + + +
109. limbata (Fischer von Waldheim, 1820) + + +
110. lucifuga (Adams, 1817) + + + + + + +
Триба BORO-MORPHINI Sko-pin, 1978
Род Boromorphus (Wollaston, 1854)
111. opaculus (Reitter, 1887) + + +
Триба PIMELII-NI Latreille, 1802
Род Argyrophana Semenow, 1889
112. caspia (Semenov- Tijan-Shansky, 1910) + +
Род Diesia Fischer von Waldheim, 1820
113. quadridentata (Fischer von Waldheim, 1820) +
114. quadridentata iliensis (Scopin, 1961) + +
Род Euryostola Reitter, 1893
115. minor (Baudi di Selve, 1875)
Род Idiesia Reitter, 1893
116. fischeri (Menetries, 1849) +
Род Lasiostola Dejean, 1834
117. grandis grandis (Kraatz, 1883) + +
118. gemmata (Reitter, 1889) + +
119. nephelidis (Reitter, 1893) + +
120. pubescens (Pallas, 1781) + + + + + +
121. carinata (Kraatz, 1882) +
122. minuta mangystari-ca (Scop) +
123. heterogena (Fischer von Waldheim, 1844) + + + +
124. aschchabadensis (Bogatchev et Kryzhanovskiy, 1960) +
Род Ocnera Fischer von Waldheim, 1822
125. imbricata (Fischer von Waldheim, 1820) + + + +
126. pilicollis (Falder-mann, 1836) + + + +
127. lepidocantha (Fischer von Waldheim, 1830) +
Род Pachyscelis Solier, 1836
128. musiva musiva (Faldermann in Ménétriés, 1832) + + + + +
129. galinae (G. Med-vedev, 1964) + + +
130. metopotapha (Fischer von Waldheim, 1832) +
Род Pelorocnemis Solsky, 1876
131. darwini (Faust, 1875) +
Род Pimelia Fa-bricius, 1775
132. ventricosa (Fal-dermann, 1837) + +
133. subglobosa subglo-bosa (Pallas, 1781) + + + +
134. gestroi (Sememov, 1884) +
135. capito (Krynicki, 1832) + + + + + + + + + + +
136. cephalotes (Pallas, 1781) + + + + + + + +
137. dubia dubia (Fal-dermann, 1837) + + +
138. tuberculata (Fischer von Waldheim, 1832) + + +
Род Pisterotarsa Motchulsky, 1860
139. gigantea (Fischer von Waldheim, 1820) +
140. kessleri (Solsky, 1876) + + +
Род Platyesia Sko-pin, 1971
141. sericata (Zoubkoff, 1833) + + + +
142. karelini (Fischer von Waldheim, 1844) + +
143. sefirana (Reitter, 1894) +
Род Platyope Fischer von
Waldheim, 1820
144. leucogramma (Pallas, 1773) + + + + + +
145. unicolor (Zoubkoff, 1829) + + + + +
Род Podhomala Solier, 1836
146. lucidula (Krynicki, 1832) + + + + +
147. suturalis (Solier, 1836) + + +
Род Pterocoma Dejean, 1834
148. costata (Pallas, 1781) + + + + +
Род Stalagmoptera Solsky, 1876
149. ruginota (Reitter, 1896) +
Род Sternoplax J. Frivaldszky, 1889.
150. deplanata deplana-ta (Krynicki, 1832) + + + +
151. affinis affinis (Zoubkov, 1833) + +
152. echinata (Fischer von Waldheim, 1844) + + + + +
153. steinbergi (Bogat-chev et Kryzha-novskiy, 1960) +
154. sp. n. +
Род Sternodes Fischer von Waldheim, 1837
155. caspius (Pallas, 1781) +
Род Trachyderma Latreille, 1828
156. christophi (Faust, 1875) +
157. setosa (Falder-mann, 1832) + + + + + +
158. triangularis (Faust, 1875) +
Род Trigonoscelis Dejean, 1834
159. muricata muricata (Pallas, 1781) + + + + +
160. borosi (Kaszab, 1951) +
161. nodosa grandis (Kraatz, 1865) +
162. zoufali (Reitter, 1893) + + +
163. sublaeuicollis (Reitter, 1893) + +
Триба CERA-TANISINI Ge-bien, 1937
Род Ceratanisus Gemminger, 1870
164. tristis (Faldermann, 1837) +
Триба BLAPTINI Leach, 1815
Род Blaps Fabri-cius, 1775
165. deplanata (Ménétriés, 1832) + + + + + +
166. lethifera (Marsham, 1802) + + + + + + +
167. lethifera pterotapha (Fischer von Waldheim, 1832) + + + + + +
168. menetriesiana (Bogatchev, 1948) +
169. mortisaga (Linnaeus, 1758) + + + + + + + + +
170. ominosa (Ménétriés, 1832) + + + + + +
171. parvicollis (Zub-kov, 1829) + + + + + + + + + + +
172. pruinosa (Evers-mann in Falder-mann, 1836) + + + + + + +
173. scabriuscula sca-briuscula (Ménétriés, 1832) +
174. scabriuscula subalpina (Menetries, 1832) + + + + +
175. scabiosa (Baudi di Selve, 1874) +
176. seriata (Fischer von Waldheim, 1820) + +
177. scutellata (Fischer von Waldheim, 1844) + +
178. holconota (Fischer von Waldheim, 1844) +
179. fausti (Seidlitz, 1893) + + +
180. nitens (Laporte, 1840) +
181. titanus (Menetries, 1849) + + +
182. persica (Seidlitz, 1893) +
183. felix (Waterhouse, 1889) +
184. dehaani (Baudi di Selve, 1875) +
185. balashovi (Bogat-chev et G. Medve-dev, 1974) +
186. taeniolata (Ménétriés, 1832) + + + +
187. sp. () +
188. halophila (Fischer von Waldheim, 1820) + + + + + + + + +
Род Caenoblaps König, 1906
189. difformis (König, 1906) +
Род Dila Fischer von Waldheim, 1820
190. kuntzeni (Schuster, 1914) +
Род Prosodes Eschscholtz, 1829
191. obtusa (Fabricius, 1798) + + + +
192. angustata (Zoub- +
kov,1833)
193. cribrella (Baudi di Selve, 1874) + +
194. dentimana (Reitter, 1909) +
195. cordicollis (Allard, 1883) +
196. mithras (Reitter, 1904) +
197. cribrella vestita (Allard, 1880) +
198. laticauda (Reitter, 1896) + +
199. laevigata (Baudi di Selve, 1874) +
200. solskyi (Faust, 1875) + +
201. emiri (Sumakov, 1902) +
202. irinae (Skopin, 1960) +
203. jakovlevi (Seme-nov, 1894) + +
204. calcarata (Reitter, 1893) +
Род Tagona Fischer von Waldheim, 1820
205. macrophthalma macrophthalma (Fischer von Waldheim, 1820) + + +
Триба PLATYS-CELIDINI La-cordaire, 1859
Род Oodescelis Motschulsky, 1845
206. polita (Sturm, 1807) + + + + +
Род Platyscelis Latreille, 1818
207. hypolitha (Pallas, 1781) + +
Род Bioramix Bates, 1879
208. turanica (Reitter, 1896) +
Триба DENDA-RINI
Род Dendarus Dejean, 1821
209. armeniacus (Baudi di Selve, 1876; +
210. leonhardi (Schuster, 1940) + +
211. crenulatus (Ménétriés, 1832) + + +
212. transcaspicus (Brancsik, 1899) +
Триба PEDININI Eschscholtz, 1829
Подриба Pedinina Eschscholtz, 1829
Род Pedinus La-treille, 1796
213. femoralis femoralis (Linnaeus, 1767) + + + + + + + + +
214. strabonis (Seidlitz, + +
1893)
215. volgensis (Mulsant et Rey, 1854) + + + + + +
Род Cabirutus Strand, 1929
216. turcmenicus (G. Medvedev, 1968) +
Подтриба Leichenina Mulsant et Rey, 1854
Род Apsheronellus Bogatchev, 1967
217. arenarius Bogatchev, 1967 +
Род Leichenum Dejean, 1834
218. canaliculatum canaliculatum (Fabricius, 1798) +
219. mucronatum (Küster, 1849) + + +
220. pictum (Fabricius, 1801) + + + + + +
Триба DISSO-NOMINI G. Medvedev, 1968
Род Dissonomus Jacquelin du Val, 1861
221. picipes (Falder-mann, 1837) + + + + +
222. angustitarsis (Reitter, 1896) + +
223. longulus (Bogat-chev et Kryzha-novskiy, 1960) +
224. tibialis (Reitter, 1904) + + + +
Триба MELA-NIMINI Seidlitz, 1894
Род Cheirodes Gené, 1839
225. sardous (Gené, 1839) + + + + +
226. dentipes (Ballion, 1878) + + + + + + + + + + + +
227. brevicollis (Wollas-ton, 1864) + + + + + + +
Род Melanimon Steven, 1829
228. tibialis tibialis (Fabricius, 1781) + + + + + + +
229. kiritshenkoi (Rei-chardt, 1936) + +
Триба OPATRI-NI Brullé, 1832
Подтриба Neopachypterina Bouchard, Löbl et Merkl, 2007
Род Neopachypterus Bouchard, Löbl et Merkl, 2007
230. serrulatus (Reitter, 1904) + + + +
Подтриба Opa-
trina Brullé, 1832
Род Adavius Mulsant et Rey, 1859
231. fimbriatus (Ménétriés, 1848) +
Род Caediexis Lebedev, 1932
232. arenicola (Lebedev, 1932) +
Род Clitobius Mulsant et Rey, 1859
233. oblongiusculus oblongiusculus (Fairmaire, 1875) + + + +
Род Dilamus Jacquelin du Val, 1861
234. gnom (Scopin, 1961) +
235. fausti (Reitter, 1890) + + +
Род Gonocepha-lum Solier, 1834
236. granulatum pusil-lum (Fabricius, 1792) + + + + + + + + + + + + +
237. costatum (Brullé, 1832) + +
238. kalidii (Scopin, 1964) + +
239. pubiferum (Reitter, 1904) + + + + + + +
240. pygmaeum (Steven, 1829) + + +
241. rusticum (Olivier, 1811) + + + + + + + + + + + + + + + + +
242. setulosum setulo-sum (Faldermann, 1837) + + + + + + + + + +
243. schneideri (Reitter, 1898) + + + + + + +
Род Melanesthes Dejean, 1834
244. hirsuta (Reitter, 1896) +
245. laticollis (Gebler, 1964) +
Род Opatrum Fabricius, 1775
246. sabulosum sabulo-sum (Linnaeus, 1760) + + + + + + + + + + + +
247. verrucosum (Germar, 1817) +
Род Opatroides Brullé, 1832
248. punctulatus (Faldermann, 1837) + + + + +
Род Penthicus Faldermann, 1836
249. dilectans (Faldermann, 1836) + + + + + + + + + + + + + + +
250. auliensis (Reitter, 1904) + +
251. iners (Ménétriés, 1832) + +
252. pinguis pinguis + + + + + + +
(Faldermann, 1836)
253. persicus (Schuster, 1919) +
254. remotus (Reitter, 1896) + + +
255. turcomanicus (G. Medvedev, 1964) +
256. fartilis (Reitter, 1899) +
257. horni (Schuster, 1922) +
258. rufescens (Mulsant et Rey, 1859) + + + +
259. semenovi (Rei-chardt, 1936) +
Род Polycoeloga-stridion Reichardt, 1936
260. sexcostatum (Mot-schulsky, 1858) +
Род Proscheimus Desbrochers des Loges, 1881
261. fulvipes (Menetries, 1849) +
Род Psammestus Reichardt, 1936
262. dilatatus (Reitter, 1893) + + +
263. panfilovi (G. Med-vedev, 1970) +
Род Scleropatroides Löbl et Merkl, 2003
264. hirtulus (Baudi di Selve, 1876) + + + + + + + + + + + + + +
265. seidlitzi (Reitter, 1898) + + + + + + + + + + + + + +
266. breviusculum (Reitter, 1889) +
267. turanicum (Reitter, 1904) + +
Род Sclerum Dejean, 1834
268. carinatum (Baudi di Selve, 1875) + + +
Триба CRYPTICINI Brullé, 1832
Род Crypticus Latreille, Latreille, 1817
269. quisquilius quisqui-lius (Linnaeus, 1760) + + + + + + + + + + +
270. latiusculus (Ménétriés, 1848) + + + + +
271. zuberi (Marseul, 1870) + + + + + + + + + + +
Триба DIAPERINI Latreille, 1802
Род Diaperis Geoffroy, 1762
272. boleti (Linnaeus, 1758) +
Род Gnatocerus Thunberg, 1814
273. cornutus (Fabricius, 1798) + +
Род Neomida La-treille, 1829
274. quadricornis (Mot-schulsky, 1873) + + +
Род Pentaphyllus Dejean, 1821
275. nitidulus (Reitter, 1884) + +
Род Platydema Laporte et Brullé, 1831
276. triste (Laporte et Brullé, 1831) + + + + + +
Триба HY-POPHLAEINI Billberg, 1820
Род Corticeus Piller et Mitterpacher, 1783
277. fasciatus basalis (Reitter, 1884) +
278. longulus (Gyllen-hal, 1827) +
279. unicolor (Piller et Mitterpacher, 1783) + + + + + +
Триба PHALE-RIINI Blanchard, 1845
Род Paranemia Heyden, 1892
280. schroederi (Heyden, 1892) + + +
Род Phtora Germar, 1836
281. hauseriana (Reitter, 1895) + +
282. quadricollis (Reitter, 1895) + + + + + + + + +
283. tenuicornis (Reitter, 1895) + + + + + +
Триба SCAPHI-DEMINI Reitter, 1922
Род Scaphidema L. Redtenbacher, 1849
284. metallicum (Fabri-cius, 1792) + + + +
Триба BOLITO-PHAGINI Kirby, 1837
Род Bolitophagus Illiger, 1798
285. interruptus (Illiger, 1800) + +
286. reticulatus (Linnaeus, 1767) + + + + +
287. subinteger (Reitter, 1896) + +
Род Eledona La-treille, 1796
288. agricola (Herbst, 1783) + +
Род Eledonoprius Reitter, 1911
289. armatus (Panzer, +
1799)
Триба ALPHI-TOBIINI Reitter, 1917
Род Alphitobius Stephens, 1829
290. laevigatus (Fabri-cius, 1781) +
291. diaperinus (Panzer, 1796) +
Род Diaclina Jacquelin du Val, 1861
292. testudinea (Piller et Mitterpacher, 1783) + + + + + +
Род Metaclisa Jacquelin du Val, 1861
293. viridis (Mot-schulsky, 1860) + +
Триба PALORI-NI Matthews, 2003
Род Palorus Mul-sant, 1854
294. depressus (Fabri-cius, 1790) +
295. orientalis (Fleischer, 1900) + +
296. ratzeburgii (Wissmann, 1848) + +
Триба TENE-BRIONINI La-treille, 1802
Род Tenebrio Linnaeus, 1758
297. angustus (Zoufal, 1892) + + + + + + + + +
298. obscurus (Fabricius, 1792) + + + + + + + + +
299. molitor (Linnaeus, 1758) + + + +
Род Neatus J. L. LeConte, 1862
300. subaequalis (Reitter, 1920) + + + + +
Триба TOXICINI Lacordaire, 1859
Род Cryphaeus Klug, 1833
301. cornutus (Fischer von Waldheim, 1823) + + + + +
Триба TRIBO-LIINI Gistel, 1848
Род Tribolium W. S. MacLeay, 1825
302. castaneum (Herbst, 1797) + + +
303. madens (Charpentier, 1825) +
Род Uloma Dejean, 1821
304. culinaris (Linnaeus, 1758) + + + + +
Триба LAGRIINI Latreille, 1825
Подтриба Lagrii-na Latreille, 1825
Род Lagria Fabri-cius, 1775
305. hirta (Linnaeus, 1758) + + + + + +
Триба BELOPI-NI Reitter, 1917
Род Centorus Mulsant, 1854
306. calcaroides (Reitter, 1920) + + + +
307. crassipes (Fischer von Waldheim, 1844) + + + + + +
308. filiformis (Mot-schulsky, 1872) + + + + + + +
309. trogosita (Mot-schulsky, 1872) + + + + +
310. csikii (Reitter, 1920) + + + +
311. procerus molda-vensis (Reitter, 1920) + + +
312. rufipes (Gebler, 1833) +
Триба COSSY-PHINI Latreille, 1802
Род Cossyphus A. G. Olivier, 1791
313. tauricus (Steven, 1829) + + + + + + + + + +
Триба LAENINI Seidlitz, 1896
Род Laena Dejean, 1821
314. hirtipes (Reitter, 1881) + + +
Триба HELOPI-NI Latreille, 1802
Род Cylindrinotus Faldermann, 1837
315. femoratus (Falder-mann, 1837) + +
Род Catomus Allard, 1876
316. karakalensis (G. Medvedev, 1964) +
317. fragilis (Menetries, 1848) + +
Род Ectromopsis Antoine, 1949
318. tantilla (Menetries, 1848) + + + +
Род Eustenomaci-dius Nabozhenko, 2006
319. svetlanae svetlanae (Nabozhenko, 2006) +
320. turcmenicus (G. Medvedev, 1964) +
321. laevicollis (Kraatz, 1882) +
Род Nalassus Mulsant, 1854
322. faldermanni (Faldermann, 1837) + + + + + + + + + + +
323. lineatus (Allard, 1877) + + + +
324. diteras (Allard, 1876) + + +
Род Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820
325. coerulescens (Fischer von Waldheim, 1820) + + + + + +
326. laticollis (Fischer von Waldheim in Ménétriés, 1832) + +
327. nycterinoides (Fal-dermann, 1837) + + + +
328. tagenioides (Fal-dermann in Ménétriés, 1832) +
329. besseri (Falder-mann, 1837) + + +
330. bodemeyeri (Reitter, 1914) +
331. europs (Reitter, 1914) + +
332. seidlitzi (Reitter, 1914) +
Род Helops Fabri-cius, 1775
333. caeruleus talyshen-sis (Bogatchev, 1949) + +
Род Retterohelops Scopin, 1960
334. steinbergi (G. Medvedev, 1964) +
335. ahngeri (G. Med-vedev, 1964) +
Род Probaticus Seidlitz, 1896
336. prometheus (Reitter, 1902) + +
337. subrugosus (Duftschmid, 1812) + + +
338. quadricollis (Baudi di Selve, 1876) +
339. zoroaster (Seidlitz, 1896) +
ИТОГО 113 55 79 43 55 66 29 32 24 54 72 74 16 130 97 50 121
1. МЕРЫ СХОДСТВА И РАЗЛИЧИЯ
В настоящее время предложено огромное число индексов общности, в которых мощность пересечения нормируются различными функциями их мощностей.
Наиболее часто применяемые коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена -Чекановского.
В символах математической логики коэффициент Жаккара имеет следующую запись:
где в числителе - число общих видов в двух сравниваемых списках, в знаменателе - объединенное число всех видов в обоих списках.
Коэффициент Серенсена - Чекановского:
Обозначения природных районов (Rx) с количеством видов
Таблица 2
Природные районы Rx Всего
Республика Иран Исламская Республика Иран R1 101
Республика Азербайджан Талыш R2 57
Апшеронский полуостров R3 81
Россия, Республика Дагестан Южный прикаспийский Дагестан R4 43
Северо-западное побережье Каспийского моря R5 56
Терско-Кумские пески R6 66
Остров Тюлений R7 30
Остров Чечень R8 33
Остров Нордовый R9 25
Россия Республика Калмыкия R10 54
Россия Астраханская область R11 72
Республика Казахстан Атырауская область R12 75
Остров Кулалы R13 16
Мангистауская область R14 128
Республика Туркменистан Юго-восточное побережье Каспийского моря R15 96
Красноводское плато R16 46
Туркмено-Хорасанские горы R17 122
Таблица Меры сходства и различия
Сообщества по Жаккару в % по Серенсену - Чекановскому в %
R1R2 0,30 30 0,46 46
R2R3 0,19 19 0,32 32
R3R4 0,29 29 0,45 45
R4R5 0,48 48 0,65 65
R5R6 0,34 34 0,51 51
R6R7 0,32 32 0,48 48
R7R8 0,75 75 0,86 86
R8R9 0,76 76 0,86 86
R9R10 0,27 27 0,43 43
R10R11 0,59 59 0,75 75
R11R12 0,43 43 0,59 59
R12R13 0,10 10 0,18 18
R13R14 0,11 11 0,19 19
R14R15 0,42 42 0,59 59
R15R16 0,43 43 0,61 61
R16R17 0,15 15 0,26 26
R17R1 0,16 16 0,28 28
Таким образом, сообщества RioRn, R7R8, R«R9 имеют наибольшее сходство -59 %, 75 %, 76 % по Жаккару и 75 %, 89 %, 89 % по Серенсену - Чекановскому соответ-
ственно. Наименьшее сходство имеют сообщества, Я12Я13, Я13Я14 - 10 %, 11 % по Жакка-ру и 18 %, 19 % по Серенсену - Чекановскому соответственно (табл. 2, 3).
2. РАСЧЕТЫ МАТРИЦЫ МЕР ПЕРЕСЕЧЕНИЯ И ВКЛЮЧЕНИЯ
Наряду с симметричными мерами сходства обсуждаются и сравнительно малоизвестные несимметричные отношения, называемые мерами включения. В самом общем виде эти меры записываются как отношение мощности пересечения сравниваемых множеств (числа общих видов в двух списках) к мощности одного из них (числу видов в одном из сравниваемых списков). Содержательная интерпретация этого показателя проста и понятна из такого, например, сопоставления: если видовой список одного сообщества полностью входит в список другого сообщества, то мера его включения будет стопроцентной, уменьшаясь до нуля по мере сокращения числа общих видов. Из таких сопоставлений можно заключить, что один из списков по составу видов более «оригинален» или «экзотичен», чем другой.
Математическое определение мер включения множеств (сообществ) либо по сре-довому градиенту, либо по разобщенным местообитаниям имеет весьма важное значение для содержательного анализа данных, построения графических моделей и в целом для оценки структуры систем. Можно определенно заключить, что мера включения приносит дополнительную информацию по сравнению с мерами сходства и, следовательно, их надо рекомендовать к более широкому применению в экологических исследованиях.
Опираясь на эти суждения, пропишем меру включения множества N в множество М как отношение меры пересечения к множеству №
а меру включения множества М во множество №
На основе этих исходных данных подсчитаем по формулам [1] и [2] меры включения сообществ друг в друга (табл. 4), выразив результат в процентах:
ЯСИ.-И) =
Таблица 4
Матрица мер пересечения (для данных табл. 1)
R1 101
R2 36 57
R3 38 22 81
R4 20 12 28 43
R5 22 20 33 32 56
R6 15 8 29 27 31 66
R7 9 5 17 23 25 23 30
R8 11 5 20 23 25 23 27 33
R9 9 5 16 22 23 18 25 26 25
R10 17 13 28 22 36 43 19 21 17 54
R11 20 16 34 25 37 48 21 22 17 47 72
R12 9 7 23 16 22 42 18 19 13 31 43 75
R13 9 2 11 9 8 10 6 9 7 8 10 8 16
R14 24 6 34 17 22 40 17 19 12 25 40 50 14 128
R15 29 8 26 11 9 17 8 10 6 14 19 28 8 66 96
R16 17 4 18 8 8 14 4 6 4 9 15 18 6 42 43 46
R17 31 8 14 8 8 14 6 9 5 14 21 28 7 53 38 22 122
На основе этих данных по формулам [1] и [2] мы можем вычислить меры взаимного включения видовых списков по всем сообществам и составить матрицу порядка (табл. 5).
Таблица 5
Матрица мер включения (для данных табл. 1)
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17
R1 - 63 47 47 39 23 30 33 36 31 28 12 56 19 30 37 25
R2 36 - 27 28 36 12 17 15 20 24 22 9 13 5 8 9 7
R3 38 39 - 65 59 44 57 61 64 52 47 31 69 27 27 39 11
R4 20 21 35 - 57 41 77 70 88 41 35 21 56 13 11 17 7
R5 22 36 41 74 - 47 83 76 92 67 51 29 50 17 9 17 7
R6 15 14 36 63 55 - 77 70 72 80 67 56 63 31 18 30 11
R7 10 10 21 53 45 35 - 82 100 35 29 24 38 14 8 9 5
R8 11 10 25 53 45 35 90 - 100 39 31 25 56 15 10 13 7
R9 10 44 20 51 41 27 93 79 - 31 24 17 44 64 6 9 4
R10 17 23 35 51 64 65 63 64 68 - 65 41 50 20 15 20 11
R11 20 28 42 58 66 73 70 67 68 87 - 57 63 31 20 33 17
R12 10 12 28 37 39 64 60 58 52 57 60 - 50 39 29 39 23
R13 10 4 14 21 14 15 20 27 28 15 14 11 - 11 8 13 6
R14 24 11 42 40 39 61 57 58 48 46 55 67 88 - 69 91 43
R15 29 14 32 26 16 26 27 30 24 26 26 37 50 52 - 93 31
R16 17 7 22 19 14 21 13 18 16 17 21 24 38 33 45 - 18
R17 31 14 17 19 14 21 20 27 20 26 29 37 44 41 40 48 -
3. ГРУППИРОВАНИЕ И МОДЕЛИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ.
ГРАФЫ И ОРГРАФЫ
Графы не только обеспечивают наглядность информации, но и являются удобным инструментом анализа матриц, выявления ряда отношений, порождаемых мерами пересечения и включения: «банальности», «экзотичности» (оригинальности), «эндемичности» (специфичности) и др.
Используя данные таблицы 5, выясним отношение «банальности», порождаемой мерами включения.
Для этого сначала зададим порог включения - некоторое произвольное число А (0 < А< 100%), и каждое число выше этого порога, т. е. К(Я^Як) > А, заменим единицей, а остальные - нулем. В результате этой операции мы перейдем от матрицы мер включения к матрице отношений «банальности» В д в записи
(В А ;Я) ={^,Як е |к(Як;^) >а} И
где к е I. Выражение Я. ДЯк означает, что список Як «банальнее» при заданном
пороге Д. Иначе говоря, и Як находятся между собой в отношении « А- банальности».
Исходя из этих рассуждений, зададимся порогом А = 35 % . В результате получим матрицу отношений «65 % - банальности» (табл. 6).
Таблица 6
Матрица отношений «65 % - банальности» (В 35) на множествах К1... Я13
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17
R1 - 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0
R2 1 - 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
R3 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0
R4 0 0 1 - 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0
R5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0
R6 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
R7 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0
R8 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0
R9 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0
R10 0 0 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 1 0 0 0 0
R11 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 0 0 0 0
R12 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 0 1 0
R13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
R14 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 1 1
R15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 - 1 0
R16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 - 0
R17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 -
Непосредственный анализ таблицы 6 по строкам показывает, что при заданном пороге включения (В35) наиболее «банальными» являются списки Я4 (14 единиц), Я3 (12 единиц), Я_12 (11 единиц), Я5, Я6, Яш и Яц (по 10 единиц), а Я2, Я16 и Яп -оригинальными, или «экзотичными» (имеются нули), самый оригинальный Я13 - все нули.
В самом общем виде показатели сходства как мощность пересечения двух сравниваемых множеств (выборок, сообществ) представляют собой отношение числа общих видов к некоторой функции от числа видов в этих множествах.
отношение числа общих видов к среднему арифметическому числу видов в двух списках.
Индекс сходства меняется в пределах 1<1<1: а - число общих видов для 2 сообществ; Ь - число видов, имеющихся во 2 сообществе; с - число видов, имеющихся только в 1 сообществе.
Индекс принимает значение нуля при отсутствии общих видов в сравниваемых списках и растет до единицы при полной идентичности списков (табл. 7).
Таблица 7
Значения индекса сходства фаун чернотелок различных природных районов
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17
R1 - 0,46 0,42 0,28 0,28 0,18 0,14 0,16 0,14 0,22 0,23 0,10 0,15 0,21 0,29 0,23 0,28
R2 0,46 - 0,32 0,24 0,35 0,13 0,11 0,11 0,12 0,23 0,25 0,11 0,05 0,06 0,10 0,08 0,09
R3 0,42 0,32 - 0,45 0,48 0,39 0,31 0,35 0,30 0,41 0,44 0,29 0,23 0,33 0,29 0,28 0,14
R4 0,28 0,24 0,45 - 0,65 0,50 0,63 0,61 0,65 0,45 0,43 0,27 0,31 0,20 0,16 0,18 0,10
R5 0,28 0,35 0,48 0,65 - 0,51 0,58 0,56 0,57 0,65 0,58 0,34 0,22 0,24 0,12 0,16 0,09
R6 0,18 0,13 0,39 0,50 0,51 - 0,48 0,46 0,40 0,72 0,70 0,60 0,24 0,41 0,18 0,25 0,15
R7 0,14 0,11 0,31 0,63 0,58 0,48 - 0,86 0,91 0,45 0,41 0,34 0,17 0,22 0,13 0,11 0,08
R8 0,16 0,11 0,35 0,61 0,56 0,46 0,86 - 0,86 0,48 0,42 0,35 0,37 0,30 0,16 0,15 0,12
R9 0,14 0,12 0,30 0,65 0,57 0,40 0,91 0,86 - 0,43 0,35 0,26 0,34 0,33 0,23 0,25 0,19
R10 0,22 0,23 0,41 0,45 0,65 0,72 0,45 0,48 0,43 - 0,49 0,48 0,23 0,27 0,19 0,18 0,16
R11 0,23 0,25 0,44 0,43 0,58 0,70 0,41 0,42 0,35 0,49 - 0,59 0,23 0,40 0,23 0,25 0,22
R12 0,10 0,11 0,29 0,27 0,34 0,60 0,34 0,35 0,26 0,48 0,59 - 0,18 0,50 0,33 0,30 0,28
R13 0,15 0,05 0,23 0,31 0,22 0,24 0,17 0,37 0,34 0,23 0,23 0,18 - 0,19 0,14 0,19 0,10
R14 0,21 0,06 0,33 0,20 0,24 0,41 0,22 0,30 0,33 0,27 0,40 0,50 0,19 - 0,59 0,48 0,42
R15 0,29 0,10 0,29 0,16 0,12 0,18 0,13 0,16 0,23 0,19 0,23 0,33 0,14 0,59 - 0,60 0,35
R16 0,23 0,08 0,28 0,18 0,16 0,25 0,11 0,15 0,25 0,18 0,25 0,30 0,19 0,48 0,60 - 0,26
R17 0,28 0,09 0,14 0,10 0,09 0,15 0,08 0,12 0,19 0,16 0,22 0,28 0,10 0,42 0,35 0,26 -
Рис. 1. Плеяда Терентьева на заданных уровнях сходства
Одним из видов графического анализа сходства выборок может быть построение плеяды Терентьева. Плеяда представляет собой неориентированный граф в виде «корреляционного» цилиндра с разрезами на заданных уровнях (порогах) сходства. На рисунке 1 заданы шесть порогов сходства (0,91-0,61; 0,60-0,46; 0,45-0,37; 0,36-0,26; 0,25-0,16; 0,15-0,05). Линии отражают связи и меру сходства объектов. По мере снижения порога сходства число связей растет, и несвязный граф преобразуется в сильно связный. Следовательно, сообщества Я7 и Я9, Я7 и Я8, Я8 и Я9 имеют больше сходства между собой. Наименьшее сходство имеют сообщества Я2 и Я13, Я2 и Я14.
Рис. 2. Орграф отношений «банальности» В35
Более наглядное представление о мерах включения при заданном пороге А мы получим, если построить орграф по приведенным в таблице 1 данным.
Анализируя орграф (рис. 2), можно заметить, что:
1. Наибольшее число стрелок исходит из вершины Я14, следовательно, данное описание наиболее «банальное»; наоборот, в вершины Я5, Я9 и Я13 входит наибольшее число стрелок, и, соответственно, данные описания являются более оригинальными.
2. Обоюдная направленность дуг между сообществами - показатель их большого сходства.
Таблица 8
Распределение видов чернотелок прикаспийских и островных экосистем по типам ареалов
№ Виды Природные районы и географические области
Иран Азербайджан Россия, Дагестан Россия, Республика Калмыкия Россия, Астраханская область (Нижнее Поволжье) Казахстан Туркменистан
Талыш Апшеронский полуостров Южный прикаспийский Дагестан Северо-западное побережье Каспийского моря Терско-Кумские пески Остров Тюлений Остров Чечень Остров Нордовый Атырауская область (северо-восточное побережье Каспийского моря) Остров Кулалы Мангистауская область (восточное побережье Каспийского моря) Юго-восточное побережье Каспийского моря Красноводское плато Туркмено-Хорасанские горы
1. Туранский 59 7 22 11 8 14 6 7 4 12 25 38 6 91 78 33 105
2. Степной 9 4 13 15 19 33 10 12 10 26 29 23 5 27 7 6 6
3. Кавказский 13 18 9 6 4 3 3 3 3
4. Переднеазиат-ский 13 10 6 3 2 1 1 1 5
5. Европейско-сибирский 4 10 8 4 11 1 2 2 2 7 8 3
6. Средиземноморский 8 2 8 3 2 2 2 3 1 7 6 4 4
7. Транспалеарк-ти-ческий 2 5 3 5 6 3 3 2 2 3 3 1 2 2 2
8. Европейско-средиземноморский 1 2 1 1 1 1 1
9. Восточно-среднеазиатский 1 1 1 1 1 1 1 1
10 Европейский 2 2 2 2 1 2
11 Палеотропиче-ский 1 2 1 1 1
12 Космополиты 1 1 2
Зоогеографический анализ обсуждаемой фауны, как видно из таблицы 8, показывает явное преобладание туранских видов (в широком смысле) на фоне широко представленных степных, кавказских, восточносредиземноморских и переднеазиатских видов. Детальное обсуждение данного вопроса и реконструкция вероятных путей формирования обсуждаемой фауны будет дано в сообщении 2.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке программ фундаментальных исследований Отделения наук о Земле РАН № 13 «Географические основы ус-
тойчивого развития РФ и ее регионов»: «Влияние экосистемных перестроек на биоту Азовского и Каспийского бассейнов в процессе изменения климата и антропогенного воздействия», № госрегистрации 01201261869 и «Выявление закономерностей формирования гидролого-гидрохимического режима и биоты водоемов Кумо-Манычской впадины в условиях хронического осолонения», № госрегистрации 01201261873, а также базовой темы НИР «Современное состояние и многолетняя изменчивость прибрежных экосистем южных морей России», № госрегистрации 01201363187.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абдурахманов Г.М. 1981. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabaeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae)
восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Дагкнигоиздат. 270 с. Абдурахманов Г.М. 1983. О связях фауны жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. Энтомологическое обозрение. 62(3): 481-497. Абдурахманов Г.М. 1988. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Дагкнигоиздат. 136 с. Абдурахманов Г.М., Абдулмуслимова К.М. 2002. Состав, морфо-экологическая структура и зоогеографические особенности населения жуков-чернотелок Кавказа. Russian Entomological Journal. 11(1): 41-48. Абдурахманов Г.М., Медведев Г.С. 1994. Каталог жуков-чернотелок Кавказа. Махачкала: Изд-во ДГПУ. 212 с. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. 2011. Определитель и каталог жуков-чернотелок (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.)
Кавказа и юга европейской части России. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 361 с. Богачёв А.В. 1929. Список жуков Апшеронского полуострова и прилегающих частей Бакинского уезда. Известия Азербайджанского госуниверситета им. В.И. Ленина. 8: 43-56. Богачёв А.В. 1934. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Труды Азербайджанского отделения
Закавказского филиала АН СССР. 7: 14-71. Богачёв А.В. 1938. Реликтовые элементы в восточной части АзССР. Известия Азербайджанского филиала АН СССР. 2: 85-88.
Богачёв А.В. 1967. Новый род и вид жуков-чернотелок с Апшеронского полуострова. Труды Института зоологии АН АзССР. 26: 157-163.
Егоров Л.В. 2006. О составе и распространении чернотелок рода Oodescelis Motsch. (Coleoptera: Tenebrionidae: Platysceli-dini) в Северной Евразии. В кн.: Степи Северной Евразии: Материалы IV международного симпозиума (Оренбург, сентябрь 2006 г.). Оренбург: ИПК «Газпромпечать»: 252-254. Иванов А.В. 2012. Новые данные по фауне жесткокрылых семейств Histeridae, Tenebrionidae и надсемейства Scarabaeoidea Устюртского заповедника в Казахстане. Евразиатскийэнтомологический журнал. 11(3): 223235.
Ильина Е.В. 2013. Новый для России вид чернотелки рода Leptodes Dejean, 1834. В кн.: Биоразнообразие и рациональное использование природных ресурсов. Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Махачкала, 27-28 марта 2013 г.) Махачкала: Изд-во ДГПУ: 105-107. Калюжная Н.С. 1982. Обзоp жуков-чеpнотелок (taleoptera, Tenebrionidae) Севеpо-Западного Пpикаспия. Энтомологическое обозpение. 41(1): 67-80.
Калюжная Н.С., Комаров Е.В., Черезова Л.Б. 2004. Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) Нижнего Поволжья. Волгоград. 204 с.
Крыжановский, О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М. - Л.: Наука. 419 с. Макаров К.В., Маталин А.В., Комаров Е.В. 2009. Фауна жесткокрылых (Coleoptera) окрестностей оз. Эльтон. В кн.: Животные глинистой полупустыни Заволжья (конспекты фаун и экологические характеристики). Москва: Товарищество научных изданий КМК: 95-134. Медведев Г.С. 1965. Сем. Tenebrionidae - Чернотелки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2.
Жесткокрылые и веерокрылые. М. - Л: Наука: 356-381. Медведев Г.С. 1968. Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. T. 19, вып. 2. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae). Трибы Pla-
tynotini, Dendarini, Pedinini, Dissonomini, Pachypterini, Opatrini (часть) и Heterotarsini. М. - Л.: Наука. 285 с. Медведев Г.С. 1975. Обзор жуков-чернотелок рода Dichillus Jacquelin du Val (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны СССР.
Энтомологическое обозрение. 54(3): 591-605. Медведев Г.С. 1987. Обзор жуков-чернотелок рода Cylindronotus Fald. (Coleoptera, Tenebrionidae) Казахстана и Средней
Азии. Труды Зоологического института АН СССР. 170: 99-104. Медведев Г.С. 2004. К фауне чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Нижнего Поволжья. В кн.: Энтомологические и пара-
зитологические исследования в Поволжье. Вып. 3. Саратов: Изд-во Саратовского универститета: 166-167. Медведев Г.С., Непесова М.Г. 1985. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 180 с. Медведев Г.С., Непесова М.Г. 1990а. Обзор жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Копетдага (Сообщение 2). Известия АН Туркменской ССР. 3: 23-30. Медведев Г.С., Непесова М.Г. 1990б. Состав и географическое распределение фауны жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Копетдага. Энтомологическое обозрение. 69(4): 879-889.
Набоженко М.В. 2001. О системе трибы Helopini и обзор жуков-чернотелок родов Nalassus Mulsant и Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae) Европейской части СНГ и Кавказа. Энтомологическое обозрение. 80(3): 627-668.
Набоженко М.В. 2002. Жуки-чернотелки родов Hedyphanes Fischer и Entomogonus Solier (Coleoptera, Tenebrionidae: Helopini) Кавказа. Энтомологическое обозрение. 81(3): 684-692.
Набоженко М.В. 2005. Обзор рода Ectromopsis Antoine, 1948 (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны СНГ. Кавказский энтомологический бюллетень. 1(2): 123-128.
Набоженко М.В. 2006а. Обзор иранских видов подрода Helopocerodes Reitter, 1922 рода Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera, Tenebrionidae). Труды Русского энтомологического общества. 77: 245-249.
Набоженко М.В. 2006b. Ревизия рода Catomus Allard, 1876 (Coleoptera, Tenebrionidae) и сближаемых с ним родов Кавказа, Средней Азии и Китая. Энтомологическое обозрение. 85(4): 798-857.
Набоженко М.В., Абдурахманов Г.М. 2007. Обзор рода Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera, Tenebrionidae) Дагестана. Кавказский энтомологический бюллетень. 3(2): 187-191.
Набоженко М.В., Абдурахманов Г.М. 2009. Обзор жуков-чернотелок рода Calyptopsis Solier, 1835 (Coleoptera: Tenebrionidae) Северного Кавказа. Юг России: экология, развитие. 1: 79-84.
Набоженко М.В., Шохин И.В., Абдурахманов Г.М., Клычева А.Н., Марахонич А.В., Олейник Д.И. 2012. Основные закономерности распределения и генезис псаммофильных жесткокрылых понто-каспийского региона на примере Tenebrionidae и Scarabaeoidea (Insecta: Coleoptera). Юг России: экология, развитие. 1: 110-126.
Непесова М.Г. 1980. Жуки-чернотелки Туркмении (биология и экология). Ашхабад: Ылым. 210 с.
Рейхардт А.Н. 1936. Жуки-чернотелки трибы Opatrini Палеарктической области. Определители по фауне СССР. Вып. 19. М. - Л.: Изд-во АН СССР. 224 с.
Скопин Н.Г. 1964. Материалы по фауне чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Мангышлака и Северо-Западного Устюрта. Труды Казахского НИИ защиты растений. 7: 276-296.
Скопин Н.Г. 1968. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) Южного Казахстана и их хозяйственное значение. Труды Казахского НИИ защиты растений. 10: 73-114.
Скопин Н.Г. 1975. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae): вопросы сравнительной морфологии и системы. Обзор фауны Казахстана. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Ленинград. 41 с.
Фомичев А.И. 1983. Список видов жесткокрылых Калмыкии и сопредельных районов. Элиста: КГУ: Деп. ВИНИТИ 21.08.83. No. 1921-В83. 104 с.
Kühnelt W. 1957. Ergebnisse der österreichischen Iran-Expedition 1949/50. Die Tenebrioniden Irans. Sitzungsberichte der österreichischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. 166(2): 65-102.
Löbl I., Merkl O., Ando K., Bouchard P., Lillig M., Masumoto K., Schawaller W. 2008. Family Tenebrionidae Latreille, 1802. In: Catalogue of Palearctic Coleoptera (I. Löbl, A. Smetana eds.). Vol. 5. Tenebrionoidea. Stenstrup: Apollo books: 105353.
Skopin N.G. 1966. Die Arten der Gattung Tentyria Latreille aus dem westlichen Zentralasien (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey, Tutzing. 17: 1-6.
Skopin N.G. 1970. Revision der Tenebrioniden-Gattung Tagona Fisch.-W., 1822 (Coleoptera, Tenebrionidae). Reichenbachia. 13(18): 157-168.
Skopin N.G. 1971. Monographische Übersicht der Arten der Gattungen Diesia Fisch.-W. und Platyesia gen. nov. Entomologische Abhandlungen des Staalichen Museum für Tierkunde in Dresden. 38: 325-349.
Skopin N.G. 1973. Revision der Tenebrioniden-Gattungsgruppe Trigonoscelis-Sternoplax (Coleoptera). Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey, Tutzing. 24: 104-185.
Skopin N.G. 1974a. Revision der Gattung Pterocoma Dejean; Solier, 1836 (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologische Abhandlungen des Staalichen Museum für Tierkunde in Dresden. 40: 127-164.
Skopin N.G. 1974b. Zur Revision der eurasiatischen Arten der Gattung Belopus Gb. Entomologische Abhandlungen des Staalichen Museum für Tierkunde in Dresden. 40: 65-103.
Skopin N.G. 1979. Systematische Stellung der Gattung Scythis Schaum, 1865, sowie Revision der Arten (Coleoptera, Tenebrionidae). Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 71: 169-183.
REFERENCES
Abdurakhmanov G.M. 1981. Sostav i raspredelenie zhestkokrylykh (Scarabaeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) vos-tochnoy chasti Bol'shogo Kavkaza [Composition and distribution of beetles (Scarabaeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) of the eastern part of the Big Caucasus]. Makhachkala: Dagestan Book Publishing House. 270 p. (in Russian).
Abdurakhmanov G.M. 1983. On the connections of beetles (Coleoptera) of arid areas in eastern part of the Greater Caucasus and Central Asia. Entomologicheskoe obozrenie. 62(3): 481-497 (in Russian).
Abdurakhmanov G.M. 1988. Vostochnyi Kavkaz glazami entomologa [The Eastern Caucasus through eyes of an entomologist]. Makhachkala: Dagestan Book Publishing House. 136 p. (in Russian).
Abdurakhmanov G.M., Abdulmuslimova K.M. 2002. Composition, morpho-ecological structure and zoogeographic peculiarities of tenebrionid populations in the Caucasus. Russian Entomological Journal. 11(1): 41-48 (in Russian).
Abdurakhmanov G.M., Medvedev G.S. 1994. Katalog zhukov-chernotelok Kavkaza [Catalogue of darkling beetles of the Caucasus]. Makhachkala: Dagestan State Pedagogical University Publ. 212 p. (in Russian).
Abdurakhmanov G.M., Nabozhenko M.V. 2011. Opredelitel' i katalog zhukov-chernotelok (Coleoptera: Tenebrioni-dae s. str.) Kavkaza i yuga evropeiskoy chasti Rossii [Keys and Catalogue of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.) of the Caucasus and south of european part of Russia]. Moscow: KMK Scientific Press. 361 p. (in Russian).
Bogachev A.V. 1929. List of beetles of Absheron Peninsula and adjacent parts of Baku. Izvestija Azerbaijanskogo gosuniversiteta im. V.I. Lenina. 8: 43-56 (in Russian).
Bogachev A.V. 1934. Materials to the knowledge of beetles fauna of Absheron Peninsula. Trudy Azerbaijanskogo otdeleniya Zakavkazskogo filiala AN SSSR. 7: 14-71 (in Russian).
Bogachev A.V. 1938. Relic elements in the eastern part of Azerbaijan SSR. Izvestiya Azerbaijanskogo filiala AN SSSR. 2: 85-88 (in Russian).
Bogachev A.V. 1967. A new species and genus of darkling beetles from Absheron Peninsula. Trudy Instituta zoologii AN AzSSR. 26: 157-163 (in Russian).
Egorov L.V. 2006. About composition and distribution of darkling beetles of the genus Oodescelis Motsch. (Coleoptera: Tenebrionidae: Platyscelidini) in Northern Eurasia. In: Stepi Severnoy Evrazii: Materialy 4 mezhdunarodnogo simpoziuma [Steppes of Northern Eurasia: Materials of 4 International symposium (Orenburg, Russia, September 2006)]. Orenburg: Gazprompechat': 252-254 (in Russian).
Fomichev A.I. 1983. Spisok vidov zhestkokrylykh Kalmykii i sopredel'nykh rayonov [List of Coleoptera species of Kalmykia and adjacent territories]. Elista: Kalmyk State University: Dep. VINITI 21.08.83. No. 1921-V83. 104 p. (in Russian).
Il'ina E.V. 2013. A new for Russian fauna species of darkling beetles Leptodes Dejean, 1834. In: Bioraznoobrazie i razional'noe ispol'zovanie prirodnykh resursov. Materialy Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferenzii [Biodiversity and rational use of natural resourses. Materials of All-Russian scientific-practical conference (Makhachkala, Russia, March 27-28, 2013). Makhachkala: Dagestan State Pedagogical University Publ.: 105-107 (in Russian).
Ivanov A.V. 2012. New data on the beetle fauna of the families Histeridae and Tenebrionidae and the superfamily Scarabaeoidea of Ustyurt State Natural Reserve, Kazakhstan. Euroasian Entomological Journal. 11 (3): 223-235 (in Russian).
Kalyuzhnaya N.S. 1982. Review of darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of North Western Precaspian. Entomologi-cheskoe obozrenie. 41(1): 67-80 (in Russian).
Kalyuzhnaya N.S., Komarov E.V., Cherezova L.B. 2004. Zhestkokrylye nasekomye (Insecta, Coleoptera) Nizhnego Povolzh'ya [Coleoptera (Insecta) of Lower Volga Region]. Volgograd. 204 p. (in Russian).
Kühnelt W. 1957. Ergebnisse der österreichischen Iran-Expedition 1949/50. Die Tenebrioniden Irans. Sitzungsberichte der österreichischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. 166(2): 65-102.
Löbl I., Merkl O., Ando K., Bouchard P., Lillig M., Masumoto K., Schawaller W. 2008. Family Tenebrionidae Latreille, 1802. In: Catalogue of Palearctic Coleoptera (I. Löbl, A. Smetana eds.). Vol. 5. Tenebrionoidea. Stenstrup: Apollo books: 105353.
Makarov K.V., Matalin A.V., Komarov E.V. 2009. Fauna of beetles (Coleoptera) around Elton Lake. In: Zhivotnye glinistoy polu-pustyni Zavolzh'ya (konspekty faun i ekologicheskie kharakteristiki) [Animals of clay semidesert of Zavolzh'ye (notes of fauna and environmental performance)]. Moscow: KMK Scientific Press: 95-134 (in Russian).
Medvedev G.S. 1965. Fam. Tenebrionidae - Darkling beetles. In: Opredelitel' nasekomykh evropeiskoi chasti SSSR. T. 2. Zhestkokrylye i veerokrylye [Keys to Insects of European part of the USSR. Vol. 2. Coleoptera and Strepsiptera]. Moscow -Leningrad: Nauka: 356-381 (in Russian).
Medvedev G.S. 1968. Fauna SSSR. Nasekomye zhestkokrylye. T. 19, vyp. 2. Zhuki-chernotelki (Tenebrionidae). Triby Platynotini, Dendarini, Pedinini, Dissonomini, Pachypterini, Opatrini (chast') i Heterotarsini. [Fauna of the USSR. Beetles. Vol. 19, Iss. 2. Darkling beetles (Tenebrionidae). Tribes Platynotini, Dendarini, Pedinini, Dissonomini, Pachypterini, Opatrini (part) and Heterotarsini]. Moscow - Leningrad: Nauka. 285 p. (in Russian).
Medvedev G.S. 1975. Review of darkling beetles of the genus Dichillus Jacquelin du Val (Coleoptera, Tenebrionidae) of the fauna of the USSR. Entomologicheskoe obozrenie. 54(3): 591-605 (in Russian).
Medvedev G.S. 1987. Review of darkling beetles of the genus Cylindronotus Fald. (Coleoptera, Tenebrionidae) of Kazakhstan and Middle Asia. Trudy Zoologicheskogo instituta AN SSSR. 170: 99-104 (in Russian).
Medvedev G.S. 2004. To the fauna of darkling beetles of Lower Volga Region. In: Entomologicheskie i parazitologicheskie issle-dovaniya v Povolzh'e [Entomological and parasitological researches in Volga Region. Iss. 3]. Saratov: Saratov University Publ.: 166-167 (in Russian).
Medvedev G.S., Nepesova M.G. 1985. Opredelitel' zhukov-chernotelok Turkmenistana [Key to darkling beetles of Turcmenistan]. Ashgabat: Ylym. 180 p. (in Russian).
Medvedev G.S., Nepesova M.G. 1990a. Review of darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of Kopet Dag (Communication 1). Izvestiya AN Turkmenskoy SSR. 3: 23-30 (in Russian).
Medvedev G.S., Nepesova M.G. 1990b. Composition and geographic distribution of tenebrionid (Coleoptera, Tenebrionidae) fauna of Kopet Dag. Entomologicheskoe obozrenie. 69(4): 879-889 (in Russian).
Nabozhenko M.V. 2001. On the classification of the tenebrionid tribe Helopini, with a review of the genera Nalassus Mulsant and Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae) of the European part of CIS and the Caucasus. Entomologicheskoe Obozrenie. 80(3): 627-668 (in Russian; English translation: Entomological Review. 81(8): 909-942).
Nabozhenko M.V. 2002. Tenebrionid beetles of the genera Hedyphanes Fischer and Entomogonus Solier (Coleoptera, Tenebrionidae) in the Caucasus. Entomologicheskoe obozrenie. 81(3): 684-692 (in Russian; English translation: Entomological Review. 82(8): 1003-1009).
Nabozhenko M.V. 2006a. Review of Iranian species of the subgenus Helopocerodes Reitter, 1922, genus Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae). Trudy Russkogo entomologicheskogo obshchestva. 77: 245-249 (in Russian).
Nabozhenko M.V. 2006b. A revision of the genus Catomus Allard, 1876 (Coleoptera, Tenebrionidae) and the allied genera of the Caucasus, Middle Asia, and China. Entomologicheskoe obozrenie. 85(4): 798-857 (in Russian; English translation: Entomological Review. 86(9): 1024-1072).
Nabozhenko M.V., Abdurahmanov G.M. 2009. Review of tenebrionid beetles of the genus Calyptopsis Solier, 1835 (Coleoptera: Tenebrionidae) of the Northern Caucasus. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 1: 79-84 (in Russian).
Nabozhenko M.V., Abdurakhmanov G.M. 2007. Review of the genus Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera, Tenebrionidae) in Daghestan. Caucasian Entomological Bulletin. 3(2): 187-191 (in Russian).
Nabozhenko M.V., Shokhin I.V., Abdurakhmanov G.M., Klycheva A.N., Marakhonich A.V., Oleynik D.I. 2012. Main patterns of distribution and genesis of psammophilic beetles in Ponto-Caspian Region on example of Tenebrionidae u Scara-baeoidea (Insecta: Coleoptera). Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 1: 110-126 (in Russian).
Nepesova M.G. 1980. Zhuki-chernotelki Turkmenii (biologiya i ekologiya) [Darkling beetles of Turkmenistan (biology and ecology)]. Ashgabat: Ylym. 210 p. (in Russian).
Reichardt A.N. 1936. Zhuki-chernotelki triby Opatrini Palearkticheskoy oblasti. Opredeliteli po faune SSSR. [Darkling beetles of the tribe Opatrini of Palaearctic. Keys to the USSR fauna]. Iss. 19. Moscow - Leningrad: AS USSR Publ. 224 p. (in Russian).
Skopin N.G. 1964. Material on darkling beetles fauna (Coleoptera, Tenebrionidae) of Manyshlak and North Western Ustyurt Plateau. Trudy Kazakhskogo NII zashhity rasteniy. 7: 276-296 (in Russian).
Skopin N.G. 1966. Die Arten der Gattung Tentyria Latreille aus dem westlichen Zentralasien (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey, Tutzing. 17: 1-6.
Skopin N.G. 1968. Darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) of Southern Kazakhstan and their economic significance. Trudy Kazakhskogo NII zashhity rasteniy. 10: 73-114 (in Russian).
Skopin N.G. 1970. Revision der Tenebrioniden-Gattung Tagona Fisch.-W., 1822 (Coleoptera, Tenebrionidae). Reichenbachia. 13(18): 157-168.
Skopin N.G. 1971. Monographische Übersicht der Arten der Gattungen Diesia Fisch.-W. und Platyesia gen. nov. Entomologische Abhandlungen des Staalichen Museum für Tierkunde in Dresden. 38: 325-349.
Skopin N.G. 1973. Revision der Tenebrioniden-Gattungsgruppe Trigonoscelis-Sternoplax (Coleoptera). Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey, Tutzing. 24: 104-185.
Skopin N.G. 1974a. Revision der Gattung Pterocoma Dejean; Solier, 1836 (Coleoptera, Tenebrionidae). Entomologische Abhandlungen des Staalichen Museum für Tierkunde in Dresden. 40: 127-164.
Skopin N.G. 1974b. Zur Revision der eurasiatischen Arten der Gattung Belopus Gb. Entomologische Abhandlungen des Staalichen Museum für Tierkunde in Dresden. 40: 65-103.
Skopin N.G. 1975. Zhuki-chernotelki (Coleoptera, Tenebrionidae): voprosy sravnitel'noy morfologii i sistemy. Obzor fauny Ka-zakhstana [Darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae): questions of comparative morphology and systems. Review of the fauna of Kazakhstan. ScD Abstract]. Leningrad. 41 p. (in Russian).
Skopin N.G. 1979. Systematische Stellung der Gattung Scythis Schaum, 1865, sowie Revision der Arten (Coleoptera, Tenebrionidae). Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 71: 169-183.
